稀土肥料对烤烟生长过程中根系发育的影响

张 权，张晓阳，杨景全，张东东，杨胜男，张怀禹

（1.山东中烟工业有限责任公司物资采购中心，山东济南 250000；2.三门峡市烟草公司灵宝市分公司，河南三门峡 472500）

植物在生长发育过程中对矿质元素的需求量相对较少，但其是保障植物正常生长所必需的因素，因此，土壤中缺少某种元素时，植物会出现相应的缺素症状[1-2]，而稀土元素对植物的生长有着重要的影响[3-4]。何友昭等[5]研究表明，稀土肥料能够提高辣椒的叶绿素含量与硝酸还原酶的活性，从而提高辣椒的产量；唐加红等[6]研究表明，施用稀土肥料能够缓解小麦的干旱胁迫；张菊萍等[7]研究表明，施用稀土肥料能够提高大白菜结球率和产量，改善品质。可见，稀土肥料影响植物生长的物质合成与质量的提高[8]。近年来，随着化肥施用量的增加，烤烟品质下降，病虫害的发病率居高不下，稀土肥料在烟草中也得到了一定程度的应用[9-10]，刘利杉等[11]研究了稀土微肥对烤烟镉胁迫的缓解作用，结果表明，施用稀土微肥可缓解Cd胁迫对烟草生长发育及养分吸收的抑制作用，降低烟叶Cd含量，且促进烟草对K的吸收。高华军等[12]研究了稀土肥料对烤烟质量的影响，结果表明，稀土肥料能明显提高烟叶中总致香物质含量和主要致香物质含量，还可改善烟叶评吸质量，其香气质好量足、余味舒适、刺激性较小，评吸质量好。然而，植物根系是植物获取营养物质的重要途径[13]，关于稀土元素对烤烟根系的研究鲜见报道。

本试验研究不同稀土元素施用条件下，对烤烟根系的根系活力、总吸收表面积、根干质量与根体积以及SOD，POD，CAT与PPO等4种氧化酶的影响，以期为烤烟精益生产提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试烤烟品种为中烟100；试验所用稀土肥料（根果多）由包头博大农业科技有限公司提供。

1.2 试验方法

试验于2016年在山东省诸城市开展，植烟土壤肥力中等，试验设置4个处理（包括对照）：CK.1 hm2烟田450 kg烟草专用肥＋0 kg稀土肥料；T1.1 hm2烟田450 kg烟草专用肥＋15 kg稀土肥料；T2.1 hm2烟田450 kg烟草专用肥＋30 kg稀土肥料；T3.1 hm2烟田450 kg烟草专用肥＋45 kg稀土肥料。采取随机区组设计，3次重复，随机排列，每小区面积60 m2，每小区4行。按照以上比例将烟草专用肥与稀土肥料混匀，于起垄时将70%的肥料采用条施的方式进行施用，移栽时将剩余的30%肥料施于土壤。

在大田生育期每隔10 d进行一次取样，取样时间为9：00，每次每处理取样10株，在田间切取烟株根部置于冰盒中，立即带回实验进行处理。

1.3 测定项目及方法

根系洗净后采用排水法测定根体积；取烟株根系末端的白嫩根，采用TTC法测定根系活力；采用甲烯蓝法测定整株根系总吸收表面积；采用杀青烘干法测定根系干物质质量；采用氮蓝四唑还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性；采用紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性；采用儿茶酚法测定根系多酚氧化酶（PPO）的活性，其中，根系活力与酶活性指标均重复测定3次。

1.4 数据处理

试验数据用Excel2010与SPSS22.0进行分析。

2 结果与分析

2.1 稀土肥料对烤烟大田生长过程中根系活力的影响

由图1可知，各处理烤烟的根系活力在生长过程中表现为先增加后降低的趋势，且在移栽后60 d达到峰值，就整个生育期而言，施用稀土肥料能够在一定程度上提高烤烟的根系活力，尤其是T2与T3处理在相同时期与CK间存在较大差异；在烤烟的成熟期（60～120 d），与CK相比，施用稀土肥料能够使烤烟保持较高的根系活力，延缓烟株的衰老，促进根系对营养物质的吸收。

2.2 稀土肥料对烤烟大田生长过程中根系干物质量的影响

由图2可知，烤烟生长过程中根系干物质量表现为“厂”型变化，且在相同时期根系干物质量大小表现为TI＞T2＞T3＞CK，就各生育期而言，移栽后30 d之前，各处理烤烟根系的干物质量差异不明显，30 d之后各处理差异逐渐增大，60 d后各处理根系干物质量基本稳定，且差异保持在较高水平。

2.3 稀土肥料对烤烟大田生长过程中根系体积的影响

由图3可知，烤烟生长过程中根系体积的变化表现为先快速上升后基本不变的趋势，主要是由于随着烟株根系的不断生长，木质化程度逐渐增加，烤烟根系的体积不断增加，各处理的根系体积大小表现为TI＞T2＞T3＞CK，且在移栽后30 d之前，各处理烤烟根系体积差异较小，30 d之后各处理的差异逐渐增大，45～90 d烤烟的根系体积快速增加，90 d之后基本保持不变，且各处理间存在较大差异。与CK相比，施用稀土肥料能够在一定程度上促进根系的横向发育，提高烤烟对营养物质的吸收能力。

2.4 稀土肥料对烤烟大田生长过程中根系总吸收表面积的影响

由图4可知，烤烟根系总吸收表面积在大田生长过程中表现为先上升后下降的变化趋势，且稀土肥料能够在一定程度上提高根系的总吸收表面积，从而可以从土壤中吸收更多的营养物质供给烤烟的生长，且不同浓度的稀土肥料影响大小表现为T1＞T2＞T3＞CK；就整个生育期而言，45 d之前各处理间（包括对照）差异不明显，45 d之后各处理间根系总吸收表面积的差异逐渐增大，在75d后差异进一步扩大，与CK相比，根系的活力得到一定程度的提升，有利于烤烟上部叶的生长发育，为上部叶质量的形成提供较为充足的能量及营养物质。

2.5 稀土肥料对烤烟大田生长过程中根系氧化酶活性的影响

2.5.1 对超氧化物歧化酶活性的影响 由图5可知，大田生长过程中，烤烟根系超氧化物歧化酶（SOD）活性的变化表现为先快速上升后逐渐下降再快速上升的变化趋势，同时期各处理酶活性的大小表现为CK＞T1＞T3＞T2，且在移栽后15 d，各处理SOD酶的活性达到峰值，在移栽后90 d各处理SOD酶的活性达到谷值，在移栽后60 d各处理的差异均较大，表明稀土肥料的施用量对烤烟根系的SOD酶活性影响较大；当稀土肥料的施用量为30 kg/hm2时烤烟的SOD酶的活性最低，烤烟的膜脂过氧化作用越弱，烤烟的根系活力越强，吸收转化营养物质的能力越强，烤烟的抗逆性越强。

2.5.2 对过氧化物酶活性的影响 由图6可知，烤烟生长过程中根系过氧化物酶（POD）的活性变化表现为先略有上升后快速下降，再快速上升后缓慢上升的趋势，且各处理酶活性的变化大小表现为CK＞T3＞T2＞T1，各处理POD酶活性均在移栽后75 d达到谷值，且在移栽90 d之后各处理酶活性表现出较大差异。可知，施用稀土肥料能够在一定程度上延缓烤烟根系细胞的衰老，保持较高的生命活力，促进烤烟叶片的生长与成熟，且稀土肥料施用量在15 kg/hm2时效果最好，随着稀土肥料施用量的增加，POD的酶活性逐渐增加。

2.5.3 对过氧化氢酶活性的影响 由图7可知，烤烟生长过程中过氧化氢酶（CAT）的活性变化表现为先降低后升高，各处理烤烟根系的酶活性大小表现为CK＞T1＞T2＞T3，再者各处理均在移栽90 d后达到谷值，表明当稀土肥料的施用量为45 kg/hm2时，烤烟生育期内CAT酶活性较低，烤烟根系的膜脂过氧化作用较弱，烤烟根系的活力较高，能够吸收更多的营养物质供给地上部分生长发育的需求；此外，在移栽90 d之前各处理的酶活性有较大差异。表明在旺长期到成熟期烤烟的生命活力较高，抵御外界不良环境与病菌危害的能力较高，从能保障烟草经济效益得到进一步提高。

2.5.4 对多酚氧化酶活性的影响 由图8可知，烤烟生长过程中多酚氧化酶（PPO）的活性大体表现为先快速增加后缓慢降低再快速上升的变化趋势，且各处理酶活性大小表现为CK＞T1＞T2，T3，且T2与T3间差异不明显，表明施用较多的稀土肥料能够在一定程度上降低根系的PPO酶活性，使烤烟的生命活力较高，褐变衰老的程度较低，对营养物质的吸收能力较强，且根系的生长发育较好，从而增加烟株的抗倒伏能力。各处理烤烟根系PPO活性均在移栽后30d达到峰值，且在移栽后90d达到谷值，各处理差异较大的时期出现在移栽30d之后。

2.6 施用稀土肥料条件下烤烟各生理指标相关关系

为了进一步研究烤烟生长发育过程中根系活力、总吸收表面积、根干物质量以及根体积与氧化酶活性变化的影响关系，对各生理生化指标进行相关分析。由表1可知，烤烟生长发育过程中，根干物质量与PPO的酶活性均与根系活力达到了显著或极显著相关水平，而根系总吸收表面积与根干物质量、根体积、SOD以及CAT的酶活性均达到极显著相关水平，根干物质量除与根系活力的相关关系达到极显著水平外，与根体积以及SOD和CAT的酶活性也均达到极显著相关水平，根体积与4种氧化酶的活性均达到极显著相关水平，烤烟根系SOD酶的活性与CAT以及PPO的酶活性达到了显著或极显著水平，烤烟POD的活性与PPO的酶活性达到了显著水平，以上分析结果表明，烤烟生长过程中烤烟根系的活力大小，总吸收表面积的大小以及根体积与根干质量的大小对烤烟酶活的高低有较大影响，在生产中需加强烤烟根系的发育，促进根系的早发快生，施用一定量的稀土肥料能够在一定程度上促进根系的发育进而调控氧化酶的活性，使得烤烟在生长过程中保持较高的生命力，不仅提高自身对外界不良环境的适应性，而且促进烟叶质量的形成。

表1 施用稀土肥料条件下烤烟各生理指标相关关系

3 结论与讨论

本研究表明，稀土肥料不同施用量对烤烟根系的生长发育有较大影响，且当稀土肥料的施用量为30～45 kg/hm2时，烤烟有较强的根系活力，根系活力主要代表了植物吸收转化营养物质的能力[14]，根系活力越高应对外界不良环境以及病害的能力越强[15]，这可能是由于根系活力对稀土肥料的匹配适应性较强，稀土肥料的施用量保持在较高水平对根系活力的促进作用高于低水平，也即根系的活力随着施用量的增加而增加[16]。

当稀土肥料的施用量为15 kg/hm2时，根系干物质量、体积以及总吸收表面积均高于同时期的其他处理，且随着施用量的增加，烤烟根系的这3项指标逐渐减小，这可能是由于根系的干物质量、体积以及总吸收表面积对稀土肥料的敏感性较高，使得低水平条件下效果优于高水平条件。再者由于根系的生长与土壤环境关系密切[17]，或许由于稀土肥料改变了土壤微生物以及相关因子的环境平衡[18]，使得物生物的分泌物对根系的生长产生了某种影响[19]，进而导致根系干物质的积累、根系体积扩张、吸收表面积增加。

本研究表明，稀土肥料的施用对根系中氧化酶的活性影响较大，总体表现为施用稀土肥料能够降低氧化酶的活性，促进根系的生长发育，对地上部分的生长提供有力保障。其中，稀土肥料对根系中SOD的酶活性影响大小为CK＞T1＞T3＞T2，即当使用稀土肥料时随着稀土肥料施用量的增加对SOD酶活性的抑制作用表现为先增加后降低的趋势，当施用量达到30 kg/hm2时，抑制效果最明显；对根系POD酶活性的影响大小表现为CK＞T3＞T2＞T1，即当稀土肥料的施用量达到15 kg/hm2时，烤烟根系的过氧化物酶的活性最低，烤烟根系发生氧化反应的量最少，活力保持较高；对CAT酶活性的影响大小表现为CK＞T1＞T2＞T3，即随着稀土肥料施用量的增加，对根系CAT酶活性抑制作用越明显；对PPO的酶活性的影响大小表现为CK＞T1＞T2，T3，即随着稀土肥料施用量的增加，对根系PPO酶活性抑制作用越明显，但达到一定程度后效果不明显。这主要是由于植物根系在生长过程中不同的生理生化反应与环境的要求强度不一[20]，酶活性的高低与环境温度以及pH值的关系密切[21]，施用稀土肥料后随着根系对肥料的吸收转化，使得氧化酶发生氧化反应的环境发生了一定变化，进而抑制烤烟根系氧化作用的发生，从而保障了根系较高的活性[22]。

本研究表明，除烤烟根系的根系活力、总吸收表面积、根干物质量以及根体积之间有较大影响外，4项指标对不同的氧化酶也有较大程度的影响，尤其是根干物质量和根体积与其他指标的相关关系大多数均达到了显著或极显著相关水平。这主要是由于根系的干物质量和体积是根系发育良好与否的最直观表现，在一定的生长期干物质量越大，体积越大，则烤烟的生理生化指标表现越好[23]，生产出的烤烟质量越优[24]。而施用稀土肥料对根系的发育有较大的促进作用，能够有效地提高烤烟的根系干物质积累量、增加根体积、提高根活力，进而使得根系在相同生育期能够保持较大的吸收能力，保持较高的生命动力[25]，为地上部分的正常发育奠定坚实基础[26]。

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