珍稀乡土树种大果榉研究现状与展望

乔 虹，白晋华，张芸香，郭晋平，郭红彦

（山西农业大学林学院，山西 太谷 030801）

大果榉（Zelkova sinica Schneid.）属榆科（Ulmaceae）榉属（Zelkova）植物，又名小叶榉，是我国的特有树种，主要分布在甘肃、陕西等省。其具有耐干旱瘠薄、根系发达、萌蘖性强、寿命长等特点[1]。同时大果榉树形优美，是秋色叶树种，季相变化明显，对于改善生态环境、构建富有地域文化特色的园林城市具有重要的意义[2]。另外，大果榉树皮可入药，木材耐磨损、结构粗、韧性强、有光泽，可供车辆、农具、家具等用材，有很高的应用价值。在民间因榉树中“榉”和“举”谐音，“硬石种榉”与“应试中举”谐音，所以有心想事成和祥瑞的寓意，也常被当成寄托希望或愿望的“许愿树”。大果榉是山西省珍稀的乡土树种，仅在山西省南部有少量分布，目前对大果榉的研究也仅限于无性繁殖技术的初步试验、结实和种子特性等基础研究，其重要的生态、经济和文化等价值未得到应有的重视。

笔者在综述大果榉及其近缘种研究现状的基础上，从育苗、抗寒性和栽培试验3个方面，对今后开展大果榉科学试验与驯化栽培及生产应用等进行了探索与展望，以期为今后大果榉的科学研究、合理保护与开发利用提供理论参考依据。

1 大果榉的生物学特性及分布

1.1 形态特征与生态习性

大果榉（Zelkova sinica Schneid）为落叶乔木，高达20 m。1年生枝被灰白色柔毛，以后渐脱落，2年生枝光滑；叶卵状长圆形或卵形，具钝尖单锯齿，先端渐尖或尾尖，基部稍偏斜，上面中脉及侧脉凹下，疏被柔毛，下面脉腋有簇生毛；叶柄密被柔毛。核果近球形。花期3—4月；果期10—11月[3]。该种的核果较大叶榉、榉树大，顶端不凹陷，具果梗，叶较小，故易于识别[4]。

大果榉适应性广，较喜光，为阳性树种，喜温暖湿润气候，耐干旱，能适应碱性、中性及微酸性土壤，尤其喜欢生长于石灰岩发育的山地钙质土壤上。耐干旱瘠薄，萌蘖性、抗性强，寿命长。根系发达，树冠庞大，是良好的水土保持树种，对土壤也有一定的改良作用。

1.2 分布范围

大果榉分布在甘肃、陕西、四川北部、湖北西北部、河南、山西南部和河北等地。在山西主要产于中条山，如夏县泗交、阳城桑林、垣曲马家河东庄、七十二混沟、翼城大河和沁水下川，在吕梁山南端和太行山南端也有分布[1]。大果榉常生于海拔800～2 500 m地带的山谷、溪旁及较湿润的山坡疏林中，以及海拔700～1 800 m地带之山坡、谷地、台地、黄土丘陵、固定沙丘及岩缝中。

2 大果榉及其近缘种的研究进展

2.1 大果榉研究进展

2.1.1 生物学特性 张若晨等[1]系统介绍了大果榉（Zelkova sinica Schneid）的分类位置、地理分布、生态习性和用途，通过综述大果榉及其近缘树种的研究进展表明，大果榉是山西省的珍稀乡土树种，在国土绿化中具有很大的发展潜力。陈莲芸等[5]对大果榉的结实和种子特性进行了一些基础研究，结果表明，大果榉结实大小年明显，结实率低；沙藏层积处理可大大提高大果榉种子出芽率和整齐度。这些研究结果对大果榉的种子繁育和推广利用具有一定的理论和生产实际意义。

2.1.2 育苗 关于大果榉的育苗，王桂萍等[6]通过对大果榉1年生容器苗进行施肥试验，结果表明，各施肥处理间生长节律相似，但不同施肥处理对生长的影响不一，N∶P∶K为2∶4∶1的配方肥效果最好，对大果榉的生长有很好的促进作用，而磷钾肥处理会抑制大果榉生长。马晓辉等[7]对大果榉的扦插技术和条件进行了试验，结果表明，大果榉春季硬枝扦插显著优于夏季嫩枝扦插；用500 mg/L的ABT1号生根粉处理，扦插在珍珠岩与粗砂之比为1∶1的混合基质上效果最好；大果榉扦插苗适宜第2年春季移栽，不宜在当年夏季进行。金晓玲等[8]选取大果榉未成熟胚进行愈伤组织的诱导和植株再生并取得了初步进展。张若晨[9]用不同生根剂处理大果榉嫩枝插穗后，对插穗长出的新叶进行光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度4个指标的测定，并分析了各指标的日变化规律。这也为大果榉生理研究提供了一定的理论参考。

2.1.3 抗寒性 朱丽[10]采用田间观测和生理指标测定相结合的方法对大果榉苗木越冬及抗寒生理特性进行了研究，并对不同类型的大果榉苗木进行了抗寒性比较，结果显示，大果榉1年生嫁接苗的抗寒性最强，1年生移栽苗抗寒性最弱。李静[11]研究了山西农业大学苗圃内大果榉及大叶榉（Zelkova schneideriana）实生、嫁接及移栽苗木的生长量及抗寒特性。有研究表明，对植物喷施适量的外源生长调节剂，能够提高植物的抗寒性[12-14]，这也可以应用到提高大果榉的抗寒性研究中。

2.2 榉属其他植物研究进展

2.2.1 生物学特性 目前，有关榉属植物的生物学特性研究[15-16]有很多，张祺照等[17]研究结果表明，榉树叶醇提物不同极性部位对酪氨酸酶活性具有一定的抑制作用。刘雪梅等[18]对榉树（Zelkova schneideriana）秋季叶色变化类型和生长特性进行了研究，结果表明，榉树试验样株的叶色在秋季呈现不同的变异类型，可分为红色、黄色和绿色3个品系；秋季叶色开始变化的时间从早到晚依次是黄色品系、红色品系、绿色品系。沈建军等[19]总结了榉树的温室育苗试验方法，分析了榉树苗期的生长特性及立地条件对苗木生长的影响。

2.2.2 抗性 榉树幼苗可以通过增加SOD，POD等的抗氧化酶的活性，来降低盐胁迫产生的影响。窦全琴等[20]研究了土壤NaCl含量对榉树幼苗生理特性的影响，结果表明，低盐处理下，随着NaCl浓度的升高以及胁迫时间的延长，植株死亡率逐渐提高，抗氧化系统酶活性逐渐减弱。研究发现，榉树种子萌发时对NaCl胁迫较为敏感[21]。

2.2.3 良种选育 对榉属植物的遗传改良研究目前并不多。曹娴等[22]对同一区域内的23株榉树及进行了遗传差异分析，结果发现，榉树有较高的遗传多样性，这为榉树进化研究和优良选育提供了基础。仲磊等[23]综述了榉属树种分类、资源分布、遗传变异、良种选育及种苗繁殖等方面的国内外研究进展，分析探讨了目前我国榉树良种生产面临的问题及发展潜力，提出了今后榉树的遗传改良策略，为榉树育种研究提供参考。郁世军等在2011年通过江苏省林木品种审定会认定了一个新的良种，是从大叶榉中选育出的一种幼树生长速度较快、树皮呈青色的变异类型，定名为青皮榉[24]。金晓玲等从大叶榉树实生苗中选育出了一种名为恨天高的品种，生长呈灌木状、分枝短、枝叶浓密，并申请了国家植物新品种权[25]。很多国家从光叶榉（Zelkova serrata）中选育出的观赏园艺品种多达40多个，代表性品种有绿花瓶（Green vase）、哈尔卡（Halka）、小丑（Goblin）等[26]。

2.2.4 繁殖与栽培技术 近年来，对榉属植物的繁殖技术有大量研究[27-30]，包括种子繁殖、扦插繁殖、嫁接繁殖、组织培养繁殖和栽培技术等。刘海龙等[31]研究了GGR的不同质量浓度、不同浸泡时间、插穗粗度及扦插时间对榉树嫩枝扦插生根的影响。王虹等[32]对榉树嫩叶进行了愈伤组织诱导培养技术研究，为榉树快繁育苗奠定了技术基础。刘海龙等[33]总结了国内外学者对大叶榉的相关研究，对有效保护和合理开发利用大叶榉具有重要意义。陈小桦等[34]研究了在智能化控制条件下小叶榉枝条年龄、粗度和KF8生根剂溶液浸渍时间对枝条扦插的影响。在榉属植物栽培技术方面，罗明芳等[35]通过对榉树苗木培育技术的研究总结出榉树的生长发育规律与注意事项。王国祥[36]阐述了榉树的栽培技术，包括母树选择与采种、育苗、移栽造林、抚育管理、病虫害防治等内容。张立军等[37]对大叶榉进行了人工栽培技术研究，结果发现，榉树优于同等条件下的马尾松，次于杉树，是优良的速生硬阔叶树种。除此之外，茹雷鸣等[38]、何平等[39]、周文明等[40]对榉树栽培技术都进行了相关研究。

3 展望

大果榉集观赏价值、药用价值、实用价值、生态价值于一身，是一种很好的潜在园林绿化树种。大果榉适应范围较广，但目前在山西分布范围较小，大家对其了解很少，在山西农业大学植物园内种植有一株50多年的大果榉，生长良好，所以大果榉应该是适应山西晋中地区生长的。但多年来未在山西地区广泛种植，可能原因是由于对大果榉的认知不足，或繁殖技术有限。

3.1 进一步研究大果榉的育苗技术

虽然已有大果榉育苗技术的相关研究，但在无性繁殖中，扦插和嫁接繁殖大果榉的成活率依然不高，并且对于大果榉的植物组织培养技术的研究尚处于起步阶段，所以，大果榉的无性繁殖技术是今后研究的一个方向。植物无性繁殖技术能够实现植物苗木的快速繁殖，可筛选出适用于不同造林绿化目的的大果榉苗木，这样可以解决大果榉苗木量少的问题。榉属其他植物在扦插、嫁接、组培方面的研究可作为大果榉在育苗方面的参考。在扦插方面，可以多进行几次试验研究，选出最适合大果榉生长的处理，后期湿度和温度的管理也很重要。在植物组培方面，培养基的种类以及添加激素的成分、外植体的消毒与种类选择都是重要的影响因素。

3.2 进一步加强对大果榉抗寒性的试验研究

近年来，榉属植物的研究多集中在生物学特性、自然分布、繁殖和栽培、资源利用等方面。对于大果榉及其近缘种的抗寒性研究极少，而若想将榉属植物引入北方地区栽植，必须攻克的一大难题就是提高其抗寒性。关于植物抗寒性的研究很多，主要围绕在大田作物、果树、蔬菜以及一些主要的园林植物中进行，而对大果榉及其近缘种的抗寒性研究比较少，但是植物抗寒性研究都是相通的，所以，可以借鉴其他植物的抗寒性研究方法来对榉属植物进行抗寒性研究。相关研究[41-45]表明，植物抗寒性的测定方法主要有生态学鉴定法、越冬适应性观察法、生长恢复法、生理指标测定法以及全株冰冻测试法、叶绿素荧光法、热分析法、电阻抗图谱法以及核磁共振显微镜图谱法和可视+近红外线光谱法等。

在测定植物的抗寒性时，可以根据植物的组织特点、生理状况来选择适合的测定方法，外部条件如仪器设备、使用方法等也是选择植物抗寒性测定方法的重要依据，并且，研究目的不同，测定的生理指标也不同，选择的方法也会不同。每一种测定方法都有优缺点，在确定了方法之后，要尽量减少使用该方法的误差，或者综合其他方法进行测定，使研究结果更具有科学性。

3.3 进一步探究大果榉引种栽培试验研究

在大果榉突破了育苗和抗寒性问题后，就要进行大果榉的栽培试验研究，才能实现大果榉的大面积栽培，进而运用到山西北方地区园林绿化中，丰富园林绿化效果。目前，榉属植物的引种试验研究并不多，赵玲等[46]研究发现，红榉树对立地条件要求高，生长快，但耐寒性差，在南阳市适应性强，影响红榉树栽培的限制因子是土壤酸性、极端低温与低温持续时间及瘠薄土壤。根据不同的立地条件，加强土肥水管理，防治冻害，是红榉树引种成功的关键。许国胜[47]在肥东县对红榉进行了引种试验的初步研究。李玉发等[48]从良种引进、整地、苗木栽植、水肥管理、修剪、病虫害防治等方面介绍了榉树的高效培育技术，讨论了栽植时间、栽培密度和苗木修剪对榉树苗木生长的影响。

通过这些研究可以发现，大果榉在山西引种栽培土壤因子影响不大，其次，大果榉是阳性树种，喜温暖湿润气候，耐干旱，所以低温和水湿是限制大果榉引种栽培成功的关键因子。温度适宜、湿度较小有利于大果榉生长发育。从分布区域来看，华南地区温度和湿度对大果榉都很合适，因此，可以在华南地区进行引种试验，进而推广应用。我国北方地区冬季温度低，引种栽培比较困难，但可尝试部分地区进行栽培试验，通过提高大果榉抗寒性试验研究来解决这一问题，或可以尝试将大果榉小苗在温室栽植，1 a后移栽到室外，看是否可以克服越冬问题。从总体上来看，大果榉具有良好的开发前景，引种栽培也可以进行多个地区试验，在我国推广应用是值得期待的。

另外，还可以进行大果榉的抗病虫害研究和选育分枝少的新品种研究，大果榉树苗有较严重的食叶害虫和蚜虫等，所以需要做进一步研究，以减少病虫害的发生。大果榉分枝特别早而多，因此很适合在园林绿化中作为单植景观树配置，但作为行道树则需要整枝。所以选育分枝少的新品种在园林绿化中有很重要的应用价值。