帽儿山不同年龄森林土壤呼吸速率的影响因子

王家骏, 王传宽, 韩 轶

东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040

陆地生态系统的最大碳库是土壤有机碳库(约1500Pg C),是大气碳库的两倍[1],因此在全球碳循环中发挥着重要作用[2]。土壤呼吸(RS)是陆地生态系统碳循环的重要环节[3],也是土壤碳排放的主要途径[4],每年全球RS总量大约为68—98Pg C[5- 7],相当于化石燃料所释放碳的10倍[8]。因此,即使RS发生微小的变化,也可能对大气中的CO2浓度、全球碳平衡产生显著的影响。

RS受气候变化、植被类型、土壤性质等众多因子的影响[9- 11],其中林龄是一个重要的影响因素[12]。随着林龄的增加,森林的物种组成、群落结构、生物量积累以及碳分配等均会发生变化[13- 15],从而能显著地影响森林与大气的碳交换,但有关林龄对RS影响的研究结果尚存在较大的不确定性。例如,Ewel等[16]的热带森林研究报道,RS随林龄增大而增加；而Wang等[17]对加拿大北方森林火烧演替序列的研究发现,RS随林龄增大呈现先增后减的趋势,Klopatek等[18]对美国中南部花旗松采伐年龄序列的研究和也得出类同的结果；Tang等[12]对美国五大湖地区山杨年龄序列的研究则报道,随林龄增大RS先增大后减小。这些研究结果的不确定性可能与干扰方式或研究地区不同有关,但还需要更多的验证研究。

东北林区是我国重点林区,在我国的生态环境建设和区域生物地球化学循环中起着至关重要的作用。该地区历经半个多世纪采伐干扰,林地面积显著减小,原始林基本殆尽,森林年龄结构趋于单一化和低龄化。近年来随着退耕还林、天然林保护等林业生态工程的实施,出现了大面积的皆伐后自然恢复的林分[19- 20]。然而,不同年龄林分的RS特征及其影响因子尚不清楚。本研究选择测定帽儿山地区皆伐后天然更新恢复的4个年龄(1a、10a、25a和56a)的林分的RS,目的为了探究(1)不同年龄林分RS季节变化趋势以及土壤温度和含水率对其影响；(2)不同年龄林分全年、生长季、非生长季RS通量随林龄的变化趋势及其影响因素。

1 材料和方法

1.1 研究地概况和样地设置

研究地位于黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站(45°24′N,127°40′E)。该地区具有大陆性温带季风气候,冬季寒冷干燥,夏季短促湿热。平均年降水量629mm,大约50%的降水集中于6—8月,平均年蒸发量864mm。年平均气温3.1℃,年平均总日照时数1857h,无霜期约为120—140d,平均海拔400m。土壤为地带性暗棕色森林土壤。植被属于长白植被区系,现有植被是原地带性植被-阔叶红松林屡遭人为采伐后经过次生演替而形成的次生林,代表着东北东部山区典型的森林类型。

选取皆伐后天然更新恢复过程中的4个年龄(1a、10a、25a和56a)的林分,每个林分设置3个重复样地,每个样地大小为20m×30m。1年样地为皆伐迹地,其余3个年龄林分均为次生林(表1)。

1.2 土壤呼吸及相关环境因子的测定

2013年5月初在每个样地内布置8个内径为10.2cm、高为5cm的PVC土壤环。将PVC环的一端削尖,压入土中,减少布置土壤环对土壤的镇压作用,并保持土壤环在整个测定期间位置不变。RS测定采用自制的气室连接到LI- 840 CO2/ H2O分析仪(LI-COR Co.,Lincoln,USA)上进行。2014年4月—2015年3月,生长季内每月测定2次,非生长季每月测定1次。与此同时,在土壤环的附近用T型热电偶温度探针测定5cm深度的土壤温度(T5),用TDR100土壤水分速测仪(Spectrum Technologies,USA)测定0—5cm深度的土壤含水率(体积含水率,W5)。2014年11月—2015年3月由于土壤冻结,W5未能测定。

表1 4种年龄林分的立地状况和乔木层组成

PD：山杨,Populusdavidiana；AM：五角槭,Acermono；BP：白桦,Betulaplatyphylla；QM：蒙古栎,Quercusmongolica；JM：胡桃楸,Juglansmandshurica；FM：水曲柳,Fraxinusmandshurica；TA：紫椴,Tiliaamurensis；PA：黄菠萝,Phellodendronamurense；UP：春榆,Ulmuspropinqua； TM：糠锻,Tiliamandshurica；PU：大青杨,Populusussuriensis. 树种组成中的数字表示该树种胸高断面积所占的成数,“+”、“-”分别表示组成比例<5%和<2%

细根生物量的测定采用根钻法。2015年9月底在各年龄林分的每个土壤环附近1m处,用内径为10cm的根钻取土,深至50cm,取土每隔10cm一层,共5层。将取回的土样分成两份,一份风干后测定土壤有机碳(SOC)浓度；另一份先用作测定根系生物量。先将土壤放在网筛上洗净,然后根据外形、颜色、弹性等特征将根分为死根和活根；再进一步将活根按其直径分为两级：L1级(0—0.5mm)和L2级(0.5—2mm)；最后将分级后的样品在65℃下烘干至恒重并称重。

1.3 数据分析

土壤呼吸(RS,μmolCO2m-2s-1)与土壤温度(T5,℃)之间关系采用指数函数模型[21]模拟：

RS=R0eβT

(1)

式中,R0为0℃时的土壤呼吸(μmolCO2m-2s-1),β为温度系数。

土壤呼吸与土壤含水率(W5,%)之间关系采用二次函数模型[22]模拟：

RS=aW52+bW5+c

(2)

根据以往研究[10,23-26],土壤呼吸与土壤温度和土壤含水率的关系采用下列模型[17]模拟：

ln(RS)=d+fT5+gW5+hT5W5

(3)

式中：a、b、c、d、f、g、h为模型参数。

采取多元线性回归法针对每个年龄林分分别拟合模型(1)和(2),获得表2；然后运用表2中的回归模型计算得到每天RS值。对比该模拟值与实测值(图1)发现：虽然全年4个年龄林分的RS与T5均呈极显著的指数函数关系(P<0.01；表2),但是通过指数函数预测的全年RS通量在6—8月与实测值离差较大；而6—8月采用模型(2)不但模型本身拟合效果较好(P<0.05),而且模拟值与实测值相吻合(图2)。因此,本研究中各林龄年龄的RS采用了分段模拟估算,即6—8月期间采用模型(2)的二次函数关系估算,其余月份则采用模型(1)的指数函数关系估算。

在比较不同年龄样地间RS的差异时,由于受到测定时间的限制,不可能在同一时间内对每个土壤环进行同步测定,而且各年龄样地的土壤温度和土壤含水率本身就存在差异,因此不能用每次实测RS直接进行比较。为了比较各年龄样地的RS,先建立每个样地实测的T5和W5与附近土壤温度和含水率自动数据采集器在同一时刻所记录的T5和W5之间的回归模型,然后通过数据采集器的连续测定值来获取每个样地的连续的T5和W5,然后代入各年龄样地RS的回归模型,以天为时间步长累加得到各年龄林分的生长季、非生长季和全年RS通量。

表2 土壤呼吸(RS)与土壤温度(T5)和土壤含水率(W5)的拟合模型

表中二次模型为RS=aW52+ bW5+ c,而指数模型为:RS=R0eβT；前者为6─8月的关系,而后者为全年其余月份的关系

图1 利用0─5cm土层的土壤温度(T5)或土壤含水率(W5)模拟不同年龄林分土壤呼吸值和实测值比较Fig.1 Comparisons between measured and modeled soil respiration rates with soil temperature (T5) or soil water content (W5) at the 5cm depth for different aged stands图中A1和A2为T5控制阶段,B为W5控制阶段

用重复测量方差分析(repeated measures ANOVA)来分析林龄和测定时间对RS的影响,并用邓肯检验(Duncan test)比较不同年龄林分T5、W5以及RS的差异。采用多元线性回归分析各年龄林分全年RS通量与T5、W5、SOC密度以及细根生物量的关系。所有数据分析由SPSS 19.0(SPSS Inc.,Chicago,Illinois,USA)完成,图表绘制由Sigmaplot 10.0(Systat Software Inc.,San Jose,CA,USA)完成。

2 结果与分析

2.1 不同年龄林分土壤呼吸的季节动态及其影响因子

所有林分的T5的季节变化趋势基本一致,最高值均出现在6—8月的生长季,最低值出现在1—2月的冬季(图2)。然而,不同年龄林分W5的季节变化趋势除了在6—8月期间基本一致以外,其他月份分异较大。不同年龄样地之间T5在生长季期间表现出的变异性大于非生长季；相反,W5在生长季期间不同年龄样地之间的差异小于非生长季(图2)。

图2 不同年龄林分5cm深土壤温度和土壤含水率的季节变化Fig.2 Seasonal variations in soil temperature and soil water content at the 5cm depth in different aged stands

4个年龄林分的RS的季节动态基本一致,均与T5的变化趋势基本一致,表现为生长季高、非生长季低的单峰型变化格局(图1)。不过,在6月—8月期间,RS实测值明显低于基于T5的模型估测值,因此可以将RS的季节动态分为两个阶段：土壤含水率控制阶段(2014年6月—2014年8月,即B阶段)和土壤温度控制阶段(2014年4月—2014年5月和2014年9月—2015年3月,即A1和A2阶段)(图1)。在土壤温度控制阶段内,T5对1年、10年、25年和56年林分RS变异性的解释率分别为85%、93%、88%和90%；而在土壤含水率控制阶段,W5对1年、10年、25年和56年林分RS变异性的解释率分别为56%、63%、79%和57%(表2)。

2.2 不同年龄林分土壤呼吸的差异及其影响因子

不同年龄林分的全年T5平均值和4月—11月期间W5平均值均无显著差异(表3),但生长季和非生长季T5平均值的林分间差异显著。重复测量方差分析结果显示,年龄(P=0.013)和测定时间(P<0.001)对RS均有显著影响,但两者的交互作用不显著(P=0.076)。不同年龄林分的全年、生长季和非生长季RS平均值均存在显著差异(P<0.05),分别波动在1.75—2.09g C m-2d-1,3.21—3.72g C m-2d-1、0.27—0.45g C m-2d-1之间(表3),均以10年样地最低、25年或56年样地最高。

表3不同年龄样地土壤5cm温度(T5)和土壤5cm含水率(W5)以及土壤呼吸(RS)的多重比较(平均值±标准误差)

Table3Multiplecomparisonbetweeneachofagesstandsinsoiltemperature(T5)andwatercontentatthe5cmdepth(W5)andsoilrespiration(mean±SE)

年龄Age/a全年T5AnnualT5/(℃)生长季T5T5ingrowingseason/(℃)非生长季T5T5innon-growingseason/(℃)4—11月W5W5betweenApr．andNov．/%全年RSAnnualRS/(gCm-2d-1)生长季RSRSingrowingseason/(gCm-2d-1)非生长季RSRSinnon-growingseason/(gCm-2d-1)16．98±0．27a14．50±0．42a-0．66±0．15b47．30±3．37a1．88±0．03bc3．38±0．05ab0．36±0．01b106．62±0．22a14．26±0．40a-1．14±0．05c37．56±1．26a1．75±0．08c3．21±0．15b0．27±0．00c256．48±0．08a13．01±0．09b-0．15±0．07a36．96±0．97a2．01±0．03ab3．55±0．05ab0．45±0．01a566．54±0．16a13．20±0．24b-0．22±0．09a44．40±5．95a2．09±0．07a3．72±0．15a0．43±0．01a

表中同列不同小写字母表示不同年龄差异显著(P<0.05)

4个年龄林分全年RS通量波动在639.7g C m-2a-1与762.3g C m-2a-1之间；生长季RS通量波动在590.6g C m-2a-1至684.8g C m-2a-1之间；非生长季RS通量波动在49.1g C m-2a-1至80.6g C m-2a-1；全年和生长季RS通量均表现为10年样地<1年样地<25年样地<56年样地的顺序,非生长季RS通量表现为10年样地<1年样地<56年样地<25年样地的顺序(图3)。全年、生长季和非生长季RS通量随林龄的变异系数分别为7.6%、6.3%和21.1%。

图3 不同年龄林分全年、生长季和非生长季RS通量比较(平均值±标准误差,n=3)Fig.3 Comparisons of RS in the whole year, growing season and non-growing season among different aged stands (mean±SE, n=3)不同字母表示不同年龄林分差异显著,P<0.05

不同年龄林分RS与T5、W5、不同土深(0—10、0—20、0—40cm)的细根生物量以及SOC密度之间的关系分析表明：生长季RS通量与0—10cm土层中直径<0.5mm的细根生物量呈显著正相关关系(R2=0.390,P=0.03),与0—20cm土层的SOC密度也呈显著正相关关系(R2=0.434,P=0.02)。然而,非生长季RS通量与相应的T5呈显著的正相关关系(R2=0.959,P<0.01)(图4)。

图4 不同年龄林分生长季或非生长季RS通量与影响因子之间的关系Fig.4 Relationships between the RS in the growing or non-growing season and affecting factors for all aged stands(A)为生长季RS通量与0—10cm土层直径< 0.5mm的细根生物量的关系,(B)为生长季RS通量与0—20cm土层SOC密度的关系,(C)为非生长季RS通量与5cm深土壤温度(C)之间的关系

3 结论与讨论

3.1 不同年龄林分土壤呼吸的季节变化及其影响因子

本研究中4个皆伐后自然恢复的不同年龄林分的RS呈现一致的季节动态(图1),与在南亚热带森林[27]和北方森林[12]的研究结果类似,这可能是RS受到土壤温度和土壤含水率的强烈控制的缘故[28-29]。在同一研究区内,气候条件(气温和降水量等)基本一致,土壤温度和土壤含水率的变化模式相似,因而不同年龄林分的RS表现出相似的季节变化趋势[30]。除6月—8月外,4种年龄林分RS的季节变化与T5变化趋势一致,两者之间呈极显著的指数函数关系(表2),表明土壤温度是影响该时段土壤呼吸时间动态的主要因子,这与其他温带森林的研究结果一致[12,31-32]。

然而,6月—8月期间,4个年龄林分的RS与T5之间的关系均不显著(P> 0.05；图1)。这并不能说明这段时段内RS与T5就没有相关关系,可能是由于这段时间内T5波动较小,使得RS与T5统计关系不显著。相反,这一时段的W5变化剧烈(图2),从而上升为RS的主导因子：RS与W5有显著的二次函数关系(R2波动在0.56—0.79之间；表2)。这一结果与Li等对黄土高原森林等11种群落RS的研究结果相似[33]。有研究证实：当土壤含水率不是限制条件时,RS主要受土壤温度的控制；而当RS受到土壤含水率的胁迫时,RS的变化在温度的驱动下受土壤含水率的控制[9,34-35]。当土壤含水率较低时,土壤中可溶性底物的扩散受到抑制；在一定土壤含水率范围内,RS随着土壤含水率的增加而增大。当土壤含水率超过一定的数值后,土壤中气体的扩散速率降低和氧气缺乏,就会抑制土壤中CO2的排放[36-37]。因此,土壤含水率过低或过高都会抑制凋落物分解、根呼吸以及土壤微生物的活动,从而限制RS的大小[38-40]。

3.2 不同年龄林分土壤呼吸的差异及其影响因子

本研究中4个年龄林分全年RS通量波动在639.7—762.3g C m-2a-1之间,处于以往温带森林研究结果范围(122—1754g C m-2a-1[28,41])之内。4个年龄林分全年和生长季RS通量均差异显著,表现出随皆伐后森林恢复的年龄增加,RS通量呈先减后增的趋势(图3)。皆伐1年后生长季RS通量比56年生林分低(表3),这是由于皆伐后植被细根生物量迅速减少所导致的(皆伐迹地和56年生林分的直径<0.5mm的细根生物量分别为1.22g/m2和1.75g/m2)。在皆伐后森林恢复初期,一方面土壤SOC因分解加快而减少[42],另一方面因林分郁闭而使抵达地面的太阳辐射减少,土壤温度降低(表2),而且植被根系尚未得以恢复,从而使10a林分的RS通量仍然显著小于56a(图3)。随着森林的进一步恢复,植被根系得以恢复,同时林地凋落物产量不断增加[27,43],SOC的增加为微生物呼吸提供了大量底物,从而使得RS随之增大。在这一时段,SOC密度增加起着重要的作用。

本研究中4个年龄林分非生长季RS通量波动在49.1—80.6g C m-2之间(图3),占全年RS通量的比例分别为9.4%、7.7%、11.0%和10.2%；这与Wang等[10]报道的温带森林中非生长季RS占全年RS通量的比例(8%—25%)相符。生长季和非生长季中不同年龄RS的大小趋势基本一致(表2,图3),但不同年龄林分之间非生长季RS通量的变异系数(21.1%)是生长季的(6.3%)3.35倍。这说明虽然非生长季RS通量占全年RS通量的比例较小,但仍然加大了不同年龄林分全年RS通量的差异,因此在评价森林恢复过程中RS通量的时间动态时不能简单地仅考虑生长季的观测值。

冬季土壤呼吸主要来自微生物呼吸[44]。一般认为,非生长季RS的土壤温度临界值处在-7℃至-5℃之间,低于这个温度微生物呼吸会因土壤中自由水的缺乏而受到抑制[45-46]。研究发现T5高于-3.5℃就能维持活跃的土壤呼吸。不同年龄林分非生长季RS通量的差异主要是由非生长季T5驱动引起的。25年和56年生林分非生长季T5显著高于其他样地(表3),可能是因为它们的凋落物层较厚,能部分阻挡土壤至大气的长波辐射[47]。皆伐迹地可能由于采伐残留物对土壤有一定的保温作用而使其T5高于10年生林分(表3),因而其非生长季RS通量较高。可见,不同年龄林分非生长季RS通量的差异主要是由于枯落物层不同引起土壤温度差异所导致的。

本研究中RS随着森林恢复呈先减后增的趋势,与北方森林RS随森林恢复先增后降[12,48-49]和逐渐降低[50]的研究结果不一致。主要原因可能是本研究所采用的年龄序列中的最小年龄样地为皆伐迹地,最大年龄为56年生林分(本地区的老龄林超过200年),因此没能包括整个次生演替系列。而在森林演替过程中,生态系统的物种组成、土壤理化性质[51-52]、微生物群落多样性[53]、土壤胞外酶[54]等都会发生变化,进而影响RS对森林演替响应的模式。因此,土壤微生物呼吸在森林恢复过程中的变化机理还需深入研究。

致谢：本文数据的测定和分析得到王兴昌、周正虎、张著及黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站工作人员的帮助,特此致谢。

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