北京松山油松当年生与往年生针叶光合生理特性

蒋万杰, 欧晓岚 , 刘艳红



北京松山油松当年生与往年生针叶光合生理特性

蒋万杰1, 欧晓岚2,*, 刘艳红2

1. 北京松山国家级自然保护区管理处, 北京 102115 2. 北京林业大学林学院, 森林培育与保护省部共建教育部重点实验室, 北京 100083

为探讨北京松山自然保护区油松固碳机制, 对松山不同叶龄油松针叶的光合、蒸腾特性及其与环境因子的关系进行探究。结果显示：(1)油松当年生叶的最大净光合速率、暗呼吸速率及光补偿点均高于往年生叶, 但表观量子效率却低于往年生叶; (2)油松当年生和往年生叶的净光合速率和蒸腾速率日变化均呈“双峰”曲线; 当年生叶的净光合速率日均值显著高于往年生(<0.05); (3)气孔导度和光合有效辐射是影响油松当年生和往年生叶净光合速率的共同生态因子; 同时气孔导度和光合有效辐射共同影响不同叶龄针叶的蒸腾速率。结果表明当年生叶光合潜力较大, 而往年生叶利用弱光能力较强; 当年生叶净光合速率降低主要为非气孔因素, 而往年生叶则先后由气孔因素和非气孔因素引起; 油松不同叶龄光合特性差异体现了油松不同的生理调节和环境适应策略。

油松; 叶龄; 光合速率; 光响应; 环境因子

1 前言

光合作用是植物生长的重要生理过程, 也是植物生物量和生产力的重要基础。光合作用的某些生理参数, 如光饱和光合速率()、光饱和点()、光补偿点()、表观量子效率(α)等是反映植物生长的重要生理性状指标; 另外, 植物生长还受其他一些环境因子的影响, 如空气温度、空气相对湿度、空气CO2浓度等。了解植物光合和蒸腾等生理指标特征, 可为植物的速生丰产或保护管理等措施提供科学依据。

具有较长生活史的常绿植物叶片, 其资源分配模式随叶龄不同而产生差异[1], 同时会影响植物光合作用。当年生新叶对环境较敏感, 会最大程度获取资源进行光合作用以满足生长需求[2]; 往年生老叶对环境响应相对缓慢, 且叶片养分(如氮、磷等)元素含量及光合速率随叶片老化而降低[3]。油松(Carr.)是我国华北地区的重要树种, 适应性强, 抗瘠薄, 其保持水土和美化环境的功能在山地植被恢复中占有极其重要的位置。作为常绿树种, 油松的新叶和老叶的光合生理特性存在何种差异, 是值得探讨的话题。

虽然已有较多关于油松光合作用的研究[4-6], 但是对自然山地环境下的油松新叶、老叶的光合特性差异研究较少。北京松山国家级自然保护区内保存有华北地区唯一的大片天然油松林, 区内天然油松林具有非常重要的保护价值, 因此需要加强该区油松的光合生理性状研究。为了解油松新叶和老叶的光合功能差异, 填补松山自然保护区研究空白, 本文以松山天然油松林为对象, 研究油松的当年生新叶和往年生老叶的光合日变化及光响应曲线特征, 简要分析其光合、蒸腾特性及其与环境因子的关系, 为了解区内油松生理性状, 探讨油松不同针叶固碳能力机制及保护管理提供参考。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

松山国家级自然保护区处于北京市西北部延庆县海坨山南麓, 地处燕山山脉的军都山中, 总面积4671 hm2, 坐标为东经115°43′44″－115°50′22″, 北纬40°29′9″－40°33′35″, 主峰大海坨山海拔2241 m, 为北京第二高峰。该区年平均气温8.5℃—10℃, 最高气温39 ℃, 最低气温-27.3 ℃, 年均日照时数2774.2 h, 年日照百分率64%, 年降水量450—550 mm, 属半湿润气候向干旱气候过渡。地带性土壤类型沿高度上升依次为山地褐土、棕色森林土、山地草甸土; 植被类型为山地落叶灌丛、山地落叶阔叶林、山地常绿针叶林、亚高山草甸。此外, 保护区还有胡桃楸(Maxim)、山杨()、白蜡(DC.)、白桦(Suk)等树种构成的天然次生阔叶林。该地区是将天然油松林保存较为完好的温带森林生态系统。

2.2 野外调查方法

2015年8月上旬, 在晴朗无云的天气条件下, 在松山自然保护区的油松天然林内(115°49′22.90′′E, 40°31′09.51′′N, 海拔941 m), 选择生长良好, 胸径相近, 树冠较低的3棵油松成树为对象。在树底下搭建简易支架, 便于实验测定。利用-6400(美国-公司生产)便携式光合仪, 对生长健康的针叶进行活体测量, 进行叶光合日变化和光响应曲线的测定。具体方法如下：

(1)在树冠下层方位, 选取向南生长的油松侧枝上的当年生和往年生叶两种叶型, 从8：00—18：00, 每间隔1—2 h 记录1 次(10：00—13：00每隔1 h记录1次), 测定时使针叶铺满针叶叶室, 每次记录每种叶型叶片的3—5个稳定值, 取平均值; 测定的光合参数指标有：净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、胞间CO2浓度、气孔导度、气孔限制值、叶面饱和蒸汽压亏缺V、叶片温度T等, 以及光合有效辐射、空气温度、空气相对湿度、空气CO2浓度等环境因素(其中, 计算公式：水分利用效率, 气孔限制值=1－/)。

(2)利用LED红蓝光源测定叶片净光合速率在不同光合有效辐射通量密度下的变化情况。设定油松光合有效辐射梯度为2000—1800—1600—1400—1200—1000—800—600—400—200—100—50—20—0 μmol·m–2·s–1(共14个梯度)。光合有效辐射通量密度和油松光响应曲线拟合采用非直角双曲线模型[7], 表达式为：

式中,为净光合速率, I为光强, θ为曲线的曲率, α为植物光合作用对光响应曲线在I=0时的斜率, 即光响应曲线的初始斜率, 也称为初始量子效率,为最大净光合速率,为暗呼吸速率。=0时, 函数图像与横轴的交点的值即为光补偿点(μmol·m–2·s–1); 通过此模型还可以得出表观量子效率(α)、暗呼吸速率()等光合作用参数。

(3)数据处理：数据整理及绘图在Excel 2013中进行; 相关性分析在SPSS 21.0软件中进行。

3 结果与分析

3.1 油松光合作用的光响应特征

图1拟合了油松叶片光响应曲线模型。从中可以看出, 油松当年生和往年生叶片净光合速率在光合有效辐射范围内均成抛物线上升, 模型拟合效果较好(R为0.9222和0.9772)。当年生叶的最大净光合速率为25.5656 μmol·m–2·s–1, 暗呼吸速率为2.3181 μmol·m–2·s–1, 光补偿点为23.3423 μmol·m–2·s–1, 表观量子效率为0.0993(图1, A); 往年生叶的最大净光合速率为23.3762 μmol·m–2·s–1, 暗呼吸速率为1.9126 μmol·m–2·s–1, 光补偿点为15.8111 μmol·m–2·s–1, 表观量子效率为0.1213(图1, B)。当年生叶的最大净光合速率、暗呼吸速率以及光补偿点高于往年生针叶, 但表观量子效率却低于往年生叶。

在光补偿点时, 光合作用吸收CO2和呼吸作用数量达到平衡, 有机物的形成和消耗相等, 不能累积干物质。在光照强度低于250 μmol·m–2·s–1时, 油松当年生和往年生叶净光合速率均随着光合有效辐射增强呈线性上升(图1), 此时光强是控制光合作用的主要因子。当达到500 μmol·m–2·s–1左右时, 净光合速率上升缓慢, 达到最大光合速率值并趋于平稳; 当年生叶光饱和点在光强1800—2000 μmol·m–2·s–1之间, 往年生老叶则在1200 μmol·m–2·s–1左右(图1)。在光强1000—1800 μmol·m–2·s–1之间, 当年生叶净光合速率真实值低于拟合曲线; 当超过1800 μmol·m–2·s–1后, 净光合速率有略微增加趋势。

3.2 油松叶片光合日变化特征

3.2.1 净光合速率日变化

油松当年生和往年生叶的净光合速率日变化均呈“双峰型”曲线(见图2A)。当年生和往年生针叶的净光合速率的两个峰值均分别出现在上午10：00左右(20.99 μmol·m–2·s–1、17.5 μmol·m–2·s–1)和下午14:00左右(12.89 μmol·m–2·s–1、8.34 μmol·m–2·s–1)。从8：00至18：00, 当年生叶的平均值显著高于往年生(<0.05)(表1)。

3.2.2 蒸腾速率日变化

油松当年生和往年生叶蒸腾速率日变化曲线整体变化趋势相近(图2, B)。在8：00点, 蒸腾速率较低, 随着日光光照强度的增加和温度的上升, 空气水分含量由于蒸发而降低, 叶片水分亏缺蒸散, 蒸腾作用在10点左右到14点之间较大, 14点之后蒸腾速率开始降低, 蒸腾作用减弱。从8：00至18：00, 不同叶龄油松的平均值无显著差异(>0.05) (表1)。

3.2.3 气孔导度和水分利用状况日变化

油松当年生和往年生叶的气孔导度日变化规律相似, 在12:00之前均处于较高水平, 在13:00左右均下降到低谷(图2, C), 14：00左右均上升到不同峰值后下降。当年生和往年生叶的水分利用情况在10：00之前一直处于较高的水分利用状态(见图2, D), 此阶段光照逐渐增强, 净光合速率在增加, 气孔开度较大, 蒸腾速率还处于较低水平, 因此水分利用效率最高。随着光照增强, 气温上升, 气孔导度下降, 净光合速率在13：00左右达到最低, 此时蒸腾作用仍较为旺盛, 水分蒸腾亏损较大, 从而导致水分利用效率下降。从8：00至18：00, 当年生和往年生叶及日均值变化差异均不显著(>0.05) (表1)。

3.2.4 胞间CO2浓度和气孔限制值()日变化

油松当年生和往年生叶的Ci的日变化趋势相似, 均呈“W”型(图2, E)。当年生和往年生叶的变化趋势相同, 均为双峰曲线, 峰值均分别出现在10：00和14：00左右(图2, F)。从8：00至18：00, 当年生和往年生叶的及的日均值均无显著差异(>0.05)(表1)。

3.3 油松光合生理参数分析

植物光合作用不仅受自身生理因子的调节, 同时还受外界环境因子的影响。同一环境下, 油松不同年龄针叶的光合和蒸腾作用可能受到生理或环境因子的不同程度的影响。通过对油松净光合速率()、蒸腾速率()与其他影响因子(生理因子和环境因子)进行相关性分析, 得出结果如下：

图2 油松当年生和往年生叶片光合参数日变化

表1 油松当年生和往年生叶片的光合生理参数(均值+标准差)

注：不同字母表示差异显著(<0.05).

由表2可知, 对于当年生叶, 与净光合速率显著相关的生理因子为气孔导度、胞间CO2浓度及叶片蒸汽压亏损; 环境因子为光合有效辐射。对于往年生叶, 相关性显著的生理因子主要为气孔导度和叶片温度; 环境因子为光合有效辐射和空气温度。

与当年生叶的蒸腾速率相关性显著的生理因子为气孔导度和叶片温度, 环境因子为光合有效辐射、空气相对湿度和空气温度。而对于往年生叶, 相关的生理因子为气孔导度, 环境因子为光合有效辐射和空气CO2浓度。此外, 不论当年生或往年生叶, 油松净光合速率均与蒸腾速率呈显著正相关, 相关系数r分别为0.719和0.800(<0.05)。

4 讨论

4.1 油松不同叶龄针叶光响应特征

油松当年生针叶的最大净光合速率、暗呼吸速率以及光补偿点均高于往年生针叶, 但表观量子效率α却低于往年生针叶(图1)。这与张小全(2000)、霍宏(2007)、臧润国(2009)等研究结果一致[8-10], 即随着叶龄的增加, 多数光合生理特征指标表现出递减的趋势。最大净光合速率可衡量叶片光合能力强弱的程度, 本研究发现当年生针叶最大净光合速率高于往年生针叶, 说明当年生针叶光合潜力较大。植物光饱和点表征了植物利用光的能力(值越大, 代表利用强光能力越强), 而光补偿点表征了植物利用弱光的能力(值越小, 代表利用弱光的能力越强), 两者差距范围越大, 可认为植物适应性越[11]; 表观量子效率也可反映植物利用弱光的能力, 表观量子效率越高, 利用弱光能力越强。本文往年生叶的光补偿点、暗呼吸速率较当年生叶低, 而表观量子效率α较高, 表明往年生针叶能更好地利用弱光, 这可能是往年生叶因处于冠层内部而被新叶及枝干遮挡而导致的相对较弱的光环境的长期适应的结果。因此, 油松当年生针叶光合潜力较大, 而往年生叶利用弱光的能力较强。

本研究得出油松当年生和往年生叶最大净光合速率(为25.5656 μmol·m–2·s–1、23.3762 μmol·m–2·s–1)和光补偿点(23.3423 μmol·m–2·s–1、15.8111μmol·m–2·s–1),均大于周丽(2015)研究的北京松山油松幼树最大净光合速率(23.338 μmol·m–2·s–1)和光补偿点(14.78 μmol·m–2·s–1)[12]。显然油松成树的光合能力比幼树强。同时, 与山西太岳山20年生油松(为7.90 μmol·m–2·s–1)相比[13], 本研究油松当年生和往年生叶光合潜力均较强。油松当年生和往年生叶的光补偿点(15.8111 μmol·m–2·s–1, 23.3423 μmol·m–2·s–1)均低于高琼(2014)研究的河北、青海、山西等8个种源油松的平均光补偿点(39.75 μmol·m–2·s–1), 说明松山地区油松利用弱光的能力较河北、青海、山西等8个种源的油松要高[14]; 本文油松光饱和点也处于较高水平, 说明其利用强光能力较强, 同时也表现出油松在松山地区适应性较强的特点。

4.2 油松不同叶龄针叶光合日变化生理特征差异

油松当年生和往年生叶的净光合速率和蒸腾速率日变化均呈“双峰型”曲线(图2, A, B), 与晋本英(2013)研究结果相符[15]。本研究油松当年生叶的净光合速率显著大于往年生叶(<0.05)(表1), 可解释为当年生针叶因处于枝的顶端和树冠外层而接触更多的光照, 而老叶因被遮挡可能光环境较差, 当年生叶因光照优势具有更大的光合潜力, 净光合速率也较大; 此外, 当年生叶蒸腾速率高于往年生, 因为新叶新陈代谢较快, 呼吸旺盛, 蒸腾速率也较大, 而老叶也因组织结构成熟和细胞壁较厚等而比新叶蒸腾慢。

表2 油松光合蒸腾特性与其他影响因子的相关关系

*表示在0.05水平上显著相关,**表示在0.01水平上显著相关,ns代表两者无显著相关性.

前人关于气孔开放及关闭的机理研究中, 发现气孔导度与净光合速率和CO2浓度有关[16-18]。同时, 根据Farquhar等提出的判断光合速率下降是否为气孔因素的方法, 即在下降的情况下, 若和也下降, 说明降低主要是由气孔因素引起的, 反之, 若下降而升高, 则说明降低为非气孔因素引起[19]。当年生叶在10：00—13：00点之间以及14：00以后,下降,下降而Ci升高(图2,A,C,E), 说明当生年叶下降可能是由于叶肉细胞同化能力降低等非气孔因素引起的, 这可能是因为强光、高温以及水分胁迫直接影响了当年生新叶的叶绿体结构以及关键酶活性而导致光合速率下降。往年生叶在上午10:00—11:00期间下降,和i同时降低(图2,A,C,E), 可能是因为10：00左右, 光照增强, 温度上升, 蒸腾速率加快, 为减少温度和水分胁迫, 部分气孔关闭, CO2吸收减少,降低, 此时光合作用下降的原因为气孔因素; 在上午11:00—13：00及14：00后, 持续的强光和高温使光合作用相关酶活性下降, 叶肉细胞利用CO2的能力降低从而导致光合速率的降低, 此时为非气孔因素。

4.3 油松叶光合生理特性与环境因子的关系

气孔导度对植物净光合作用的影响分为气孔限制和非气孔限制[20], 本文气孔导度对当年生叶净光合速率的影响表现为非气孔限制, 而往年生叶一开始受气孔限制, 随着环境胁迫的持续, 后受非气孔因素限制。叶片蒸汽压亏损与当年生叶净光合速率存在显著负相关关系(<0.05), 水分亏缺较少时, 净光合速率较高, 因此, 在高温干旱情况下, 进行喷灌水, 增强叶面和周围湿度, 减少叶内水分向外蒸散亏缺, 可在一定程度上促进叶片光合速率。叶片温度和空气温度均与往年生净光合速率存在显著负相关关系(<0.05)(表2), 说明往年生叶受温度影响较大, 高温不利于进行光合作用。

蒸腾速率是衡量植物水分散失的重要指标。影响蒸腾速率的因素主要是影响水分蒸发和气孔运动。在8月份生长期间, 北京松山地区降雨充沛, 光照充足, 空气相对湿度较大, 从而叶片与空气之间的蒸气压亏缺较少, 因此空气相对湿度对蒸腾速率影响较小。气孔对环境因子响应比较复杂,特别是在野外的自然条件下, 各种环境因子(光照、CO2、水分、温度等)可能通过交互作用影响气孔运动, 使气孔导度成为了蒸腾作用的主要生理因子[21]。光合有效辐射、空气温度和叶片温度能直接影响叶片蒸腾作用, 光合辐射越大, 环境温度越高, 导致叶片蒸腾速率越快。

5 结论

综上可得出以下结论：(1)油松当年生叶的最大净光合速率、暗呼吸速率以及光补偿点均高于往年生针叶, 但表观量子效率却低于往年生针叶, 说明当年生叶光合潜力较大, 而往年生叶利用弱光能力较强, 同时还表现了油松在松山地区适应性较强。(2)油松当年生和往年生叶的净光合速率和蒸腾速率日变化均呈双峰型曲线; 当年生和往年生叶的净光合速率日均值存在显著差异, 表现为当年生叶>往年生(P<0.05); 当年生叶降低主要为非气孔因素, 而往年生则先后由气孔因素和非气孔因素引起。(3)油松当年生和往年生叶的净光合速率的共同生态因子为气孔导度和光合有效辐射; 蒸腾速率的共同生态因子为气孔导度和光合有效辐射。油松光合生理特性对环境因子响应比较复杂, 还需要深入探究油松光合特性及其环境适应机理, 为进一步探讨油松固碳机制提供科学依据。

[1] REICH P B, WALTERS M B, ELLSWORTH D S. Leaf age and season influence the relationships between leaf nitrogen leaf mass per area and photosynthesis in maple and oak trees[J]. Plant Cell & Environment, 1991, 14(3): 251–259.

[2] 黄海侠, 杨晓东, 孙宝伟, 等. 浙江天童常绿植物当年生与往年生叶片性状的变异与关联[J]. 植物生态学报, 2013, 37(10): 912–921.

[3] ONO K, NISHI Y, WATANABLR A, TERASHIMA I. Possible mechanisms of adaptive leaf senescence[J]. Plant Biology, 2001, 3(3): 234–243.

[4] 郑淑霞, 上官周平. 黄土高原油松和刺槐叶片光合生理适应性比较[J]. 应用生态学报, 2007, 18(1): 16–22.

[5] 李勇, 韩海荣, 康峰峰, 等. 油松人工林冠层光合生理特性的空间异质性[J]. 东北林业大学学报, 2013, 41(4): 32–35.

[6] 国润才, 高永, 黄昕. 包头市不同生长状况油松光合速率对比研究[J]. 北方园艺, 2015, 19: 69–72.

[7] DE P D, FARQUHAR G D, DGG D P. Simple scaling of photosynthesis from leaves to canopies without the errors of big-leaf models[J]. Plant Cell & Environment, 1997, 20(5): 537–557.

[8] 张小全, 徐德应. 杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的日变化和季节变化[J]. 林业科学, 2000, 36(3): 19–26.

[9] 霍宏, 王传宽. 冠层部位和叶龄对红松光合蒸腾特性的影响[J]. 应用生态学报, 2007, 18(6): 1181–1186.

[10] 臧润国, 刘华, 张新平, 等. 天山中部天然林分中不同龄级天山云杉光合特性[J]. 林业科学, 2009, 45(5): 60–68.

[11] 孟陈, 徐明策, 李俊祥, 等. 栲树冠层光和生理特性的空间异质性[J]. 应用生态学报, 2007, 18(9): 1932–1936.

[12] 周丽, 杨学娇, 陈诗, 等. 油松不同种群2年生苗木光合特性的比较[J]. 西部林业科学, 2015, 44(3): 153–158.

[13] 李勇, 韩海荣, 康峰峰, 等. 油松人工林冠层光合生理特性的空间异质性[J]. 东北林业大学学报, 2013, 41(4): 32– 35.

[14] 高琼, 王维有, 梁冬, 等. 8个种源油松生长和光合生理指标的比较研究[J]. 北京林业大学学报, 2014, 36(2): 87– 93.

[15] 晋本英. 祁连山东部不同针叶树种的光合特性研究[D]. 兰州: 兰州大学, 2013: 1–51.

[16] ZEIGER E, ZHU Jianxin. Role of zeaxanthin in blue light photoreception and the modulation of light-CO2interactions in guard cells[J]. Journal of Experimental Botany, 1998, 49(49): 433–442.

[17] BUCKLEY T N, MOTT K A, FARQUHAR G D. A hydromechanical and biochemical model of stomatal conductance[J]. Plant Cell & Environment, 2003, 26(10): 1767–1785.

[18] WARREN C R, DREYER E. Temperature response of photosynthesis and internal conductance to CO2: results from two independent approaches[J]. Journal of Experi­mental Botany, 2006, 57(12): 3057–3067.

[19] FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Reviews of Plant Physiology, 1982, 33(33): 317–345.

[20] 庞发虎, 杨建伟, 庞振凌, 等. 杨树生理生态指标与环境因子之间相关性分析[J]. 生态学报, 2010, 30(12): 3188– 3197.

[21] 唐凤德, 武耀祥, 韩士杰, 等. 长白山阔叶红松林叶片气孔导度与环境因子的关系[J]. 生态学报, 2008, 28(11): 5649–5655.

Photosynthetic characteristics in current and previous-year needles ofin the Songshan, Beijing, China

JIANG Wanjie1, OU Xiaolan2,*, LIU Yanhong2

1. Beijing Songshan National Nature Reserve, Beijing 102115, China 2. College of Forestry of Beijing Forestry University, Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing 100083, China

In order to explore the mechanism of carbon sequestration of,photosynthetic characteristics, transpiration characteristics and their relationships with environmental factors ofat different ages in Songshan Nature Reserve were analyzed.Our results are as follows. (1) The max net photosynthetic rate (P), dark respiration rate (R) and light compensation point () of current-year needles were higher than previous-year needles’.However,the apparent quantum efficiency() of current-year needles was lower than previous-year needles’.(2) The curves of diurnal variation of net photosynthetic rate () and transpiration rate () were both displayed “double-peak” curves.Theof current-year needles was significantly greater than previous-year needles’(<0.05). (3)Stomatal conductance () and photosynthetic active radiation () were respectively physiological and environmental factors,which had effects onamong current-year and previous-year needles. Meanwhile,andwere also common ecological factors impactingof different age needles.Results suggested that photosynthetic potential of current-year needles was higher than previous-year needles’.However,previous-year needles showed a better ability than current-year needles to absorb the weak light.For current-year needles,the decrease ofwas mainly due to stomatal factors. But for previous-year needles,was reduced by stomatal factors at the beginning, afterwards reduced by non-stomatal factors.The different photosynthetic characteristics between leaf ages ofreflected different physiological mechanisms of regulation and strategies for adapting to the environment.

;leaf age;photosynthetic rate;light response;environmental factor

S791.254

A

1008-8873(2018)01-121-07

2016-12-12;

2017-01-08

蒋万杰(1982—), 男, 硕士, 工程师, 北京松山国家级自然保护区管理处, 主要从事野生动植物保护监测研究, E-mail: jwj103@163.com

欧晓岚, 女, 硕士研究生, 主要从事森林生态学及生物多样性保护研究; E-mail:873844141@qq.com

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.016

蒋万杰, 欧晓岚, 刘艳红. 北京松山油松当年生与往年生针叶光合生理特性[J]. 生态科学, 2018, 37(1): 121-127.

JIANG Wanjie, OU Xiaolan, LIU Yanhong. Photosynthetic characteristics in current and previous-year needles ofin the Songshan, Beijing, China[J]. Ecological Science, 2018, 37(1): 121-127.