欧洲落叶松生态型及地理变异

张素清(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032)

欧洲落叶松(Larixdecidua)早期生长迅速，干型良好，抗性强，耐干旱瘠薄，是欧洲重要的用材和生态树种之一。欧洲落叶松天然分布分散，但是占据了生态条件差异较大地区，形成了不同的生态型。欧洲落叶松主要有2个生态型，即阿尔卑斯山生态型和喀尔巴阡山生态型，它们不仅在树木形态特征上有区别，而且在生理和物候上有差异。

1 欧洲落叶松阿尔卑斯山生态型

阿尔卑斯山脉是欧洲落叶松分布最密集的区域，阿尔卑斯山生态型天然分布从法国西南部开始，经瑞士、意大利、原南斯拉夫西北部至奥地利东北部的维也纳，欧洲落叶松阿尔卑斯山分布区域的垂直幅度变化较大，海拔从300 m到2 900 m，阿尔卑斯山西部的欧洲落叶松同挪威云杉、欧洲冷杉、欧洲赤松、瑞士石松、欧洲山松和山毛榉形成混交林。欧洲落叶松适应寒冷的大陆性气候和降雨量在1 000 mm以上地区，特别适宜在阿尔卑斯山的中部地区生长。通常阿尔卑斯山生态型比喀尔巴阡山生态型的生长慢，欧洲落叶松阿尔卑斯山生态型球果长度为15～44 mm；具有明显的苞鳞，每个球果鳞片数为16～81片，阿尔卑斯山西南部的和高海拔的欧洲落叶松红色雌花较多，种子大小和千粒质量比东部分布区的大，由于生长条件和海拔引起的差异[1]。通常将阿尔卑斯山生态型分布区域分成以下4个区域：

1.1 阿尔卑斯山南部分布区

分布在法国南部和意大利境内阿尔卑斯山脉南部的边缘带，欧洲落叶松主要生长在较温暖的气候，海拔为300～2 500 m，较适宜的区域位于1 000～1 600 m，这一分布区域欧洲落叶松生长缓慢，干型不良，树冠冠幅较大。

1.2 阿尔卑斯山西部分布区

这一区域气候寒冷，分布从瑞士沃利斯开始，经特辛州和劳宾登州，至奥地利蒂罗尔州中部和卡林西亚西部。海拔高度为1 200～1 800 m，生长条件严酷，植物生长期非常短，在这种条件下，欧洲落叶松主要呈分散的纯林分布，期间可能夹杂着瑞士石松。

1.3 阿尔卑斯山北部分布区

分布从奥地利福拉尔贝格开始，经萨尔茨堡和德国贝希特斯加登，这一区域是受海洋影响的高山气候。落叶松在这一区域分布在海拔1 000～1 600 m，这一区域欧洲落叶松生长表现较差，并且不适合引种到低海拔地区。

1.4 阿尔卑斯山东部分布区

这一区域受温暖的大陆性气候影响，包括维也纳、塞默灵和奥地利低山和斯蒂里亚西部，海拔从250～800 m。生长在这些山脊和山麓的落叶松具有良好的干型和生长势。

2 欧洲落叶松喀尔巴阡山生态型

喀尔巴阡山生态型是欧洲落叶松另一个重要的生态型，与阿尔卑斯山生态型相比，喀尔巴阡山生态型生长很快。喀尔巴阡山生态型球果较小，长10～25 mm，具有隐蔽的苞鳞，鳞片直立或凹陷，每个球果具11～70片鳞片，种子比阿尔卑斯山生态型小[2]。喀尔巴阡山生态型主要分布在以下3个区域：

2.1 苏台德地区分布区

这一分布区大部分位于捷克，向北延伸到波兰，分布海拔300～800 m，这一区域欧洲落叶松同冷杉、水青冈和云杉竞争。同阿尔卑斯山生态型的高海拔相比，喀尔巴阡山生态型对光的需求较低，能在其他树种的庇荫下生长，苏台德落叶松生长在介于海洋性和大陆性气候之间的温带气候，年平均温度5.8～8.5 ℃，年均降水量600～1 000 mm。苏台德分布区欧洲落叶松由于其在不同生态条件下的高产和适应性强而闻名，因此被引种到捷克、斯洛伐克、德国和波兰等国家。

2.2 喀尔巴阡山西部分布区

主要分布在斯洛伐克北部和东北部邻近的地区，位于斯洛伐克最高山脉以及山麓的区域。在高塔特拉山，欧洲落叶松生长良好，海拔高度800～1 500 m，与云杉形成了混交林，而在海拔1 500～1 600 m，同瑞士石松形成混交林。在斯洛伐克北部，海拔高度在400～1 200 m，欧洲落叶松同云杉、冷杉和水青冈形成了混交林。在斯洛伐克东部，海拔400～900 m，欧洲落叶松以混交林或者落叶松-湿润草地类型存在。

2.3 喀尔巴阡山东南部分布区

欧洲落叶松在喀尔巴阡山东南部分布在5个分散的区域，共约有4 500 hm2。这一部分分布面积较小，欧洲落叶松生长在陡峭的山崖、砾岩、石灰岩之间，与欧洲五针松和挪威云杉在海拔1200m处形成了混交林。千粒质量和球果大小略小于阿尔卑斯山生态型，春季进入生长季节较早，枝条粗细中等，溃疡病抗性较强[3]。

3 欧洲落叶松的地理变异

欧洲落叶松的地理变异的规律来源于国际林业研究机构联合会开展的欧洲落叶松国际对比试验。国际林业研究机构联合会从1944—1946年在欧洲9个国家以及美国和加拿大建立了23块试验小区，1958—1959年在对欧洲落叶松天然分布区和人工林分大量调查和采样的基础上，研究欧洲落叶松不同种源的生长表现和遗传变异性，为进一步的选育和应用奠定了基础[4]。

3.1 欧洲落叶松保存率、树高、胸径和材积生长量、干型和抗性在种源间存在着巨大的差异。分布区从西南向东北方向，保存率、抗性逐渐降低，而生长和干型则存在着相反的趋势。

3.2 生长最好的种源来自于波兰、苏台德地区、维也纳和阿尔卑斯山南部，其次为阿尔卑斯山北部种源，而阿尔卑斯山西南部的种源生长表现最不好[5]。

3.3 树干质量，种源之间也差异极显著，心材比例最大是奥地利种源，其次为阿尔卑斯山西部和南部种源，再次是阿尔卑斯山东部和北部种源；阿尔卑斯山脉南部的边缘带和苏台德高地的种源干型较差，波兰种源的干型最差[6]。

4 结论

在所有的种源中，阿尔卑斯山种源早期死亡量最高，对于溃疡病抗性最差。当前，关于木材质量的木材密度、韧性和心材比例的研究较少。从分布区西南至东北方向欧洲落叶松心材比例和木材韧性降低，波兰种源木材密度最大，而苏台德种源木材密度最小，与欧洲赤松相比较，特别是与挪威云杉相比，欧洲落叶松对环境的变化更敏感，苏台德山地和波兰中部的种源，具有较高的稳定性。意大利种源只是在阿尔卑斯山意大利地区生长较好，但是总体生长表现低于其他种源[7]。阿尔卑斯山东部一些种源，生长表现差异较大。据推测，可能具有较高的遗传变异性。阿尔卑斯山南部和西南部种源，在天然分布区适应性较低。推测在冰川期和冰川期之后的较长时间，阿尔卑斯山生态型同云杉和冷杉类似，基因库急剧减少。从育种的观点讲，欧洲落叶松各个生态型都不具有最佳的经济特点，但是有些性状互补，可以开展种内杂交，充分利用杂种优势。

参考文献：

[1] Baltunis BS.Hybrid vigor inLarix: growth of intra- and interspecific hybrids ofLarixdecidua,L.laricina,andL.kaempferiafter 5 years[J].Silvae Genet,1998,47(6):288-293

[2] Bergmann F.Identification of seed of hybrid larches from seed orchards using an isozyme marker[J].Silvae Genet,1987,36(2):102-105

[3] Ennos RA.Monitoring the output of a hybrid larch seed orchard using isozyme markers[J]. Forestry,1994,67(1):63-74

[4] Akutsu H .Age trends of genetic parameters of spiral grain in hybrid larch and implications for efficiency of early selection[J]. J Wood Sci,2006,52(2):101-106

[5] Giertych M .Summary of results on European larch height growth in the IUFRO 1944 provenance experiment[J]. Silvae Genet,1979,29(5):244-256

[6] Gomory D.Inferences on mating system and genetic composition of a seed orchard crop in the European larch[J]. J Genet Breed,1992,46(4):309-313

[7] Häcker M.The proportion of hybrids in a seed orchard composed of two larch species[J]. Ann Sci For,1991，48:631-640