草地早熟禾茎解剖结构特征与抗旱性的关系

朱琨+关莹+陈雅君+陈阳+金钟民+梁艳

摘 要：为评价草地早熟禾（Poa pratensis）3个品种间抗旱能力的强弱，探讨茎形态结构与抗旱性的关系。本试验通过石蜡切片法对其茎进行解剖分析，结果表明：茎的表皮细胞厚度、皮层厚度、木质部厚度、导管直径、维管束直径及木质部面积与维管束面积比值，可作为草地早熟禾抗旱性的重要评价指标。采用隶属函数值法，对3个品种茎解剖结构综合分析来评价其抗旱性，抗旱能力依次为黑龙江草地早熟禾（Poa pretensis“Black Tiger”）>四季青（Poa pretensis“All Spring”）>美洲王（Poa pretensis“America”）。

关键词：草地早熟禾；解剖结构；抗旱性；石蜡切片；维管束

中图分类号：S812 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20180133001

草地早熟禾（Poa pratensis L.）是禾本科早熟禾属多年生草本植物，是我国草坪建植的主要草种之一。本研究对草地早熟禾茎解剖结构观察分析，探讨种间抗旱能力强弱与茎结构之間的关系，为抗逆育种及抗旱性鉴定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

3个供试草地早熟禾（Poa pratensis L.）品种分别为黑龙江草地早熟禾（中国）、四季青（美国）、美洲王（美国），每个品种设4次重复，田间管理基本一致。

1.2 采样和处理及其解剖结构观测

茎段采样，3个品种所需试验材料均于当日08：00—09：00采集完毕。采样的部位为茎中部0.5cm茎段，采集后的样品用清水冲洗，放入FAA溶液固定，梯度酒精脱水后浸蜡包埋[3]，用Leica RM 2135石蜡切片机切片，选用J-FL50i55i型荧光显微成像系统拍摄。

1.3 数据处理与统计分析

数据整理采用Excel 2007，差异显著性分析采用SPSS18.0完成。抗旱性综合评价采用隶属函数法[4，5]。

2 结果与分析

2.1 草地早熟禾的茎结构特征

3个草地早熟禾品种茎的横切面结构由外向内依次为表皮、基本组织、机械组织和维管束。表皮细胞间没有细胞间隙，呈紧密单层排列。皮层是多层薄壁细胞所组成的基本组织。在基本组织中部有多层厚壁细胞组成的纤维带，通常呈圆环状排列。维管束分布于纤维带和茎内部基本组织中。维管束鞘1层，由厚壁细胞组成。在茎的中心为较大型的薄壁细胞，伴有较大的细胞间隙，但无叶绿体，这些薄壁细胞构成具有贮藏作用的髓。

2.2 草地早熟禾茎表皮旱性结构特征比较

草地早熟禾茎表皮位于茎的最外层，由1层细胞组成，细胞形状比较规则，呈砖形，排列紧密，无细胞间隙，具有保护作用。随着植物生长其厚度直接受外界环境影响[6]。本研究结果表明，美洲王表皮细胞厚度>黑龙江草地早熟禾与四季青（P<0.01）。

2.3 草地早熟禾茎皮层旱性结构特征比较

皮层是植物茎中表皮与维管束之间的薄壁组织。从（图1）茎组织横切解剖结构观察，草地早熟禾皮层由6～7层薄壁细胞而组成，且内含体积较大的贮水细胞，结构排列紧密。研究表明抗旱性强的植物细胞中存在贮水细胞，这些贮水细胞可构成保水结构[7]。可以在干旱条件下调节和改善植物保持水份的能力[8]。由此得出，茎的皮层厚度可以反映出植物的抗旱能力。3个草地早熟禾品种茎中皮层细胞厚度变化在185.75～236.72μm之间，各品种的皮层厚度依次为黑龙江草地早熟禾>美洲王>四季青（P<0.01）。

2.4 草地早熟禾茎中维管束旱性结构特征

不同草地早熟禾品种茎组织解剖结构观察（图1）可知，维管束由木质部和韧皮部所组成，束状分布在基本组织中，数量12～13个，每个维管束都由1层维管束鞘围合，且大小有差异。

a：黑龙江草地早熟禾：（15×4）；b：四季青：（15×4）；c：美洲王：（15×4）；d：黑龙江草地早熟禾：（15×20）；e：四季青：（15×20）；f：美洲王：（15×20）；表皮：（ep）；皮层：（Co）；木质部：（Xy）；韧皮部：（Ph）；髓：（Pi）；导管：（Ve）；维管束：（Va）。

3 讨论

3.1 草地早熟禾茎结构特征与抗旱性的关系

植物在其特定的生长环境下经过长期进化与演化，会具有一些特殊的构造，产生与之相适应的结构和功能，才能使其真正适应环境而生长。本试验中3个草地早熟禾品种的皮层厚度依次为黑龙江草地早熟禾>美洲王>四季青。黑龙江草地早熟禾茎皮层细胞中富含的贮水细胞最多，形成的防失水结构最牢固。在干旱环境下，更有利于改善其自身的保水能力。3个草地早熟禾品种的导管直径依次为黑龙江草地早熟禾>四季青>美洲王。有研究表明，导管直径越大，木质部中水分运输的有效性越高，植物的抗旱能力越强。黑龙江草地早熟禾的导管更有利于茎输导大量的水分以抵御干旱缺水的不良环境条件。木质部厚度依次为黑龙江草地早熟禾>四季青>美洲王。黑龙江草地早熟禾的木质部面积/维管束面积比大于四季青和美洲王。黑龙江草地早熟禾和四季青的维管束直径以及韧皮部面积/维管束面积比均大于美洲王。李苗苗在沙棘形态解剖结构与抗旱性的研究中指出韧皮部所占面积比例大时有利于植物运输补给有机营养物质，这会对植株的抗旱能力有一定提升。上述结果均已显示，黑龙江草地早熟禾具有更强大的输送水和矿物质的能力，在受到干旱环境胁迫时，拥有更强大的输水组织，能够更好地适应环境。

3.2 草地早熟禾不同品种抗旱性的隶属函数值法评价

草地早熟禾3个品种的茎解剖结构中，对8项指标方差分析后可知其灵敏度是有差异的，从表1中选取6项灵敏度最高（P<0.01）的抗旱指标，通过对各指标的隶属函数值求算，来进行综合评价，将有效缩小评定结果与实际抗旱性之间的差异。

由表2可知，对3个品种的抗旱能力作相对排序，依次为黑龙江草地早熟禾>四季青>美洲王。

4 结语

本试验通过对3个草地早熟禾品种茎的横切面形态结构进行观察，结果表明它们具有相同的组成部分，体现了种间的一致性。其中黑龙江草地早熟禾茎中的皮层细胞厚度、木质部厚度、木质部面积/维管束面积、导管直径均>四季青和美洲王，=但表皮细胞厚度最薄。采用隶属函数法对草地早熟禾茎解剖结构的6项抗旱指标综合分析得出，抗旱能力：黑龙江草地早熟禾>四季青>美洲王。茎中的表皮细胞厚度、皮层细胞厚度、木质部厚度、木质部面积/维管束面积、导管直径、维管束直径，均可作为草地早熟禾抗旱性的重要评价指标，这与三叶草茎解剖结构中确定的抗旱指标基本一致。这也证实在草地早熟禾抗旱评价体系中应重视茎解剖结构，可以将其作为判定其抗旱性的有效指标。endprint