持续低温对水稻芽期出苗状况的影响

张 坤， 王海媛， 段里成，， 章起明， 杨爱萍， 刘文英， 蔡 哲， 姚俊萌， 金国花， 郭瑞鸽

(1. 江西省农业气象中心，江西南昌 330045； 2.江西农业大学，江西南昌 330045)

温度是水稻生长的主要限制因子之一，不同生育时期遭遇低温胁迫后响应各不相同，芽期低温易导致出芽时间延长或烂种烂秧；苗期低温易导致秧苗失绿、发僵、分蘖减少、枯萎甚至死亡；孕穗期低温易导致花粉发育不良；扬花期低温易导致无法正常授粉[1-2]。

江西省为双季稻区，由于季节紧张，为衔接好早晚稻播种及收获，对农时要求较为严格[3]。加之早稻芽期与苗期易遭受低温冷害，晚稻生长孕穗及扬花期易受“寒露风”影响，因此选择适宜播种期就更为重要。

近年来，因农村劳动力匮乏，省工省时、操作便捷的直播种植方式在江西省得以迅速发展。江西省早稻直播普适期一般要求日平均气温稳定通过12 ℃，普遍为4月上旬，但由于早稻直播会延期收获，对晚稻品种选择、移栽方式以及安全齐穗有一定不利影响[4]。为保证晚稻产量，留足充裕时间，鄱阳湖地区(赣北)早稻直播普遍提前，个别年份甚至提前至3月中旬，导致直播水稻芽期遭受低温冷害的风险较大。因此，探究不同低温条件对水稻出苗状况的影响，选择适宜播种温度及播种期对规避芽期低温冷害，确保早稻早播早收，为双季晚稻栽插提供充足时间具有重要现实意义。

同时，有关苗期低温冷害研究[2，5-10]表明，低温处理显著降低秧苗株高、叶面积、茎叶干质量，并且株高、叶长以及叶片卷枯程度、失绿程度可以作为鉴定水稻苗期抗寒能力的指标；但此时水稻均已播种10 d以上(1叶1心至4叶1心期)，已具有独立的根系，并较耐水淹，采取昼灌夜排方式可有效降低低温冷害风险。而播种后芽期其根系尚未形成，水淹致死风险较大，遭遇低温冷害难以采取有效措施加以应对。有关低温冷害对早稻芽期的影响研究鲜有报道，因此探究低温胁迫对芽期成苗率和幼苗生长的影响，明确其耐低温特性及其低温伤害阈值，可为合理利用光热资源和降低低温冷害风险的实际种植管理模式提供理论依据和技术保障。

1 材料与方法

1.1 试验品种、设备、时间和地点

试验品种为中嘉早17(常规超级早稻，当地农业局提供)。实验设备为智能人工气候箱HP1500GS(简称为气候箱A)、智能人工气候箱HP1000G-E(简称为气候箱B)、培养箱。试验于2016年7月开始在江西省防灾减灾科技园农业气象实验室进行。

1.2 试验方法

试验设9个温度梯度(4、6、8、10、12、14、16、18、25 ℃，其中25 ℃为对照)，5个处理时间(1、2、3、4、5 d)，2种催芽程度(破胸、芽谷)。气候箱A用于对照以及低温处理后恢复生长，设置温度25 ℃，光照强度3级，相对湿度80%，模拟白天光照时长9 h，黑暗时长15 h。气候箱B用于低温处理，除温度外，其余设置与A一致。

1.2.1 破胸期处理 称取经晒种、风选后的水稻种子，间歇浸种24 h(前12 h用25%咪鲜胺溶液浸种消毒)，后置于培养箱中 35 ℃ 催芽，达到破胸(种子露白)后，选取催芽程度一致的180粒种子均匀播于规格为21 cm×15 cm×9 cm、装有7 cm厚土层的塑料盒中(塑料盒提前24 h放入气候箱，保持土温与气温一致)，每盒60粒，共30盒；其中15盒为对照组，其余为低温组(以4 ℃为例)。低温组在气候箱B中处理1～5 d后，各移出3盒(1盒用于成苗率调查，另2盒用于取样)于气候箱A中，对照组相对应处理继续在气候箱A中生长。待各处理恢复生长7 d后，从气候箱A中取出，然后进行成苗率及秧苗素质调查。其他低温处理与4 ℃处理方法一致。

1.2.2 芽谷期处理 除在培养箱中催芽至芽谷半长(芽长约为谷粒长度一半，根长与谷粒等长)外，其余处理与“1.2.1”节一致。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 成苗率调查 成苗率=经低温处理移至25 ℃气候箱恢复7 d后仍存活且苗高≥2 cm的幼苗数/60×100%。

1.3.2 秧苗素质调查 常温恢复生长7 d后，随机选取10株长势一致的幼苗，3次重复，测定其株高、第一片完全叶叶长(简称第一叶长)，然后将根和茎叶分离，放入烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，称量茎叶干质量。

1.4 数据处理和分析

采用Excel 2010和SPSS 21.0进行数据统计、制图和方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同低温处理对成苗率的影响

对不同低温处理下成苗率进行多因素方差分析，结果表明各处理之间以及各处理两两互作间均呈极显著差异(P<0.01)，说明不同温度、不同持续时间和不同催芽程度均对成苗率有极显著影响，而且不同处理之间的相互作用可进一步降低芽期成苗率。

从图1可以看出，随着气温降低或持续时间增加，成苗率均呈下降趋势；相同温度及持续时间，芽谷成苗率大都较破胸成苗率低。当气温≥12 ℃时，各处理成苗率随气温降低以及持续时间增加逐渐下降，但彼此之间差异大都不显著，平均成苗率大多在90%以上，平均成苗率降幅在0～5.2%之间，变化不明显。当气温为10 ℃时，平均成苗率仍较高(84.2%～87.4%)，平均成苗率降幅在8.25%～10.9%之间，其中破胸的成苗率均在82%以上，芽谷在持续低温处理4～5 d后，成苗率较破胸成苗率下降4.66～8.00百分点，成苗率相对较高。当气温为8 ℃时，成苗率下降比较明显，尤其是低温处理3 d以上时，成苗率降至71%以下，其中平均成苗率降幅在15.6%～18.5%之间。当气温≤6 ℃时，随处理时间增加，成苗率降幅更大，平均成苗率降幅在20.00%～46.40%之间，至处理5 d，4 ℃ 下芽谷幼苗全部死亡。

以上分析表明不同催芽程度中破胸较芽谷更耐低温；气温稳定通过10 ℃时，仍可保持较高的成苗率，为保证直播稻适宜的基本苗数，其播种量较稳定通过12 ℃(假定12 ℃下的成苗数为适宜基本苗数，根据10 ℃和12 ℃下的最高和最低成苗率进行换算)需增加3.4%～6.4%。

2.2 不同低温处理对茎叶干质量的影响

多因素方差分析表明，不同催芽程度对单株茎叶干质量无明显影响(P>0.05)，不同温度及持续时间对单株茎叶干质量有极显著影响(P<0.01)。随着温度降低，同一温度不同持续时间处理平均单株茎叶干质量逐渐下降，各温度梯度之间呈极显著差异。

从图2可以看出，气温在18～25 ℃时，随着持续时间延长，不同催芽程度单株茎叶干质量逐渐增加；10～16 ℃时，随着持续时间延长，不同催芽程度单株茎叶干质量呈先增后减规律，大都在3 d或4 d时达到最大值，说明持续时间超过3 d或4 d以后，地上部分干物质消耗大于积累，使得干物质总量逐渐减少；4～8 ℃时，随着持续时间延长，不同催芽程度单株茎叶干质量逐渐减少，温度越低，减少幅度越大，且芽谷处理下降幅度大于破胸处理。

在气温≤10 ℃且持续时间≥4 d或气温≤8 ℃且持续时间≥3 d或气温≤4 ℃且持续时间≥2 d，破胸处理地上部分干物质积累量大于芽谷处理，气温越低，差异越明显。可能原因是随着温度降低和持续时间延长，有效抑制了淀粉酶活性及表达时间[11]，贮藏在胚乳中的能量不能及时有效输送至生长中心，使得在相同时间内地上部分干物质积累较少；而破胸处理的颖壳开裂程度较芽谷处理的小，且叶鞘还未长出，受低温的影响相对较小，因此破胸程度干质量积累较芽谷强，较芽谷更能耐受低温。

2.3 不同低温处理对第一叶长的影响

不同催芽程度第一叶长均随处理时间增加或温度降低而减小，呈极显著差异，且芽谷处理的第一叶片均较破胸短(表1)，表明不同低温及处理时间对第一叶长的生长有明显抑制作用，对芽谷处理的抑制作用更强。

相同温度、不同持续时间，随持续时间增加(25 ℃破胸处理除外)，第一叶长逐渐缩短且日均缩短幅度随温度降低逐渐增大。当气温≥14 ℃时，第一叶长较对照缩短幅度较小，平均降幅在6.21%～18.28%之间；气温为12 ℃时，平均降幅为21.01%～22.89%之间；气温为10 ℃时，平均降幅为23.68%～32.89%之间，气温≤8 ℃时，第一叶长降幅在33.32%～72.73%之间。

相同持续时间、不同温度，随气温降低，第一叶长逐渐变小；低温处理时间≥3 d时，各处理温度均与对照(25 ℃)存在显著或极显著差异；表明持续时间越长对第一叶长的抑制作用越大。

2.4 不同低温处理对株高的影响

从图3可以看出，在16～25 ℃下，随着处理时间增加，不同催芽程度的株高逐渐增加； 10～14 ℃时， 随着处理时间增加，株高呈先增后减规律，基本上在4 d达到最大值；4～8 ℃ 时，随着处理时间增加，株高逐渐降低，表明在长期低温条件下，不利于水稻幼苗茎叶生长。

表1 不同低温处理对第一叶长的影响

2.5 不同低温处理下成苗率与幼苗形态特征相关分析

相关分析表明，不同低温处理下成苗率与单株茎叶干质量、第一叶长和株高均存在极显著正相关(表2)，说明成苗率与幼苗生长状况密切相关，单株茎叶干质量越大、第一叶长越长、株高越高，则越有利于成苗率提升。综上所述，为确保适宜基本苗，有较好的秧苗素质，并尽早播种，充分利用光热资源(表1、图1、图2、图3)，实际生产中可在气温稳定通过 10 ℃ 时进行直播，单位面积播种量较12 ℃增加3.4%～6.4%。

3 小结与讨论

3.1 不同低温及持续时间对水稻芽期成苗率的影响

早稻直播后遭遇低温冷害的风险较大，待温度回升后，部分出苗的种子会出现烂种、烂芽情况，因此成苗率成为衡量直播稻播种质量好坏和苗期耐冷性强弱的重要标志[6，8]。孙世臣等认为，随温度降低，水稻种子发芽势、发芽率逐渐减低，且呈极显著差异；10 ℃的发芽势、发芽率和发芽系数作为评价寒地水稻芽期耐寒性的主要指标较合理[12]。潘孝武等研究表明，随着处理温度下降和处理时间延长，芽期死苗率呈上升趋势；8 ℃下低温处理7 d作为籼稻早稻芽期耐寒性鉴定方式比较合适[13]。本研究表明，不同温度、持续时间以及不同催芽程度均对水稻成苗率有极显著影响，随着温度降低及其持续时间增加，不同催芽程度的成苗率均呈下降趋势，芽谷处理的耐寒性较破胸处理的差。在气温≥10 ℃时，不同催芽程度均有较高的成苗率；当气温低至8 ℃时，平均成苗率降至80%以下，与前人研究结果比较吻合。由于中嘉早17是冷敏感品种[14]，耐冷等级为最低级，因此依据成苗率，将10 ℃低温处理5 d及以内的作为双季早稻最低播种温度是切实可行的。

表2 不同低温处理下成苗率与幼苗生长指标相关分析

注：“**”表示差异极显著，“*”表示差异显著。

3.2 不同低温及持续时间对幼苗生长状况的影响及原因分析

关于低温处理后对幼苗生长状况的影响，周新桥等和潘圣刚等认为，低温处理会抑制水稻秧苗期生长发育，使得株高、茎叶干质量降低，明显抑制叶片生长速度[5，15]；同时叶龄、株高和倒一叶长相对值与苗期耐冷性存在极显著正相关[2，8]。本研究认为，低温处理会抑制茎叶干质量增加、株高和第一叶伸长；随着温度降低和处理时间增加，对芽谷抑制作用更强；成苗率与单株茎叶干质量、株高和第一叶长成极显著正相关，与前人研究结果较一致。在气温≥10 ℃时，干物质积累、第一叶长以及株高下降幅度仍较小，在气温降至8 ℃时，秧苗素质出现明显下降，不利于早稻早生快发以及后期产量提高。

造成上述现象可能与芽期营养物质供应有关。淀粉是水稻萌发的能量来源，淀粉水解需要通过淀粉酶作用才能完成。水稻干种子中仅存少量α-淀粉酶[16]，可保证萌发初期物质和能量代谢的快速启动，后期所需淀粉酶需要在盾片或糊粉层细胞重新合成，而低温及处理时间累加可抑制淀粉酶活性及表达时间[11]。温度越低，持续时间越长，对淀粉酶抑制作用越强，单位时间内水解淀粉就少，用于供应生长中心的能量和物质相对较少。在气温≥12 ℃时，对淀粉酶活性及表达没有明显抑制，供应的营养物质可满足正常生长发育需要，当气温逐步降低及持续时间增加时，淀粉酶活性开始下降，甚至会进一步延迟酶的合成，因此低温处理较对照的干物质积累量、苗高显著降低。

水稻解剖观察表明，萌发时胚中已分化形成胚芽鞘、不完全叶、第一叶和第二叶原基，在稻谷发芽出叶过程中，外部每长出1片叶，内部又分化出1个新的叶原基[17]。由于在低温处理后7 d恢复期内，第一叶已分化形成，但受前期低温影响，淀粉酶活性较低，不利于能量供应和化合物合成，因而对处生长中心的第一叶生长发育有很大的影响，明显抑制了叶片生长，使得第一片叶叶长较短。

3.3 持续低温导致不同催芽程度差异原因分析

除低温可抑制淀粉酶活性外，谷粒开裂程度也会进一步降低胚活力，尤其是降低淀粉酶活性[18]，由于芽谷的裂颖程度大于破胸，低温状况下淀粉酶活性下降更明显，因此芽谷的低温耐受性弱于破胸，成苗率、干物质积累在较低温度下都弱于破胸处理；再加之芽谷叶鞘完全裸露在外，受到低温影响更大，导致第一叶叶长较破胸处理更短。

4 结论

低温及其持续时间会显著降低水稻芽期单株茎叶干质量、株高、第一叶长和成苗率；且成苗率与芽期单株茎叶干质量、株高和第一叶长呈极显著正相关，其形态指标亦可作为水稻芽期耐冷性鉴定指标。破胸较芽谷表现出更强的耐低温性。综合考虑成苗率、秧苗素质、充分利用光热资源以及为双抢提供充裕时间等因素，实际生产上可在气温稳定通过10 ℃时以破胸形态进行双季稻区早稻直播，播种量较12 ℃增加3.4%～6.4%。

[1]聂元元，蔡耀辉，颜满莲，等. 水稻低温冷害分析研究进展[J]. 江西农业学报，2011，23(3)：63-66.

[2]傅泰露. 水稻不同生育期的耐冷性及鉴定指标的筛选[D]. 成都：四川农业大学，2008.

[3]朱德峰，陈惠哲，徐一成，等. 我国双季稻生产机械化制约因子与发展对策[J]. 中国稻米，2013，19(4)：1-4.

[4]潘晓华，李木英，曾勇军，等. 江西双季稻主要种植方式及其配套栽培对策[J]. 江西农业大学学报，2013，35(1)：1-6.

[5]周新桥，陈达刚，李丽君，等. 秧苗期低温胁迫对华南主推双季稻生长的影响[J]. 西南农业学报，2013，26(3)：936-941.

[6]王 兰，龙云铭，田 华，等. 水稻苗期抗寒种质的筛选与鉴定[J]. 核农学报，2011，25(2)：208-213.

[7]肖辉海，郝小花，吴小辉，等. 不同早籼稻品种幼苗期的耐冷生理鉴定[J]. 湖南文理学院学报(自然科学版)，2012，24(1)：46-50.

[8]傅泰露，马 均，李 敏，等. 杂交水稻苗期耐冷性综合评价及其鉴定指标的筛选[J]. 西南农业学报，2009，22(3)：608-614.

[9]李 霞，戴传超，程 睿，等. 不同生育期水稻耐冷性的鉴定及耐寒性差异的生理机制[J]. 作物学报，2006，32(1)：76-83.

[10]Shimono H，Hasegawa T，Iwama K.Response of growth and grain yield in paddyrice to cool water at different growth stages[J]. Field Crop Research，2002，73(2/3)：67-79.

[11]江 玲，候名语，刘世家，等. 水稻种子低温萌发生理机制的初步研究[J]. 中国农业科学，2005，38(3)：480-485.

[12]孙世臣，邹德堂，刘化龙，等. 寒地水稻种质资源萌发期耐寒性鉴定评价[J]. 东北农业大学学报，2007，38(2)：145-148.

[13]潘孝武，李小湘，黎用朝，等. 湖南早籼稻品种芽期和苗期耐冷性初步研究[J]. 杂交水稻，2015，30(5)：59-64.

[14]赵 杨，魏颖娟，邹应斌. 低温胁迫下早稻幼苗叶片和根系的生理指标变化及其品种间差异[J]. 核农学报，2015，29(4)：792-798.

[15]潘圣刚，孙杜鹏，雷 舜，等. 低温处理对精量穴直播水稻幼苗生长特性的影响[J]. 华北农学报，2013，28(4)：139-144.

[16]陆定志，杨煌峰，施天生，等. 杂交水稻干种子内存在α-淀粉酶[J]. 植物生理学报，1987，13(4)：418-421.

[17]凌启鸿，张洪程，苏祖芳，等. 稻作新理论——水稻叶龄模式[M]. 北京：科学出版社，1994：27-30.

[18]刘洪伟，李小林，任万军. 裂颖与去壳对水稻种子萌发生理的初步研究[J]. 种子，2009，28(6)：81-85.