东北春玉米不同发育期干旱胁迫对根系生长的影响

陈鹏狮，纪瑞鹏，谢艳兵，史奎桥，杨 扬，张 慧，蔡 福

(1.辽宁省气象科学研究所， 辽宁 沈阳 110166； 2.中国气象局沈阳大气环境研究所， 辽宁 沈阳 110166；3.锦州市生态与农业气象中心， 辽宁 锦州 121001)

根系是植物实现土壤与大气间水分和能量交换的重要通路[1]，通过吸水过程调控土壤水分向蒸发、蒸腾及渗透的分配[2-3]，在生态、水文、陆面及作物模型中对水热通量模拟起到重要作用。根的分布影响不同土壤深度根系吸水的分布[4]，是生态、水文、陆面等各类模型的重要输入[5]。虽然根分布非常重要，但由于全根观测的困难使得可用数据非常缺乏[6]，而不同水分条件下根分布的观测研究更鲜有报道。植物根系动态监测方法已有很多，主要有田间直接取样方法，如挖掘法、整段标本法、土钻法、剖面法等；直接观察法，如装有玻璃壁的剖面、根系室、微根管观测、分根移位法等；间接观测方法，如土壤水含量的变化法、染色技术法、非放射性示踪物吸收法、放射性示踪法、土壤注射法、植株注射法、同位素测定法等[7]，其中微根管技术有明显优势[8-9]，与大型根剖面系统相结合，可准确定位跟踪植物根系在土壤中生长动态变化，对植物根系生长研究有较好的推广应用价值[10]。刘晶淼等[9]和廖荣伟等[10]利用微根管技术对玉米根系进行观测，认为该方法对真实反映玉米根系分布具有很好的适用性。现有主流陆面过程模型中根分布模型主要有三种，第一种为累积根比例与土壤深度的指数关系模型[11]，应用于NCAR LSM[12]、IBIS[13]、DGVM[14]和SIB[15]模型中。第二种是双参数指数模型[16]，在CLM3[17]和CLM4.5[18]模型中应用。第三种由Schenk and Jackon[19]提出，除了考虑累积根比例与土壤深度之外，增加了50%和95%累积根总量土层深度参数(d50和d95)，使用该方案的代表性陆面模型为CoLM模型[20]。蔡福等[21]利用玉米根生物量资料对上述三种根分布模型进行比较，认为Schenk and Jackon[19]模型更适合玉米根分布的模拟，且d50和d95参数具有实际物理含义，对于描述玉米根系分布具有重要指示意义。

玉米作为种植面积最广的作物之一，整个生育期对水分都十分敏感，干旱是影响玉米生长发育和产量最主要的灾害[22]，一般可减产20%～30%[23],甚至达到40%～50%[24]。干旱胁迫对产量的影响不但取决于其严重程度，还取决所处玉米的生长阶段[25]。大量学者通过在玉米关键发育期进行水分胁迫来研究其主要生理过程对干旱的响应规律[26-27],而开展干旱胁迫下玉米根分布特征研究将为阐明玉米耗水过程机制提供重要参考，但目前仅有少量学者开展此项研究。东北地区是我国春玉米主产区，玉米播种面积约占全国的26.6%，年产量占全国的30%，在我国的粮食生产中占据重要地位[28-29]。20世纪90年代以来，该地区春旱和春夏连旱发生频繁，玉米生产受到严重影响[30-31]。有学者研究[32]认为，到21世纪中期，东北春玉米缺水率仍呈增加趋势，表明干旱对玉米生产影响将进一步加剧，因此，从机理上阐明干旱对东北春玉米生产的影响十分必要，将对合理指导玉米生产防灾减灾进而稳定产量具有重要意义，而开展东北春玉米根系对干旱胁迫的响应研究将为此提供重要参考。

本研究在锦州大型干旱胁迫试验观测场通过在玉米不同发育期开展干旱胁迫试验，研究玉米根分布对干旱的响应规律，旨在为阐明东北春玉米不同水分限制条件下耗水机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况及试验设计

试验于2012年在锦州市生态与农业气象中心大型干旱胁迫试验场(41°49′N，121°12′E，海拔17 m)进行，所在区域属典型温带季风型气候区，年平均气温9.5℃，1月平均气温-8.0℃，7月平均气温24.4℃，年降水量565.9 mm，主要作物玉米的生育期为5—9月，土壤为典型棕壤。试验场内建有3 m×5 m的试验小区15个，为防止小区之间相互渗水,采用水泥层进行隔离，利用移动遮雨棚遮挡自然降水，通过人工控水和补水的方式形成不同干旱胁迫条件[33]。选用玉米品种丹玉39为供试材料,行距50 cm,株距35 cm，种植密度5.7 株·m-2。发育期观测结果见表1。试验设对照(CK)、拔节期(拔节～吐丝，BJ)和抽雄期(抽雄～乳熟，CX)水分胁迫3个处理，每个处理3次重复，CK在全生育期内保证土壤水分适宜，即土壤相对湿度(0～60 cm土壤湿度)控制在(75%±5%)之内，田间持水量(0～60 cm)为22%；BJ处理在拔节～吐丝期控水，土壤相对湿度控制到萎蔫湿度(土壤相对湿度为29%)；CX在抽雄～乳熟期控水，土壤相对湿度下降至凋萎湿度(土壤相对湿度为29%)；各处理控水结束后，复水到适宜土壤相对湿度75%±5%。上述处理仅是理想预期的控水方式，由于控水过程中试验场地及灌水误差等原因，实际土壤湿度以观测为准。补水量采用以下公式求得：

式中，ΔDw为补水量(mm)；hi为第i层土层厚度(m)；ρi为第i层土壤容重(g·cm-3)；a为参考土壤相对湿度，对照试验为75%；θfi为第i层土壤田间持水量(g·g-1)；θi为第i层土壤重量含水量(g·g-1)；n为土壤层数，观测土壤湿度每10 cm为1层，本试验中n=6。

表1 玉米生育期Table 1 Growth stage of maize

1.2 观测项目

土壤湿度观测：利用时域反射仪(德国产TRIME-IPH)每隔3天分9层(每层20cm)测定土壤体积含水量，通过换算得到土壤相对湿度(Wr)，根据土壤湿度实测值确定补水量，进而实现土壤湿度的定量控制。根据《农业干旱等级》[34]国家标准，壤土50%≤Wr<60%为轻度干旱，40%≤Wr<50%为中度干旱，30%≤Wr<40%为重度干旱。

玉米根系观测：在不同处理的小区中垂直埋下深度为140cm的玻璃管,利用自主研发的植物根系生长监测系统SYIAE-01(CCD原理)1/4英寸CCD的摄像头(像素30万)在同一深度土层通过平移旋转拍照实现根长密度(RLD)的观测，观测深度间隔为20cm。观测从玉米拔节期开始，每7天进行一次。具体方法和原理参见廖荣伟[7]的研究。

1.3 研究方法

本研究采用SchenkandJackon根分布模型对不同深度RLD进行拟合，表达式为：

(1)

(2)

式中，z为土壤深度(m)；Froot(z)为z深度以上的累积根比例，可以通过根长密度或根生物量计算该值[19]；c是决定根分布廓线形态的参数，由式(2)求得，这里的廓线是指某层土壤深度以上累积RLD占观测深度总RLD的比例随土壤深度变化的曲线；d50和d95分别是累积根比例为50%和95%时的土壤深度(m)，它们分别反映根在土层中的集中位置和最大根深。利用不同深度RLD可以计算得到每层土壤中根系占总根系的比例,然后进行累加可得到不同土层深度以上累积根比例，把累积根比例和对应层次的深度代入式(1)和式(2)中，运用最小二乘法回归拟合求得d50和d95两个参数。

2 结果与分析

2.1 不同干旱处理土壤湿度(Wr)时空分布

图1给出不同深度Wr随时间变化的分布，从CK处理来看,拔节前20～40cm土层Wr为50%～55%，属于轻度干旱状态，土壤湿度随深度的增加而增大；抽雄前后20～40cm深度土壤出现Wr为40%～50%的轻、中度干旱，而在8月上中旬出现40%以下的重度干旱。60cm土层以下Wr一般都在50%以上。从整个生育期来看，130cm以下Wr都在70%以上。

BJ处理中，从拔节前一周开始，40cm以上土壤达到轻、中度干旱状态，直至乳熟前120cm以上深度都处于干旱状态，其中90cm以上深度达到重度干旱水平，从日序224开始在补水作用下40cm以上深度土壤出现短暂的Wr恢复期，但在60cm以下土壤仍持续处于轻、中度干旱水平。尽管玉米处于持续干旱状态，但130cm以下的深层土壤仍处于适宜状态。CX处理从拔节后一周开始出现轻、中度干旱，之后干旱土壤深度及强度都不断增加，时空分布以重度干旱为主，乳熟前在补水的作用下虽然表层干旱有所缓解，但深层土壤干旱一直持续到生育期结束。

2.2 不同干旱处理根系垂直分布

由于不同试验处理中用于根系观测的玻璃管埋设位置与玉米植株的水平距离不同,因此观测得到的RLD的数值在各处理之间存在差异，但这不会影响同一处理不同深度RLD比例的计算，即不同处理之间累积根比例的对比不受影响。从拔节至抽雄期间平均RLD的分布情况来看(图2)，CK处理最大RLD处于40cm土层深度，达1.24±0.77cm·cm-3，且变异性最大，RLD及其变异性随土壤深度增加而减小。

注：BJ-拔节期干旱胁迫，CX-抽雄期干旱胁迫，下同。

Note:BJ-droughtstressduringjointingstage,CX-droughtstressduringtasselingstage;thesamebelow.

图1 不同水分胁迫处理土壤湿度时空分布Fig.1 Spatial-temporal patterns of soil water content under different water treatment conditions

图2 不同水分处理根长密度分布

Fig.2DistributionofRLDunderdifferentwatertreatmentconditions

BJ处理根系主要分布在40～100cm土层深度，60cm深度处RLD最大,为2.18±0.89cm·cm-3，其次是80～100cm，40cm略小于上述2个层次。在60cm深度以下RLD随深度增加而减小。40cm和60cm深度处变异性最大，分别为0.79cm·cm-3和0.89cm·cm-3。CX处理RLD高值区分布在60～100cm深度，最大值出现在60cm深度，为2.10±0.47cm·cm-3，但100cm深度以下仍保持较大的数值，为1.08±0.44cm·cm-3。综合来看，两个干旱处理RLD最大值都出现在60cm深度，说明不同发育期干旱都会促进根系向更深层土壤生长。

为更清晰反映各层RLD对不同干旱处理的响应，对40、60cm和80cm土壤深度RLD动态特征进行分析。由图3可见，CK处理40cm深度RLD明显高于60、80cm土层，且最大值出现在抽雄期，8月8日(日序221)明显减小，从图1可以看出，当时对应的土壤湿度明显低于其它时期，说明干旱胁迫抑制根系生长。60cm深度RLD在整个生育期都大于80cm深度，表明玉米根系随土层深度的增加而减小。在8月22日以后，RLD明显减小，可能是由植株衰老枯萎引起。BJ处理中，40cm土层RLD除拔节后10天(6月27日)大于其它两土层外，其它时段一直偏小。60cm深度RLD在7月4日以后一直比其它两土层偏大，最大值出现在抽雄期(7月14日)，这与土壤湿度较高有关，之后随着干旱的持续加重RLD快速减小，在8月1-8日(日序213-221)，土壤处于重度干旱状态，此时RLD达到整个发育期的最小值，到8月15日(日序228)，RLD明显增大，然后随着土壤湿度的不断减小，RLD再次减小。80cm深度RLD在整个生育期内都明显高于40cm处，且随着干旱的持续二者差异增大，在生育末期差异减小。与CK相比，BJ处理整个根层深度明显增加。CX处理中，6月27日3个层次RLD差异很小，7月4日60cm深度处RLD开始明显大于其它两土层，此时40cm深度以上土壤已经处于中度干旱状态，可能是导致主根区向下发展的原因。此时40cm处RLD仍明显大于80cm处，分析其原因认为，玉米植株处于拔节阶段，大部分根系还没向更深处生长，加之40～60cm深度土层刚刚出现干旱，根系生长还未明显受到影响。从7月14 日至8月1日，40～60cm处RLD都呈下降趋势，而80cm土层RLD则有所增大，说明主根区不断向下移动。到8月8日，40cm处RLD继续下降，80cmRLD仍有所增加，而60cm处RLD也有所增大，这可能是由于80cm深度RLD增大导致根系吸水能力增强，因120cm以下土壤湿度处于适宜状态，意味着根系能够充分吸收水分，有研究表明，根系具有水分再分配作用[4]，即根系可把从水分充足区域吸收的水分分配到更干区域的根系，来保证根系正常生长，这种机制可能是本研究中60cm处根系在持续干旱后还能保持RLD增加的原因。但随着干旱的持续，根系的水分再分配作用不断减弱，导致8月15-22日60～80cm处RLD减小。8月29日，在复水的作用下，40～60cm处RLD开始增大，而80cmRLD则因为植株衰老而减小。

图3 不同水分处理条件下不同深度土层根长密度随时间的变化

Fig.3DynamicsofRLDatdifferentsoildepthswithtimeunderdifferentwatertreatmentconditions

2.3 不同水分处理根系垂直分布模拟

图4给出玉米不同发育期干旱胁迫下两个根分布参数对比情况。就d50而言，CK的d50和d95都不同程度小于BJ和CX，分别为0.44 m、0.64 m、0.70 m和1.31 cm、1.41 cm、1.85 cm，说明对照处理玉米根系主要根区深度比干旱胁迫处理明显偏小，意味着浅层土壤水分可以满足植株生长需要，而干旱处理的植株为了吸收水分而使主根区向深层土壤伸展。BJ和CX处理的情况略有不同，表现为前者的d50值略小于后者，说明拔节期遭遇干旱会使玉米主根区略浅于抽雄期干旱，造成这一情况的原因很可能是前者玉米遭受干旱过早，即使植株根系表现出向深层土壤吸水的自适应性，但由于较长时间的干旱使根系生长能力下降，相比之下，抽雄以后遭遇干旱使玉米有充分时间在适宜的土壤湿度条件下伸展根系，在遇到干旱胁迫后植株的自适应性进一步促进根系生长。利用d50和d95的平均值带入式(1)和式(2)可模拟出不同水分处理玉米根系垂直廓线(图5)，可以看出，不同深度累积根比例CK>BJ>CX,更为直观地反映出不同发育期干旱胁迫对根系影响的差异，即干旱使主根区向深层土壤移动，其中抽雄期干旱胁迫使根系向更深土层生长。

图4 不同水分处理根分布参数d50和d95对比 Fig.4 Comparison of root distribution parameters (d50 and d95) under different water treatment conditions

图5 不同水分处理垂直根廓线拟合

Fig.5 Comparison of fitted root vertical profiles under different water treatment conditions

3 讨 论

关于玉米干旱胁迫的研究很多，但多数研究中仅给出土壤水分控制的理想状态，一般不同干旱处理都没有对应的连续观测数据进行验证，这将导致实际土壤湿度与预期不一致，甚至存在很大差异，进而导致试验结论与实际情况不符。为此，本研究对设置的水分控制试验进行全程土壤湿度观测，以确保试验结论与真实情况相对应。从实测土壤湿度随不同土壤深度及时间动态变化情况看，对照处理的实际情况与预期存在差异，个别时段40 cm深度以上土层出现不同程度的干旱，说明根据0～60 cm土层厚度换算补水量进行定期补水不能保证土壤湿度达到适宜水平，60 cm以下的深层土壤湿度基本都处于轻度干旱以上水平，从植株形态上看，没有因上层土壤偏干而出现受胁迫的现象，说明对照处理土壤湿度能够保证玉米正常生长。拔节期干旱胁迫处理土壤湿度基本达到预期效果，100 cm深度以上土层达到中重度干旱水平，但补水后仅能改善50 cm以上土壤湿度。抽雄期干旱胁迫处理干旱程度较预期偏重。不同处理之间一个共同的特点是130 cm以下土壤都处于适宜状态，这一现象与大田不同，因为池栽试验每个池子四周采用水泥层防水处理，使得池中土壤水分不能向水平方向扩散，这也是干旱胁迫池栽试验共同问题。通过根分布模拟发现，玉米最大根深接近2 m，意味着玉米下层根系可以吸收到充分的水分，而实际上植株还是受到干旱的胁迫，表明当绝大部分根系处于干旱环境而仅少部分根系在适宜的土壤湿度条件下时，玉米植株仍受到干旱胁迫，因此，植株是否受到干旱影响与遭受干旱胁迫根系比例有关，并非有根系可以充分吸水就能使植株免受胁迫。

已有研究表明，干旱胁迫会抑制玉米根系的生长,无论是根干物质还是根系吸收面积都不同程度减少[35]，但关于干旱胁迫对根系分布的研究还鲜有报道。利用现有主流陆面模型中的根分布模型对累积根比例为50%和95%的参数d50和d95拟合发现，拔节期和抽雄期干旱胁迫使d50和d95不同程度增大，进一步说明玉米根系主根区因干旱胁迫会向土壤深层生长，最大根深也随之增大。不同水分处理条件下的两个参数与蔡福等[21]研究结果(0.15～0.17 m和0.40～0.80 m)和现有陆面模型[20]中(0.157 m和0.808 m)数值有较大差异，其原因一方面是蔡福等[21]研究中所用资料为根生物量数据，可能与根长密度在反映根分布上存在差异，另一方面是所用资料仅为1 m深度，忽略了更深层次细根的分布。本研究中两个参数为利用多次观测资料拟合得到，具有较高的可信度。蔡福等[36]研究认为，玉米农田水热通量模拟精度对参数d50具有较高的敏感性，而现有很多陆面模型中该参数明显小于实测值，这将直接导致水热通量模拟不准确。本研究通过实际观测资料给出真实的玉米根分布相关参数,可为陆面模型、作物模型及生态水文模型等模型参数优化提供参考。

4 结 论

本研究分别在玉米拔节期和抽雄期进行水分胁迫试验，利用微根管技术观测不同发育期干旱过程中根分布动态，并利用根分布模型模拟相关参数，对不同干旱胁迫处理的土壤湿度、根系分布及相关参数特征进行分析，得出以下结论：1) 正常供水条件下，玉米最大根长密度所处深度为40 cm，随土层深度增加而减小；发育期内根长密度在抽雄期达最大，且直到乳熟期都保持较大数值。2) 某层土壤中根长密度会因干旱胁迫而明显减小，迫使根系向深层土壤生长；拔节期和抽雄期干旱胁迫根长密度最大值都出现在60 cm深度，在该深度以下，拔节期根长密度随土壤深度增加而减小，抽雄期根长密度虽然在80 cm深度有所减小，但在该层以下仍保持较大数值；在整个生育期，最大根长密度出现在抽雄期，补水促进根系的生长。3) 利用现有主流陆面模型中的根分布模型对累积根比例为50%和95%的参数d50和d95拟合发现，拔节期和抽雄期干旱胁迫使d50分别增大45%和59%，而使d95分别增大8%和41%，进一步说明玉米根系主根区因干旱胁迫会向土壤深层生长，最大根深增大。发育期之间根系对干旱胁迫的响应存在差异，抽雄期干旱胁迫比拔节期干旱胁迫对根分布影响更大。

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