草海云南鳅的基础生物学研究

赵海涛 李青 陈苍宇 胡思玉 陈松树 陈永祥

摘要：2016年7月和2017年3月，在草海国家级自然保护区水质保持相对较好的阳关山共采集了408尾草海云南鳅（Yunnanilus caohaiensis），对其基础生物学进行了初步研究。结果表明，草海云南鳅的年龄组成为0+～5龄，其中0+～2龄占比较大，是该种群的优势年龄组。草海云南鳅的绝对繁殖力最大为197粒，平均绝对繁殖力为142粒;相对繁殖力最大为102粒/g，平均相对繁殖力为99粒/g。云南鳅的雌雄性比近似等于1∶5，为保护草海鱼类物种多样性，应加强对草海云南鳅的保护。

关键词：草海云南鳅（Yunnanilus caohaiensis）;繁殖力;年龄;草海

中图分类号：Q959.46+8         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2018）23-0124-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.23.029           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

草海国家级自然保护区（简称“草海自然保护区”）处于贵州省西部威宁县县城西南，保护区面积120 km2，其中水域面积46.5 km2。地理坐标介于北纬26°47′～26°52′，东经104°10′～104°20′，海拔2 172～2 234 m，总面积9 600 hm2[1]。被誉为贵州旅游皇冠上的一块蓝宝石，有“高原明珠”“鸟类王国”等美誉[2，3]。

根据2007年统计，目前全世界云南鳅属共有28个有效种，除仅知Yunnanilus breuis（Boulenger）分布在缅甸的茵莱湖外，其余均分布在中国西南地区的云南、贵州、广西、四川4个省区，又以云南为最多，记录了21种[4，5]。1995年杨君兴对抚仙湖云南鳅的分类讨论中正式采用了朱松泉1993年提出的两个组群的观点。根据有无侧线，头部有无侧线管孔等，将云南鳅属鱼类分为侧纹云南鳅组群（Yunnanilus Pleurotaenia group）和黑斑云南鳅组群（Yunnanilus nigromaculatus group）[6]。云南鳅喜居于河流的干、支流缓水区及具有一定流动性的湖水底层，对生活的水质要求较高，生境中往往水草旺盛，主要包括眼子藻（Polamogeton spp.）、菹草（Potamogeton crispus L.）和茨藻（Najas marina）。底栖动物较多，有寡毛类、蜻蜓稚虫、秀丽白虾（E.modestus）和其他水生昆虫等[7]。1992年草海云南鳅在威宁草海国家级自然保护区由丁瑞华[7]首次发现，这对深入揭示云贵高原及其邻近地区的地质构造演化和地理历史具有重要的价值[8]。草海云南鳅是草海的特有鱼类，常与麦穗鱼（Pseudorasbora parva）和鰕虎鱼（Ctenogibius giurinus）等小型鱼类组成威宁细鱼，是草海当地有名的地方特产。因受人为活动的频繁影响，加上自然灾害、地质变迁以及人们滥捕，造成了云南鳅属鱼类资源迅速减少，该鱼类资源因而面临濒临灭绝的风险。

1983年对威宁草海自然保护区鱼类进行了首次科学考察，考查范围不仅包括保护区，且部分生物类群的调查扩展到了其附近区域[9];2005年对草海保护区进行了第二次的科学考察，较之第一次科学考察在研究内容上有了新的改变。随着近些年草海自然保护区人为活动，尤其是旅游资源开发的加大，鱼类生境受到更严重的威胁。2016年7月，草海鱼类生物多样性调查团队对草海保护区开展了第三次科学考察，在野外调查中，在水质保持相对较好的阳关山水域发现了少量的草海云南鳅。草海云南鳅自1992年被作为新种描述后，至今没有任何关于草海云南鳅的相关报道。这些基础资料的缺乏十分不利于草海云南鳅这一草海特有物种的保护。一个物种就是一份宝贵的自然财富，但随着上述不利因素的影响，现在的草海渔民已很难见到以前作为威宁细鱼重要组成部分的草海云南鳅，随访的很多专业渔民已经很多年没有见过该物种。考虑到近年来的气候变化，诸因素所导致的环境改变是否会影响草海云南鳅的分布区域，需要进行更进一步的补充调查，需要对其年龄、生长特性及繁殖习性和繁殖力等方面进行研究，以期在保护草海鱼类资源及开发利用鱼类资源的同时，更好地保护草海自然保护区鱼类资源的物种多样性。

1  材料与方法

1.1  试验材料

本试验标本采集于威宁县草海国家级自然保护区水质保持相对较好的阳关山水域，总共采集样本408条，分两个不同的季节采样，2016年7月和2017年3月各采集一次。由于云南鳅个体比较小，样本采集时主要通过地笼进行捕获，将地笼定置在水草繁茂水质相对较好的地方，第2天收网，并将云南鳅与其他的渔获物分离出来，现场把样本用8%的甲醛溶液固定保存，带回实验室处理。

1.2  研究方法

1.2.1  年龄材料处理  采用鱼体硬组织年轮标志法，该法原理是鱼类体长的生长与鳞片等一些硬组织的生长有一定的相关性，同时，鱼类生长的季节变化也会在这些硬组织上留下标记——年轮。通常用来鉴定年轮的硬组织有鳞片、脊椎骨、耳石、鳍条、鳃盖骨和匙骨等[10]。草海云南鳅是无鳞或鳞片极小的鱼类，在试验中选择脊椎骨和鳃盖骨作为年龄鉴定的材料，多次试验对比发现脊椎骨的年轮条纹没有鳃盖骨的明显，所以选择用鳃盖骨来作为年龄鉴定的最佳材料。草海云南鳅鳃盖骨略呈扇形薄片状，外缘略呈锯齿状，将样本进行常规的生物学测量后，取下鳃盖骨放入沸水中微烫1 min，并用牙刷轻轻处理干净上面的黏膜和結缔组织，最后用无水乙醇脱脂，5 min后取出晾干，在解剖镜下观察（图1）。如果不清晰，可以再滴入二甲苯透明。

1.2.2  性腺材料处理  对标本进行常规的生物学特征测量后进行解剖，长度测量精确到0.1 mm，体重测量精确到0.01 g，用镊子小心地将性腺从腹部两侧取出来，称重，精确到0.001 g，根据性腺发育的不同时期所表现的一些形态特征将性腺划分成不同的几个时期[11-13]。数出卵粒数之后，根据相关的数量公式计算出相对繁殖力（F）和绝对繁殖力（Fw）。F=1 g卵的卵粒数×整个卵巢重（g），FW=F/体重（g）。

1.3  数据分析

采用Microsoft Excel 2007进行计算、作图以及数据处理。

2  结果与分析

2.1  年龄、体长及体重组成

从表1可以看出，草海云南鳅种群的年龄组成为0+～5龄，其中0+～2龄占比较大，2龄以下个体数占总标本数的78.7%，是该种群的优势年龄组。最大年龄为5龄，最小龄为0+龄，平均年龄为2.5龄。云南鳅体长范围为1.22～6.10 cm，密度最集中的体长在1.22～3.97 cm，平均体长为3.52±0.313 1 cm，占总体的48.8%。标本中最大的体长值为6.10 cm，优势体长群组范围1.22～4.48 cm，占总体的78.7%。样本中最大的体重为4.48 g，最小体重为0.21 g，个体最多的在0.21～1.12 g之间，平均体重为0.78±0.20 g，体重2.01 g以下的个体占大多数。

2.2  云南鳅生长特性分析

鱼类生长是指鱼类在新陈代谢中积累的结果，表现在体重、体长、生化组成以及能量等的数量变化，也是由鱼类自身的遗传特性所决定的生长潜力与机体在生长过程中遇到的环境之间相互作用的结果。除此之外还受到食物、体重、水温、溶氧、光照、盐度、年龄、空间和密度等多种因素的影响。鱼类自身长度和质量的增加，是鱼类对环境适应的一种表现[14]。目前，大多数鱼类的生长仍然是由体长和体重为测量单位，鱼类的体长和体重之间有一定的相关关系[15，16]。根据实验室里对云南鳅的体长、体重的实际测量，得出了体长（L）和体重（W）的关系，W=0.147L3.159（图2），所以是等速生长。所采样本中高龄个体比例较少，代表性有一定的误差，对上述体长体重的方程可能产生一定的影响。不过在采样的过程中始终遵循随机性原则，并没有将样本大小进行挑选，数据的记录也是根据样本的实际测定值来记载，所以，得到的结果可以真实有效地反映草海云南鳅的生长特性。

2.3  个体繁殖力与体长、体重及空壳重的关系

鱼类的繁殖力是物种生育后代的能力和生殖机能强弱的一种体现。为方便统一起见，国内外大都用雌鱼的怀卵量表示鱼类的繁殖力[17]。繁殖力的变动及其调节规律受多方面影响，如种群密度，季节性、排卵数、卵子受精率等。本研究对21尾性腺处于Ⅱ期或Ⅲ期云南鳅的卵巢进行称重计数，对体长、体重、空壳重、性腺重进行实际测量记录，先称重0.1 g的卵巢，统计出卵粒数，根据公式F=1 g卵的卵粒数×整个卵巢重（g），FW=F/体重（g），计算出云南鳅的繁殖力[18]，结果见表2。统计分析得出草海云南鳅的绝对繁殖力范围为92～197粒;相对繁殖力为94～102粒/g。

将草海云南鳅的个体绝对繁殖力与体长、体重、空壳重进行统计分析，建立相关的函数模型，从总的趋势可以得出，个体绝对繁殖力随体重、体长以及空壳重的增加而增加，如图3、图4、图5所示。

2.4  云南鳅的雌雄比

种群的性比是反映种群结构特点的一个重要指标，它受该物种的自身遗传因素和外界环境的影响[19]。同其他生物一样，雌雄比例是影响草海云南鳅种群密度大小的重要因素之一。草海云南鳅在不同的繁殖季节性比不同，总体的雌雄比约等于1∶5，其中7月的性比为1∶4.71，3月性比为1∶5.12。由这三个比例推知，在草海云南鳅繁殖季节雄鱼比雌鱼活跃，在所捕获的渔获物中雄鱼的数量较多。雄多雌少的比例充分反映出雄鱼主要集中在产卵的地方，与此同时大幅度提高了雌鱼受精的几率，保证后代的数量，有利于该物种的繁衍。根据解剖的结果得知云南鳅雄性的比例较大，雌性的比例相对较小。

3  小结与讨论

3.1  年龄鉴定

年龄鉴定是对鱼类的生长特性及繁殖习性、繁殖力研究的重要基础和前提，是分析和评价鱼类种群数量变动的基本指标之一，解释鱼类生长、鱼群年龄组成、性成熟的先决条件是年龄鉴定。云南鳅是无鳞鱼或鳞片极小的鱼类，试验过程中多次将脊椎骨与鳃盖骨的年龄进行对比，由于脊椎骨的年轮没有鳃盖骨的年轮明显，而鳃盖骨的轮纹较为清晰，最后选用鳃盖骨作为年龄鉴定材料。由408条渔获物中中4+～5龄个体仅为3条，占比0.73%，可以看出，高龄个体极少，渔获物中低龄个体占了大多数，表明草海云南鳅年龄结构失衡，受到的捕捞压力较大，要加大其资源保护力度。

3.2  性成熟和个体大小

鱼类的性成熟受遗传和环境的双重影响，对某一物种来说，既具备相对的稳定性，又表现出一定的可塑性[20]。从云南鳅的基础生物学特征研究中得出，草海云南鳅最小性成熟的年龄为1+龄，雄鱼最小体长为1.22 cm，体重0.21 g;雌鱼最小体长3.01 cm，体重0.41 g。在未达到性成熟之前，雄鱼和雌鱼在外部形态上无显著差异，较难区分，性成熟后可以根据成熟的雌鱼腹部膨大突出，能够看到卵巢鼓起的轮廓，个体比雄鱼小，生殖孔出现淡淡的红色等特征可以区分雌雄。

3.3  草海环境变动对草海云南鳅繁殖的影响

草海地理位置比较特殊，处于县城边上，居民的活动日益加剧以及旅游资源的大力开发，不断向草海内排放大量生活污水，使近岸的水体富营养化，生态环境产生显著的变化，这就使草海云南鳅生活的水域面积大幅度降低。环境的变动对草海云南鳅的繁殖影响较大，本研究的样本是从水质较好的阳关山水域采集，草海云南鳅喜欢有深沟的海底处，底质需要一定的卵石。阳关山附近区域水质较好，对于水质较差的区域则没有发现云南鳅的踪迹，由此可以看出草海云南鳅对水质极为敏感。水质污染超过繁殖发育的适宜范围，草海云南鳅的出生率就降低，群体的数量得不到相应的补充。草海云南鳅怀卵量较少，繁殖力较低，自然群体的数量相对较小，在開发时应该有节制、合理适度捕捞，否则资源一旦被破坏将难以恢复。生态环境的变化对草海云南鳅补充群体资源量的影响还需要深入系统研究。

3.4  保护建议

一个物种就是一份宝贵的自然财富，也是鱼类资源物种多样性的重要组成部分，草海云南鳅是草海特有的鱼类，是草海鱼类多样性的重要组成部分，曾经是威宁草海特产“鱼包虾”的主要成分鱼类，因此对草海云南鳅的保护显得尤为重要。要大力宣传渔业法规，建议相关部门进一步加强保护生态环境的宣传教育，进一步加强执法效能，完善监管制度，遏制生产和经营使用电鱼器，真正做到保护野生鱼类资源，严禁电网触鱼，其管理措施一定要落到实处。对特有鱼类规划繁殖保护区域，进行人工增殖放流。同时加强对草海云南鳅的研究，掌握其生物学和繁殖生态学的特性，为保护和开发利用奠定基础。

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