不同品种桉树林生活叶-凋落物-土壤碳氮磷化学计量特征

许宇星，王志超，竹万宽，杜阿朋(国家林业局 桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

化学计量学作为研究化学元素平衡的科学，主要强调活有机体主要组成元素(特别是碳、氮、磷)的化学计量特征关系[1]。中国人工林面积居世界之首，因培育制度不健全而造成的水土流失和林分生产力下降等问题日趋严重。目前，国内对于人工林化学计量学方面的研究越来越多，主要集中在区域生态化学计量学特征及植物器官的元素生态化学计量方面。陈亚梅等[2]对四川省乐山市苏稽镇兴福寺巨桉人工混交林内不同树种生态系统各组分碳、氮、磷的化学计量特征进行了对比分析，为该区域制定合理的巨桉人工林营林规划提供了理论基础；曹娟等[3]总结了湖南会同不同林龄杉木人工林土壤有机碳、全氮、全磷分配格局及化学计量特征，对提高杉木人工林养分利用效率及林地生产力具有重要意义；桉树(Eucalyptusspp.)和松树(Pinusspp.)是中国华南地区最重要的速生丰产树种，种植面积大、材质好且生产力高，已成为我国南方主要战略性树种之一。但林分结构单一、连栽、过度施肥及其他掠夺式的粗放管理模式,使桉树人工林产量逐代下降、林地土壤理化性质变差等问题日益严重。因此，本研究以雷州半岛4个不同林龄不同品种桉树[赤桉(E.camaldulensis)、粗皮桉(E.pellida)、托里桉(E.torelliana)、尾叶桉(E.urophylla)]人工林为研究对象，以湿加松(Pinuselliottii×Pinusoaribaea)人工林为对照，深入研究了雷州半岛不同桉树品种速丰林生活叶、凋落物和土壤的碳、氮、磷含量及其C/N、C/P、N/P化学计量比的变化规律，探讨了影响雷州半岛地区桉树生长的限制性营养元素，以期为雷州半岛桉树速生人工林的科学合理经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于广东省湛江市南方国家级林木种苗示范基地，属北热带湿润大区雷琼区北缘，气候属于海洋性季风气候，年降雨量1 567 mm，5-9月为雨季，其雨量占全年85.5%；年平均气温23.1 ℃，年相对湿度80.4%；土壤类型主要为砖红壤，有机质含量在10 g/kg以上，偏酸性(pH 4.5～5.3)[4-6]。试验林分选取种苗基地内4个不同品种桉树(赤桉、粗皮桉、托里桉、尾叶桉)林分，各林分苗木均来源于种苗基地培育的生长均一[高度(25±2) cm]的网袋苗；湿加松为当地购买的长势良好[高度(25±2) cm]的泥袋苗。造林前均施用等量(666 kg/hm2)的专业基肥，造林后未追肥。林分具体特征见表1。

1.2 研究方法

2015年6-7月，在4个桉树林分中分别布设3个20 m×20 m的标准地，在每个标准地内进行每木检尺，根据平均树高及胸径在各样方内选取3株生长良好的个体作为取样对象，每个林分共选9株样木,采样时尽量从样木上选取完全伸展、无病虫害的成熟生活叶取样。具体取样方法：根据树冠不同层次及方位，利用高枝剪或人工爬树的方法，采集树冠上中下东南西北4个方向的小枝，获取生活叶的混合样品，将每个标准地内3株样木所采集生活叶混合作为1个重复，每个林分共计3个重复[7]。同时，在每个标准地内以“S”形选择1 m×1 m的5个小样方，收集地表凋落物(包括凋落物叶、凋落枝等)，同时在小样方中使用土钻钻取土样，取样深度为20 cm，每10 cm一层，充分混合5个样方内采集的凋落物及各层次土壤记为1个重复，每个林分取样3个重复。仔细除去土样中的可见植物残体及土壤动物，风干过筛后待测[8]。土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化-容量法测定，全氮(Total N,TN)含量采用凯氏法测定，全磷(Total P,TP)含量采用碱熔-钼锑抗比色法测定；生活叶及凋落物中有机碳含量采用重铬酸钾氧化-容量法测定，全氮含量采用H2SO4-H2O2扩散法测定，全磷含量采用钒钼黄比色法测定。

表1 试验地4个品种桉树和湿加松林分概况Table 1 Basic situation of Eucalyptus and P.elliottii×P.oaribaea plantations

注：本试验地均为平地，故林地坡度均为0°。

Note: The plots were all on the flat land with slope of 0°.

1.3 数据处理与分析

采用SPSS18.0软件以及Excel2010软件进行单因素方差分析和相关性分析，并利用邓肯氏检验法对相关指标进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同桉树林分生活叶-凋落物-土壤的碳、氮、磷含量总体特征

由表2可知，各人工林有机碳含量总体表现为生活叶>凋落物>土壤，且差异显著。不同桉树品种虽然林龄不同，但其生活叶及凋落物中有机碳含量均无显著差异，生活叶有机碳含量为444.40～463.21 g/kg，凋落物有机碳含量为395.00～423.43 g/kg，4种桉树品种生活叶、凋落物的有机碳含量均显著低于湿加松(分别为504.18和501.68 g/kg)；土壤有机碳含量为20.29～29.07 g/kg，不同品种桉树与湿加松土壤间均无显著差异。

表2 不同桉树人工林生活叶、凋落物和土壤中的有机碳、全氮和全磷含量Table 2 Contents of organic C,total N and total P in leaf,litter and soil in different Eucalyptu splantations g/kg

注：同行数据后标不同大写字母表示相同组分不同树种间差异显著(P<0.05)，同列数据后标不同小写字母表示相同树种不同组分间差异显著(P<0.05)。下表同。

Note:Different uppercase letters in the same row represent significant difference among different species,and different lowercase letters in the same column represent significant difference in same species among different components.The same below

各人工林全氮含量总体表现为生活叶>凋落物>土壤，且差异显著。不同桉树品种间生活叶全氮含量无显著差异，其含量为18.06～20.60 g/kg，显著高于湿加松生活叶全氮含量(13.41 g/kg)。各桉树品种凋落物全氮含量为6.68～10.78g/kg，尾叶桉凋落物全氮含量(6.68 g/kg)显著低于托里桉(10.78 g/kg)和湿加松(10.67 g/kg)，与其他桉树品种无显著差异。土壤全氮含量为1.60～2.18 g/kg，各品种桉树与湿加松土壤间均无显著差异。

各人工林不同组分全磷含量表现有所不同。桉树生活叶全磷含量显著高于凋落物与土壤全磷含量，但凋落物中全磷含量与土壤间无显著差异(除托里桉外)；湿加松土壤全磷含量显著高于凋落物的全磷含量，与生活叶中全磷含量无显著差异。托里桉和湿加松生活叶全磷含量(分别为0.93和0.83 g/kg)显著低于赤桉、粗皮桉及尾叶桉(1.50～1.71 g/kg)，后三者含量无显著差异；不同桉树品种间凋落物全氮含量无显著差异，其含量为0.64～0.85 g/kg，均高于湿加松凋落物全磷含量(0.53 g/kg)；而湿加松土壤全磷含量为0.89 g/kg，显著高于4个桉树品种土壤全磷含量(0.67～0.79 g/kg)，除尾叶桉与粗皮桉之间土壤全磷含量差异显著外，其余桉树品种土壤间均无显著差异。

2.2 不同桉树林分生活叶-凋落物-土壤生态化学计量比的总体特征

由表3可知，各桉树品种生活叶C/N为22.57～25.23，显著低于湿加松生活叶C/N(37.62)；15 a生尾叶桉林下凋落物C/N(63.35)显著高于其他各桉树品种(39.43～46.94)，但与湿加松(48.12)无显著差异；托里桉林下土壤C/N为10.08，显著低于赤桉和粗皮桉，与尾叶桉、湿加松无显著差异。

各桉树品种生活叶C/P为264.01～500.44，均显著低于湿加松生活叶C/P(630.65)；各桉树品种凋落物C/P为498.45～657.48，不同品种间无显著差异，但均低于或显著低于湿加松凋落物(1 060)；除托里桉外，其余桉树品种与湿加松林下土壤C/P均无显著差异。

不同品种桉树及湿加松生活叶N/P存在显著差异，其中托里桉(21.07)显著高于其他各桉树品种及湿加松(16.9)，其余各品种桉树间生活叶N/P(10.9～13.63)无显著差异；托里桉及湿加松凋落物N/P均高于或显著高于其他3种桉树品种；各品种桉树及湿加松土壤N/P为2.02～2.93，均无显著差异。

表3 不同桉树人工林生活叶、凋落物和土壤中有机碳、全氮、全磷的化学计量特征Table 3 Stoichiometry features of organic C,total N and total P in leaf,litter and soil in Eucalyptus plantations

2.3 不同桉树林分生活叶-凋落物-土壤的化学计量关系

对比不同桉树品种生活叶、凋落物和土壤有机碳、全氮、全磷及其化学计量比相关关系(表4)可知，生活叶有机碳含量与生活叶及凋落物全磷含量均呈显著负相关(P<0.05)，与土壤全磷含量呈显著正相关(P<0.05)；生活叶全磷含量与土壤全磷含量呈显著负相关(P<0.05)，与生活叶及凋落物全氮含量分别呈显著和极显著正相关；凋落物有机碳及全氮含量与土壤全磷含量均呈极显著正相关(P<0.01)；土壤有机碳含量与其全氮含量呈极显著正相关(P<0.01)；生活叶、凋落物、土壤C/P与其自身N/P均呈极显著正相关(P<0.01)。

表4 不同桉树人工林生活叶、凋落物及土壤中碳、氮、磷的相关关系Table 4 Correlations of C,N,P and their stoichiometry features of different components in leaf,litter and soil in Eucalyptus plantations

表4(续) Contiued table 4

注：*表示P<0.05；**表示P<0.01。

Note:*RepresentsP<0.05；**RepresentsP<0.01.

3 讨论与结论

3.1 不同品种桉树及松树林生活叶碳、氮、磷的生态化学计量特征

不同品种桉树生活叶有机碳、全氮、全磷含量分别为444.40～463.21，18.06～20.60和0.93～1.71 g/kg，其中生活叶有机碳含量与全球植物生活叶有机碳含量平均值(464 g/kg)[1]相近，低于我国中亚热带地区巨桉生活叶有机碳含量(497.7 g/kg)[2]；生活叶全氮含量与全球植物生活叶及我国植物生活叶的平均氮含量(分别为20.6和20.2 g/kg)[1,9]相近，高于阿拉善54种荒漠植物生活叶的平均氮含量(10.65 g/kg)[10]；不同桉树品种(除托里桉外)生活叶全磷含量(1.50～1.71 g/kg)略高于我国植物生活叶平均磷含量(1.46 g/kg)，但低于全球植物生活叶磷含量的平均值(1.99 g/kg)[1]。植物叶片碳元素和限制性元素氮、磷共同作用，可调节植物的生长，生活叶C/P与C/N反映了植物的营养利用效率及对碳的固定能力[11]。本研究中，各桉树品种生活叶有机碳含量显著低于对照湿加松生活叶有机碳含量(504.18 g/kg)，全氮和全磷(除托里桉外)含量显著高于对照湿加松生活叶两元素含量(分别为13.41和0.83 g/kg)。其中，各桉树品种生活叶有机碳和全氮含量无显著差异，而托里桉(0.93 g/kg)生活叶全磷含量显著低于赤桉、粗皮桉及尾叶桉(1.50～1.71 g/kg)，后三者无显著差异。不同桉树品种生活叶的C/N(22.57～25.23)和C/P(264.01～500.44)显著低于湿加松C/N(37.62)和C/P(630.65)，据此推断，本研究区内湿加松相较于不同林龄桉树品种具有较高的植物营养利用效率及碳固定能力。

生活叶作为植物的主要光合器官，其N/P可以作为衡量植物个体或群落养分状况的指标[12]。Herbert[13]通过对不同国家桉树人工林的研究发现，巨桉生活叶的N/P低于(11∶1)～(18∶1)，则桉树林生长受氮限制，如果N/P高于这个范围，则受磷限制。Koerselman等[12]对欧洲湿地植物的研究认为，当植物N/P<14时，植物生长受氮元素的限制；当N/P>16时，生长受磷元素的限制；当14

3.2 不同品种桉树及松树林凋落物碳、氮、磷的生态化学计量特征

森林凋落物作为森林土壤有机质的主要来源，是物质循环和能量流动的主要途径[14]，凋落物分解速率的提高，可促进土壤的营养循环，改善土壤质量[15]。有研究表明，凋落物氮含量升高或C/N降低会加快凋落物的分解，加速养分循环[16]。凋落物C/N大于25时，对微生物具有氮限制性，影响凋落物的分解[17]。本研究中，8 a生赤桉和10 a生粗皮桉、托里桉凋落物C/N为39.43～46.94，低于或显著低于15 a生尾叶桉(63.35)和湿加松(48.12)的C/N；不同桉树品种间，尾叶桉凋落物全氮含量低于其他桉树品种，其中与托里桉差异显著，说明本研究区15 a生尾叶桉和湿加松林分凋落物分解速率较慢，且不同林龄桉树林与湿加松林分凋落物分解均受氮元素限制。

3.3 不同品种桉树及松树林土壤碳、氮、磷生态化学计量特征

土壤养分作为森林生态系统植物体营养元素的主要来源，其有机碳、全氮、全磷含量及化学计量特征可影响植物体各元素的平衡[2,18]。本研究区域内，不同品种桉树林土壤0～20 cm土层有机碳含量为20.29～29.07 g/kg，全氮含量为1.60～2.18 g/kg，全磷含量为0.67～0.79 g/kg。本研究区土壤有机碳含量与闽南山区尾巨桉林土壤有机碳含量(28.07～28.33 g/kg)[19]相似，低于广西雅长兰科植物自然保护区土壤有机碳含量均值(67.14 g/kg)[20]；全氮含量与闽南山区尾巨桉林下土壤全氮含量(1.80～1.88 g/kg)[19]相似，低于广西雅长兰科植物自然保护区土壤全氮含量均值(3.22 g/kg)[20]，高于大别山东南边缘马尾松纯林土壤全氮含量(1.48 g/kg)[21]；全磷含量低于广西雅长兰科植物自然保护区土壤全磷含量均值(1.15 g/kg)[20]，高于闽南山区尾巨桉林下土壤全磷含量(0.39～0.45 g/kg)[19]。产生上述差异的可能原因在于本研究样地和闽南山区均属于南亚热带地区，温度较高、降雨充沛，有利于凋落物的分解和养分循环，因此土壤有机碳含量与闽南山区相似；广西雅长兰科植物自然保护区虽属中亚热带季风区，且年均降雨量(1 051.7 mm)低于南亚热带，但保护区内森林连片分布，原生性较强[20]，有机质积累深厚，因此有机碳、全氮、全磷含量均高于本研究区和闽南山区土壤。本研究中，湿加松林下土壤有机碳含量(23.73 g/kg)和全氮含量(1.88 g/kg)均在不同品种桉树林土壤有机碳与全氮含量范围内，且不同树种间均无显著差异；但湿加松林下土壤全磷含量(0.89 g/kg)显著高于本研究各桉树林下土壤全磷含量，可能原因在于，桉树本身的速生特性对磷元素的吸收能力强于湿加松。同时，试验区雨季雨水较多，桉树人工林地除杂工作频繁，容易形成地表径流，从而导致部分有机质和全氮、磷、钾养分随雨水流失[5]。因此，建议雷州半岛桉树种植过程中，及时补充多元素复合肥，充分发挥氮、磷、钾等元素的使用效果，在提高人工林产量的同时防止地力衰退问题的出现[22]。

土壤C/N、C/P和N/P是反映土壤有机质组成及土壤资源有效性的重要指标[23]，土壤C/N反映了土壤质量的敏感程度，同时也反映了土壤不同元素的营养平衡状态[24]。一般来讲，土壤C/N与土壤分解速率成反比[23]，C/N较低表明有机质矿化作用较快[3]。本研究中，8 a生赤桉和10 a生粗皮桉土壤C/N高于或显著高于10 a生托里桉及15 a生尾叶桉和湿加松，同时结合不同林龄桉树人工林以及湿加松人工林生理特性及其树高与胸径的生长状况，可知10 a生托里桉及15 a生尾叶桉和湿加松表层土壤具有较快的矿化速率。

3.4 不同品种桉树及松树林生活叶-凋落物-土壤碳、氮、磷的生态化学计量关系

根据本试验不同品种桉树及松树林生活叶、凋落物及土壤有机碳、全氮、全磷的相关性分析结果可知，不同组分间有机碳、全氮、全磷含量及其比值均存在不同程度的相关性。其中生活叶有机碳含量与凋落物全磷含量呈显著负相关(P<0.05)，与土壤全磷含量呈显著正相关(P<0.05)，凋落物有机碳及全氮含量与土壤全磷含量均呈极显著正相关(P<0.01)，说明凋落物养分元素含量受生活叶限制，土壤养分含量受凋落物限制，生态系统内部碳氮磷元素的循环在植物、凋落物与土壤之间实现了运输和转换[25]。植物从土壤中吸收养分供其生长，生活叶通过光合作用合成有机物质，植物在完成自身生活史后以凋落物的形式将养分归还于土壤[7]，这也造就了不同林分有机碳和氮元素含量表现为生活叶>凋落物>土壤的养分格局。但区别于碳、氮元素，土壤磷元素主要来源于岩石风化和凋落物分解，而岩石风化作用是一个漫长而稳定的过程，对土壤中含磷量影响较大，因此不同林分磷元素养分格局存在差异。

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