棉花叶龄动态的模拟研究

王 乐， 牛 媛， 曹志强， 明宇航， 陈华斌， 马富裕

(石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003)

近年来，随着新疆棉区机械化、规模化生产的推广，精准化管理对实现棉花高产、优质、高效与安全生产具有重要意义[1-2]。棉花生长模型是实现精准管理的基础，叶片作为作物进行光合作用、蒸腾作用及有机物合成的主要器官，其生长发育与果枝发生、节间伸长、根系生长及花芽分化进程等都存在着同伸关系[3]。作为棉花生育进程的外观标尺之一，根据主茎叶龄可大致推算出棉花的生长发育阶段、叶面积指数、植被指数等。基于棉花生长发育的源库关系，叶龄动态模拟对于定量分析棉花生育进程至关重要。因此，准确模拟棉花主茎叶龄动态变化过程、预知关键叶龄期的发生日，可以实时掌握棉花生长发育状况，及时采取相应的栽培措施，为实现棉花精准、高效栽培提供理论依据。对于叶龄发育动态模拟，国内外已有许多学者开展过大量研究，以有效积温、生理发育时间、热时间、辐热积等为变量，分别在棉花、水稻、玉米、马铃薯、苹果等多种作物上建立叶龄发育模拟模型[4-11]。Jallas等提出的COTONS模型[12]，能够较为准确地模拟棉花枝、叶、蕾、铃等器官的发生时间和生长量，并且用3D图像进行动态演示；美国的GOSSYM模型[13]以有效积温为变量建立了叶龄的多项式回归方程。高亮之等以模拟逐日温度的方式探讨温度对叶龄发育的影响，建立了“水稻钟”模型[4]；潘学标等以棉花主茎叶潜在生长规律及有效积温为基础建立了COTGROW模型[14]。上述模型模拟效果较好，各具特色，相关成果对棉花精准管理具有重要的指导意义。新疆属早熟内陆棉区，无霜期短、日照充足、昼夜温差较大，棉花种植模式以高密度、低高度、大群体为主要特征，棉花发育特征较其他棉区有明显差异，且不同基因型品种间的叶龄发育差异较大。因此，本研究只考虑温度对棉花叶龄发育的影响，并通过开展品种试验，分析品种间棉花叶龄发育的差异。通过分析发现，对于品种间棉花叶龄发育存在的差异，有效积温法不能有效地解决，但是利用归一化处理及聚类分析法可以有效减小品种间叶龄发育差异[15]，量化表达品种间主茎叶龄与相对有效积温的关系，为通过获取气象数据预测不同品种棉花主茎叶龄变化进而对棉花的精准管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为新疆近年主栽棉花品种，共29个，分早熟品种和中早熟品种，其具体品种名称见表1。

1.2 试验设计

本试验于2015年4—10月在石河子大学试验站(44°20′N，86°3′E)进行，小区面积为35 m2(7 m×5 m)，1张薄膜下铺3条滴灌带灌溉3行棉花，按照等行距(76 cm+76 cm+76 cm)方式种植，种植密度为17.6万/hm2，试验采用随机区组排列，3次重复。于2016年4月20日进行膜上点播种植，4月21日灌出苗水，棉花全生育期内施纯氮 400 kg/hm2，氮肥运筹为：基肥施用25%，花铃施肥65%，盛铃期施肥10%，基肥(P2O5150 kg/hm2和K2O 75 kg/hm2)一次性施入，其他田间管理措施均按大田栽培管理要求。具体灌水施肥方案见表2。2016年重复此试验。

1.3 测试项目及方法

1.3.1 棉花叶龄测定 从棉花第1张真叶出现开始，每隔 2 d 观察记录棉花叶龄发育状况，至棉花打顶叶龄不变时，停止调查。

1.3.2 有效积温(GDD)计算 有效积温(growingdegree day，GDD)是指一定生育时期内每天平均温度大于基础发育温度的温度差值的总和。计算方式如下：

表1 供试品种

表2 棉花灌水施肥方案

(1)

式中：Tb为发育下限温度，这里取12 ℃；Tav为棉花播种后第i天的平均温度，计算方法如下。

(2)

式中：Tm为发育上限温度；Tmax为日最高温度；Tmin为日最低温度。棉花生长阶段发育限性温度如表3所示[16]。

表3 棉花各发育时期的三基点温度

地膜覆盖作为新疆棉花种植的一项重要技术，在计算每日有效积温时应考虑地膜覆盖的增温效应，其计算公式如下：

TPLUS=(TSFav-TSav)/[(TSav-Tb)/(Tav-Tb)]×CE；

(3)

TSav=0.890+1.017×Tav；

(4)

TSFav=7.572 5+0.830 3×Tav。

(5)

式中：TPLUS表示地膜覆盖地温增加对气温的补偿值。TSFav为地膜覆盖后5 cm的土壤温度；TSav为无地膜覆盖时的5 cm土壤温度；Tb为生物学活动下限温度，模型中取值为12 ℃；CE为补偿效应系数，计算公式如下：

CE=-0.000 09D2-0.000 9D+0.517 5(n=11，r2=0.912 1**)。

(6)

式中：D为播种后时间，d，春播棉最大值取60 d，夏播棉一般不覆膜，因此无CE值计算。

地膜覆盖期间，每日有效积温可用当前气温值加上TPLUS，然后再用有效积温公式计算得到。

1.4 数据处理与模型检验

采用SPSS 19.0对数据进行方差分析、聚类分析和LSD多重比较，用Origin 8.5和CurveExpert 1.4进行数据分析和拟合，绘制模拟模型图、1 ∶1直线图等。

1.4.1 叶片生理发育因子 以棉花每一主茎叶片发育所需最小有效积温为标准，进行归一化处理，得到棉花叶龄发育所需相对有效积温值，称之为叶片生理发育因子(表4)。

表4 棉花叶片生理发育因子

1.4.2 建模数据归一化处理 对所有品种棉花每一叶龄发育所需的有效积温值进行归一化处理，得到棉花1～13叶龄发育所需的相对有效积温值，其计算公式如下：

RGDD(v,i)=MINGDDi/GDD(v,i)×叶片生理发育因子。

(7)

式中：v表示棉花不同品种，i表示棉花叶龄，这里取最大值为13；MINGDDi为棉花不同叶龄发育所需的最小有效积温值，GDD(v，i)为不同棉花品种不同叶龄发育所需的有效积温值，RGDD(v，i)为不同品种不同叶龄发育所需的相对有效积温值。其中RGDD(v,i)∈[0，1]。

1.4.3 模型选择规则 将任意时刻的有效积温值与叶龄发育所需有效积温进行比较，进行归一化处理，相对有效积温值小于0.59，选择1～8叶龄模型，大于0.59选择8～13叶龄模型。对于8～13叶龄模型的选择，根据处理后的8叶龄相对有效积温值，如小于0.6选择第3类模型；处于0.6～0.63范围，选择第2类模型；0.63～0.66范围选取第1类模型，拟合出相应的叶龄。

1.4.4 模型检验方法 模型检验通常采用根均方差(root mean squared error，RMSE)法，对模型模拟值与观测值进行比较，分析拟合度高低，公式如下：

(8)

式中：Oi为真实值，Si为模拟值，i为样本号，n为样本容量。在模型检验过程中，RMSE值越小，表明模拟值与观测值间的偏差越小，模型的预测精度则越高。也可通过1 ∶1直线及其回归方程决定系数(r2)直观展示模拟值与实测值的精确度。

2 结果与分析

2.1 棉花叶龄发育所需有效积温的动态变化规律

棉花生长发育模拟的基本原理已有较多的研究，特别是以温度为基础建立的相关温度效应模型，同其他计算方法相比，有效积温法计算简便，模拟效果较好，因此本研究选择以有效积温来表示温度与叶龄生长发育的关系。与前人所建模型不同的是，本研究以品种间叶龄发育作为自变量，叶龄发育所需的有效积温作为因变量。由叶龄发育所需有效积温变化曲线(图1)可以看出，不同品种间棉花叶龄发育所需的有效积温差异逐渐变大。

为明确品种间棉花叶龄发育所需有效积温的差异，按式(7)(8)方法计算，对数据进行归一化处理(图2)，得到所有品种归一化处理后棉花叶龄发育所需的相对有效积温值。从图2可以看出，品种间棉花1～8叶龄发育所需相对有效积温值差异较小，呈波动性变化，在8叶期之后，随叶龄发育品种间棉花所需有效积温值差异较大，均呈直线上升趋势。因此，本研究采用分段模拟的方法来描述棉花叶龄发育所需的有效积温值，以8叶龄为界，分别建立棉花1～8叶龄模型及8～13叶龄模型。针对品种间8～13叶龄发育所需有效积温差异较大的问题，本研究对所有棉花品种8叶期之后的叶龄发育所需相对有效积温值进行聚类分析(图3)，将29个棉花品种的叶龄发育所需相对有效积温值分为三大类，第1类包括XLZa19、XLZa20、XLZa23、XLZa26、XLZa30，共5个品种，此类棉花在8叶龄之后，叶龄发育所需相对有效积温值最大，表明叶龄发育所需有效积温值最小，叶龄发育速率最快；第2类包括XLZa8、XLZa17、XLZa35、XLZa46、XLZa47、XLZa58、XLZa7、XLZa10、XLZa13、XLZa18、XLZa27、CRI49，共12个品种，此类棉花在8叶龄之后，叶龄发育所需相对有效积温值较大，表明叶龄发育所需有效积温值较大，叶龄发育速率较快；第3类包括XLZa25、XLZa36、XLZa37、XLZa38、XLZa49、XLZa62、XLZh14、XLZh32、XLZh36、XLZh37、XLZh48、XLZh60，共12个品种，此类棉花在8叶龄之后，叶龄发育所需相对有效积温值最小，表明叶龄发育所需有效积温值最大，叶龄发育速率较慢。利用归一化处理数据可知，棉花叶龄发育所需的相对有效积温值在0～1之间，消除了品种间的遗传差异，可以更好地模拟出所有品种棉花叶龄发育所需的有效积温值。

2.2 棉花叶龄模型的建立

将2015年所有棉花品种1～8叶龄发育所需的相对有效积温值用CurveExpert 1.4进行曲线拟合，建立棉花1～8叶龄(LA)与相对有效积温(RGDD)的统计模型，得到模拟效果较好的5个模型(表4)。利用求极限值筛选的方法可知，当x→∞时，y→0；结果表明，模型2、4、5中RGDD值均不能合理解释棉花叶龄发育动态变化过程；模型1、3中，当x→0时，模型1的y=a，表明棉花出苗时的RGDD值，因此选择模型1 Rational函数作为棉花1～8叶龄动态模拟模型。

棉花8～13叶龄模型采用与1～8叶龄模型同样的方法建模。与之不同的是，将29个品种分为三大类建立棉花8～13叶龄与相对有效积温的统计模型，分别得到模拟效果较好的5个模型(表5)，模型筛选方法采取的是求极限值法，当x→∞时，y→0；结果表明，第1类5个棉花品种的模拟模型2；第2类12个棉花品种的模拟模型3、4；第3类12个棉花品种的模拟模型3符合棉花8～13叶龄生长发育特点。因此，第1类选二次多项式函数，第2、第3类均选Rational函数作为棉花8～13叶龄的发育模拟模型。

图4、图5分别为棉花1～8、8～13叶龄与相对有效积温的拟合曲线，对应的模拟方程：

y=(0.147 6+0.017 5x)/(1-0.150 4x+0.010 9x2)(1

Ⅰy=-0.077 4+0.102 5x-0.001 6x2(r2=0.996 4)

Ⅱy=(0.337 7-0.019 3x)/(1-0.117 7x+0.003 7x2) (r2=0.974 3)

Ⅲy=(0.324 5-0.019 1x)/(1-0.118x+0.003 6x2) (r2=0.973 3)。

(9)

式中：x为叶龄，y为相对有效积温值RGDD。通过该方程，利用叶龄发育期间内的相对有效积温值可较为准确地拟合出任意相对有效积温对应的叶龄数，及时掌握棉花叶龄发育状况。

表4 棉花1～8叶龄拟合模型

表5 棉花8～13叶龄拟合模型

2.3 棉花叶龄动态模型关键参数分析

根据棉花叶龄与相对有效积温关系的研究结果分析，将2015年各棉花品种的1～8、8～13叶龄和相对有效积温值分别建立模拟方程。结果表明，其相关系数r都在0.97以上，说明叶龄动态方程能够对不同品种棉花群体进行LA动态模拟。进一步将叶龄最佳模型参数进行比较，结果(图6)表明，

棉花1～8叶龄模拟方程中系数a、b、d值变幅不大，c值变幅较大；说明不同棉花品种主要是通过调节参数c值实现对群体1～8叶龄动态模拟方程的调控；在棉花8～13叶龄模拟方程中，3类模拟方程的a值变幅较大，其余参数值变幅较小，说明不同棉花品种主要是通过调节参数a值实现对群体8～13叶龄动态模拟方程的调控。

2.4 棉花叶龄动态模型检验

用2016年独立试验的观测数据对所建模型进行检验。通过公式(7)(8)的计算，对试验数据进行归一化处理。根据模型选择规则，计算出2016年试验中不同相对有效积温值对应的叶龄模拟值， 然后与实际观测值进行比较， 绘制1 ∶1曲线。由图7可以发现，模拟的决定系数r2为0.997 7，均方根误差RMSE为0.350 5，说明模拟的准确性和精确度较高，基于相对有效积温的叶龄动态模拟模型能较准确地反映棉花群体动态变化。

3 讨论

本试验从棉花品种与相对有效积温的调控2个方面研究了不同品种间棉花叶龄发育的动态变化，发现品种间棉花叶

龄发育所需相对有效积温与叶龄的关系并非为线性[5]，以8叶龄为界，叶龄发育所需相对有效积温表现出不同的变化趋势，这可能是由品种的遗传特性决定的，并且在叶龄发育后期品种差异逐渐明显。因此，对棉花叶龄动态的模拟宜采用分段函数[7]，同时应将试验材料8～13叶龄发育所需相对有效积温进行分类，建立适用于不同叶龄发育速率的叶龄动态模型。

在模型建立过程中，通过比较前人建模的方法，发现热时间、辐热积等计算方法较为复杂，对于生理发育时间，由于新疆地区日照充足，并且有研究发现，温度是影响作物生长的主要外界因素，因此本研究只考虑有效积温对叶龄发育的影响。在有效积温的计算过程中，考虑地膜覆盖对气温的补偿效应，减少了因计算方法不完整引起的误差。

在数据处理方法上，通过引入叶片生理发育因子，对棉花叶龄发育所需有效积温进行归一化[17]处理，并通过聚类分析法将29个棉花品种8～13叶龄发育所需相对有效积温值分为三大类[15]，以此减少品种间叶龄发育差异，建模思路有了新的突破。同时，该模型参数少、计算简便，建立过程中不须要耗费较多的人力和财力，只须定期调查棉花叶龄生长状况、计算该调查日期的有效积温值，便可较为准确地模拟棉花叶龄发育的动态变化。

不同地区棉花叶龄发育速率可能有所差异，本研究在模型建立及检验时仅用到石河子单点2年的重复试验数据和有限的试验材料，未考虑地区差异及其他品种对模型的影响，但是模型以棉花8叶龄为界，采用聚类分析法将试验材料分成三大类建立的叶龄-相对有效积温模型是相对稳定的，其不会因地区差异而改变，而仅是参数值的不同。因此，建立的棉花叶龄模型还须尽可能多地收集其他品种及多地点的试验资料进行进一步的检验。

此外，本研究仅是在正常田间管理水平条件下进行的，但棉花叶龄生长除受品种熟性因素和水肥、密度、播期等栽培因素外，还受光照、温度等生态因子的影响，这些综合因素驱动的棉花叶龄动态模拟模型还须进一步研究。

4 结论

棉花叶龄发育所需相对有效积温并非完全成直线增长关系，不同阶段叶龄发育所需相对有效积温变化不同，以8叶龄发育为界，1～8叶龄发育所需相对有效积温值呈波动性变化，8～13叶龄发育所需相对有效积温值呈直线上升趋势。品种间棉花1～8叶龄发育所需有效积温差异较小，建立了适用于所有品种的1～8叶龄发育模型；8～13叶龄发育所需有效积温差异较大，采用聚类分析法建立了三大类适用于不同发育速率的棉花8～13叶龄模型。经检验，模型的RMSE值为0.350 5，r2为0.997 7，该分段函数能够较为准确地预测不同棉花叶龄发育的动态变化，为通过诊断棉花生长状况进行进一步的精准管理提供参考。

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