环境温度对红花石蒜生长节律的调控研究

蔡军火，魏绪英,2，李金峰，张 露*

(1.江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045；2.江西财经大学 资源与环境管理学院，江西 南昌 330032)

红花石蒜(Lycorisradiata)花型优美，色泽鲜艳，叶形优雅，是理想的园林地被、花镜及切花材料,为中国特色球根花卉之一，开发潜力巨大[1]。因其生长习性独特，还具有较大的研究价值。然而，其产业化开发受限于 “石蒜花叶期不遇现象的内在机制”认识不清，花期至今仍难以有效调控[2]。

石蒜属植物在生长发育过程中对周围环境的变化较为敏感，尤其是温度。具体表现为石蒜属植物处于环境较低温度时(10月至次年4月)几乎不萌发新根系[3-4]，花芽分化受温度影响较大[5]，花期及开花率受休眠期的温度影响较大等[6-8]。而在大格局开花物候相关研究已经表明，在亚热带地区,群落的开花高峰和环境因子的季节性变化相一致[9]，结合项目组多年小气候监测认为温度是石蒜生殖生长与营养生长相互转换的重要影响因子。因此，为了进一步了解其“石蒜花叶期不遇现象的本质”，本文拟从物候形态学视角，探究石蒜的生长发育与环境温度间的关系。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验在江西农业大学花圃(28.76° N，115.83° E)进行，供试石蒜为无性繁殖获得的4 a生种球[D=(3.5±0.1)cm]。于2013年7月15日掘出，7月16、17日进行预处理(800倍百菌清浸球消毒30 m，阴干)，7月18日定植于空旷处(全光照)。土壤为第四纪红色黏土母质上发育的红壤，0～40 cm土层中，颗粒分布为：<0.002 mm 的占12.12%，0.002～0.05 mm 的占51.63%，0.05～2.00 mm的占35.87%，>2.00 mm 的占0.38%；土壤中有机质为13.5 g/kg，氮、磷、钾的含量依次为0.84，0.24，24.9 g/kg，pH为6.43。

1.2 试验方法

石蒜全生长期物候生物学性状(从展叶至花谢)的考证采用定株观测(每小区定5株，以平均值作为统计量)、记录与拍照相结合的方法。观测小区采用随机安排，共设42个小区，每个小区面积为100 cm×100 cm，种植密度为15 cm×20 cm，每小区种植鳞茎30粒。

1.3 性状指标考证

物候记录周期为2013年9月1日至2016年10月20日(除期间的5月中下旬至8月中下旬为地上部分无叶期外，不做记录)，期间每隔10 d(或者30 d，即在物候变化不明显时观测的时间间隔长些)观测一次。主要记录萌叶、叶片伸长生长、叶尖变黄、枯黄、枯萎、花葶抽出、放蕾、开花及花谢等情况。

其中，在2013年9月10日至2014年5月10日间分14个时段动态测量了石蒜的叶数、叶长及叶宽，分别在14个时段随机抽3个小区，采用五点法取样各观测5株，计算叶片数及基部2片叶的长度和中部宽度，并以均值作为统计值，不重复抽样。叶生长初期和快速生长期每隔10 d观测一次，叶片成熟后期则每隔30 d观测一次。取样时间顺序及代码分别为Ⅰ(9月30日)、Ⅱ(10月10日)、Ⅲ(10月20日)、Ⅳ(10月30日)、Ⅴ(11月10日)、Ⅵ(11月20日)、Ⅶ(11月30日)、Ⅷ(12月10日)、Ⅸ(12月20日)、Ⅹ(12月30日)、Ⅺ(1月10日)、Ⅻ(2月10日)、XIII(3月10日)、XIV(4月10日)。

1.4 数据分析

各项指标的平均值和标准差采用Excel 2010分析获得，同一因素不同水平的差异显著性采用SPASS 17.0的单因素方差分析比较(邓肯氏法)。

2 结果与分析

2.1 石蒜物候形态的性征表现

石蒜一般于8月下旬至9月上旬抽葶、开花，9月中旬至10月初为盛花期；花谢后开始由侧芽抽发出新叶，主要抽叶期持续4～6周，至11月中旬基本停止，有成熟叶片6～14枚；至次年1月偶尔会再抽出1～2片叶，叶片皆已充分发育成熟(表1)；虽然各轮叶的露绿时间不相同，但停止生长的时间却基本一致，高生长均呈“慢—快—慢”的S型规律[10]。3月中旬由侧芽发育成的子球即开始进入花芽发育阶段，叶片自3月中下旬渐始枯黄；到5月初气温逐渐升高地上部分便全部枯萎，此时鳞茎盘底又会萌生新根，期间下一季的叶片开始进行分化。该物候性状与同属的忽地笑表现相近。与中国石蒜(夏秋花谢后无叶，至次年早春1—2月才发)的出叶期明显不一致，且完成整个叶高生长的时间要比中国石蒜短[11-12]，但叶枯萎期却基本一致。

表1 露地栽植石蒜的物候性征

2.2 石蒜叶片生长规律——抽叶数、叶长、叶宽

石蒜叶片的生长状况首先取决于其鳞茎的大小(内部贮藏营养的丰富度)，其次与石蒜生长的环境条件(如光照、温度、水分)紧密相关。石蒜的叶长一般为11.8～20.6 cm，叶宽(中部)为4.7～7.0 mm。与长筒石蒜一样，石蒜叶片伸长生长的中心在叶基，其长度的增加主要靠叶片基部的生长。但叶片的宽度自出叶以后基本上没有明显变化[13]。一般而言，石蒜植株的成熟叶片数与其鳞茎的围径成正比，如围径10～12 cm鳞茎抽叶数为8～17枚，以12～14枚为多，自然开花率约为30%～56.7%；而13～15 cm围径的石蒜母球的自然开花率约65%～82%，说明石蒜的开花在很大程度上取决于其鳞茎的大小。

图1 不同发育阶段石蒜叶数增长规律Fig.1 The law of leaves increasing at different phenophase stages of Lycoris radiata

图2 石蒜叶长增长规律Fig.2 The growth rule of blade length at different phenophase stages of Lycoris radiata

图1表明，石蒜叶片数以Ⅰ～Ⅱ期的增量最大，净增量达34.51%；在0.05水平上显著多于其它各阶段；其次为出叶期，叶数净增量为25.35%。再次为生长旺盛期、生长后期分别为20.42%、19.72%，至Ⅳ～Ⅶ期间，已趋于稳定。图2得知，在定株观测的14个时段中，石蒜叶片的伸长生长主要集中于Ⅲ～Ⅻ期，占总净生长量的80%。以Ⅲ期的叶长净增长量最大，占21.84%，显著高于其它阶段(P<0.05)。

叶宽以Ⅰ～Ⅱ阶段的净增长量变化最大，约65.71%，且以II阶段的叶宽增量显著大于其它各阶段(P<0.01)；至Ⅳ～Ⅵ阶段，叶宽增长已趋于停止(图3)，说明石蒜的叶宽生长在生长初期已基本完成，其停止增长的时间要要早于叶长增长(Ⅻ期停长)。这与对长筒石蒜叶片的宽度和厚度在露出地面后基本不变化的研究结果基本一致[13]。这表明，石蒜叶片宽度和数量的增长均在出叶期和叶生长初期基本完成，而叶片的伸长生长却相对较晚停止。鉴于此，可将石蒜叶的生长节律划分为以下6个阶段：

(1)出叶期(10月1日—10月10日)，期间石蒜的叶长净生量约占总生长量的7.86%,而叶宽的增长迅猛，其净生长量达总生长量的65.71%。

(2)生长初期(10月11日—10月30日)，期间石蒜叶长仍平稳缓慢地增长，其叶长净生量约占总生长量27.57%，而叶宽的增长却急速下降，期间的净长量只占总生长量的17.14%。

(3)生长旺盛期(11月1—11月30日)，期间石蒜的叶片生长迅速，其长度伸长明显，叶长净生长量约占总生长量50.49%，叶宽净生长量也占总生长量的12.86%。

(4)生长后期(12月1日—2月30日)，期间石蒜叶片的伸长生长趋于平缓，直至停止，其净生长量仅占总生长量的14.08%，而叶宽的净生长量也仅占总生长量的4.29%。

(5)枯黄枯萎期(3月1日—5月10日)，期间石蒜叶片的伸长生长和宽生长均早已停止，叶片开始出现由尖端向基部、由边缘向中脉变黄，直至枯萎、死亡。

(6)无叶期(5月11日—9月30日)，期间石蒜地上部分均已枯死，属无叶期。

图3 石蒜叶宽增长规律Fig.3 The law of blade width at different phenophase stages of Lycoris radiata

图4 石蒜地小气候监测结果Fig.4 The results of microclimate monitorning from the year of 2013 to 2016 in the area of test ground

2.3 石蒜种植地的气温变化规律

气温是影响中国石蒜叶生长与发育的主导因子，其各轮叶的净生长量与春季相应的日均气温间存在明显的相关性[12]。沈明山等[14]也指出日均气温超过24℃将抑制红花石蒜叶芽的生长。温度对植物成花的影响不限于平均气温、低温和高温，短时高温、昼夜温差、土壤温度等也都可能明显影响成花。为深入了解石蒜的生物学性状、生长发育规律与环境温度间的关系，本试验对石蒜种植地的气温、地表土温进行了4年的定位观测。

2.3.1 近4年石蒜地的小气候变化概况 气温是在离地面1.5 m的百叶箱中固定位置测定。其中，月均气温为当月所有天数的日平均温度的均值，而年均温度为12个月的月均温度的平均值。近4年的月均气温变化趋势基本一致，呈抛物线式。即在1—8月间逐步上升，8月到达峰值(28.13 ℃)；9—12又逐渐下降，至1月降至谷值(6.36 ℃)。年均气温为17.92 ℃，变化区间为17.8～18.09 ℃。

近4年的平均空气相对湿度为81.24%(区间79.32%～84.61%)。其中在石蒜的叶黄至叶枯期(4—6月)的空气湿度偏高(>83.5%)，正值梅雨季节；而开花期(8—10月)的平均空气湿度仅为78.86%，较年均空气温度低近3个百分点。这表明，相对干燥的空气环境更有利于石蒜的生殖生长。

从图4得知，近4年的昼夜年均温差为9.32 ℃，均以2月的昼夜温差值最小(月均8.03 ℃)；10月的最大(月均温差10.45 ℃)。昼夜地表温差(离地0 cm)也以2月份最低(15.28 ℃，叶片停长期)，10月也较高(23.12 ℃，抽叶期)，但以8月份最高(24.84 ℃，抽葶期)。

近4年的变化规律与日均温度基本一致。近4年的年均最高、最低气温为分别为23.01 ℃、13.63 ℃；月均最高温度出现在8月份(34.07 ℃)，月均最低温度在1月份(2.33 ℃)。

2.3.2 石蒜不同物候期的气温变化规律 不同年份间石蒜物候的差异不显著，这与年均气温在0.01水平上无显著差异相吻合。仅在2007年的开花期略早(提前7～10 d)，这与当年的年均气温(尤其是夏季气温)显著高于其它年份有关(P<0.05)[15-16]。

从图5可知，石蒜的物候变化受环境温度影响较大，不同发育阶段的气温差异明显。首先，在石蒜叶片的始黄期(3月)、枯黄期(4月)、枯萎期(5月)，近4年的平均气温分别为12.37，17.09，20.07 ℃；地表气温分别为13.92，20.04，22.83 ℃，昼夜温差均在9.54 ℃以上，相对空气湿度在82.64%以上。这说明，石蒜的叶生长相拐点很可能受日均气温17 ℃、日均最高温度22 ℃、昼夜温差9.6 ℃左右、长日照的综合环境下诱导而成。

其次，在5月中旬—8月下旬，恰逢石蒜地上无叶(休眠)、地下部花器官发育时期。该时段4年的日均气温为26.83 ℃，日均地表温度达31.56 ℃，日均最低气温也达22.71 ℃，日均昼夜温差为8.86 ℃，相对空气湿度均在83.46%。表明，高温高湿且温差小的环境不适合石蒜叶片的生长，却适合地下部(鳞茎或根系)的发育，利于花器官的发育与成熟。

在8月中旬—下旬，正处于石蒜的抽葶期。期间的日均气温达28.24 ℃，日均最高气温达33.66 ℃，且日均地表温度达32.89 ℃，日均最低气温达23.91 ℃，日均昼夜温差为9.76 ℃，相对空气湿度均在80.36%。表明，温度较高(>28 ℃)、且温差大的环境较适合打破石蒜的休眠并促进花茎的伸长生长(抽葶)。

在8月下旬—9月下旬，正处于石蒜的开花期。期间的日均气温为24.42～26.97 ℃，日均最高气温在29.30～32.45 ℃，且日均地表温度27.31～31.03 ℃，日均最低气温达19.67～22.49 ℃，日均昼夜温差为9.64～9.97 ℃，相对空气湿度均在79.72%～80.49%。以上表明，适当的高温(24～27 ℃)及温差有利于石蒜的生殖生长(开花)。

再次，10月上、中旬为石蒜出叶期。日均气温为21.79 ℃，日均最高气温在26.94 ℃，且日均地表温度24.58 ℃，日均最低气温也达16.85 ℃，日均昼夜温差为10.09 ℃，相对空气湿度为77.87%。表明，适当的高温(24～27 ℃)、较大的温差(10 ℃)及稍低的空气湿度有利于石蒜的生长相的转变。

在11月，石蒜正处于叶片快速生长期。日均气温为13.47 ℃，日均最高气温在18.12 ℃，且日均地表温度14.42 ℃，日均最低气温9.04 ℃，日均昼夜温差为9.08 ℃，相对空气湿度为83.25%。表明，适当的低温(14 ℃左右)、适中的温差(9 ℃左右)及较高的空气湿度有利于石蒜的营养生长(叶片)。

最后，4年的12—2月(叶片缓慢生长阶段)，月均气温度为7.06 ℃，日均最高气温在11.94 ℃，且日均地表温度7.82 ℃，日均最低气温3.51 ℃，日均昼夜温差为8.43 ℃，相对空气湿度为79.21%。表明，较低的温度(地表和气温均<8 ℃)及较小的温差(8.5 ℃左右)和空气湿度不利于石蒜叶片的生长，促使其叶片的成熟与生长相转换。

图5 石蒜不同物候期温、湿度变化规律Fig.5 The variation of temperature and humidity in different phenophase of Lycoris radiata

图6 石蒜不同物候期温度变化规律Fig.6 The changes of temperature in different phenophase of Lycoris radiata

2.4 石蒜种植地表层土壤温度的变化规律

土地与气温存在一定相关性，气温是土温变化的晴雨表，但变化规律与气温又略有不同，具一定的滞后性和相对稳定性。盛夏期，石蒜地上部分枯萎，以鳞茎在地下越夏。为探讨地温的变化是否与地上部的休眠及地下鳞茎的花器官花育有一定的关联。有必要了解石蒜试验地的地表土层的温度变化规律。

图6显示，近4年石蒜地的气温、土温(5～20 cm)变化规律基本一致，即1—8月持续上升(8月达到峰值)，而在8—12月间又不断下降(1月达到谷值)；年均土壤温度(地下5～20 cm)分别较气温约高2.5 ℃，地表温度也较气温高出2.7 ℃。

另据观测，石蒜根系范围一般分布在土层5～15 cm范围内。该土层近4年4月的月均温度平均值为21.5 ℃。在石蒜的无叶期(5月中旬—8月上旬)、抽葶期(8月中下旬)、始花期、末花期(9月下旬)的平均土温分别为28.72，31.44，29.84，26.24 ℃，均在26 ℃以上。这表明，石蒜的生殖生长宜在高温的环境下进行。

10—12月，是石蒜营养生长的旺盛阶段。期间的平均气温为15.4 ℃，地表温度为17.2 ℃,土温为18.1 ℃；而在3—5月间，平均气温为16.61 ℃，地表温度为18.9 ℃,土温为17.9 ℃，与10—12月的热量变化相近，却是石蒜营养生长向生殖生长的过渡阶段。归其原因，可能与该时期的日照长度较长、且降雨量较大有关。

3 讨 论

3.1 石蒜的生长节律受温度影响较大，极端气温是重要因子之一

气温是影响石蒜叶生长发育与衰老的主导因子[17]。本研究发现，在叶片的出叶期、旺长期、成熟期、始黄期、枯黄期、枯萎期、无叶期，近4年的平均气温分别为21.79，13.47，7.06，12.37，17.09，20.07，26.83 ℃。这与金雅琴等[12]得出“中国石蒜叶的净生长量与春季日均气温间存在明显的相关性” 的结论基本吻合。另有研究表明，0 ℃和4 ℃的低温对石蒜叶片形态和生理指标均太大影响，-5 ℃的低温会使其叶片严重受害，-10 ℃的持续低温已超过了其忍耐极限,会导致死亡[18]

研究还发现，石蒜的花芽分化前期(1—3月)的气温较低，花芽分化期(4—5月)、花器官发育期(6—8月)、抽葶期与开花(9—10月)则逐步的升温，其中以“抽葶期”的温度最高(28.24 ℃)，其次为开花期(24.42～26.97 ℃)，花芽分化期略低(13.92～22.83 ℃)。该结果与“10～30 ℃内石蒜均能进入花芽分化，但以20～25 ℃为开花的最佳温度”[15]及“20 ℃和25 ℃之间很可能存在一个临界温度，高于此温度，会促使加快开花进程;而低于此温度，则会延迟开花”[19]的结论相近。另有研究[20]表明，9月份将石蒜作25 ℃恒温处理，发现次年并无花芽分化。这表明，石蒜花芽分化需要适当的低温刺激，而花芽分化期、花器官发育期、抽葶期与开花却要求适当的升温。变温很可能是石蒜开花的另一个重要诱因。

此外，温度对石蒜成花的影响不限于平均气温、低温和高温，积温、短时高温、昼夜温差、土壤温度等也都可能明显影响成花。石蒜的叶生长相拐点很可能受日均气温17 ℃/地温20 ℃、日均最高温度23 ℃、昼夜温差9.6 ℃左右及长日照的综合环境诱导而成。

3.2 日照长度很可能是影响石蒜生长相转变的重要因子

在南昌地区，石蒜于3月中旬仍处于营养生长状态，直到4月中下旬才出现花芽分化[15]。Mori等[21]的研究也发现，石蒜生长相的转变在4月中下旬左右，即叶开始枯萎时才开始花芽分化。本研究表明，石蒜叶旺盛生长期(11月)和叶始黄期(3月)，气温、地温、昼夜温差、土气温差(1～2.5 ℃)、相对空气湿度和光照强度均较接近，仅日照长度存在显著差异(3月为长日照、11月属短日照)。石蒜自然种群常分布于一定遮荫强度的林下，属典型的耐荫植物，适宜林药间作[22]，通常情况下，光强不会成为其限制性生长因子[23-24]。因此，有理由推测，昼、夜时数的相对长短很可能就是影响石蒜生长相转换的主要因子之一。

环境温度对植物生长具有重要的影响，不适的温度会影响植物的光合效率，受温度胁迫时更易发生光抑制现象[25]。有研究[24]表明，石蒜属的忽地笑在20～25 ℃内光能利用率最高(25 ℃时净光合速率最大)，超过25 ℃时部分气孔会关闭，叶片水分缺失，蒸腾和净光合速率均下降，在30 ℃时下，最大荧光效率则最低。沈明山等[14]的研究也表明“日均气温超过24 ℃将抑制红花石蒜叶芽的生长”。

土壤pH对石蒜的花芽分化也有一定的影响(在偏碱性土壤中，嫩叶顶端常枯萎，生长受抑制，基本不分化花芽；而在遮光、偏酸性营养土(pH 5.8)中的石蒜开花率高达73%～80%[10]。

4 小 结

影响石蒜叶宽、叶数的主要因素是物种的生物学特性和鳞茎大小，受环境温度的影响甚微，而叶片的生长(尤其是纵向伸长)受环境条件(如温度、光照、水肥因子)的影响却较大。依据南昌地区露地栽植石蒜的生长节律，可将其物候分为“出叶期、叶生长初期、叶生长旺盛期、叶成熟期、叶枯黄枯萎期和无叶期”六个阶段。其中，叶宽和叶数的增长在11月均趋于稳定，而叶片的伸长生长却要较晚(12—次年2月)停止。

石蒜物候变化(尤其花芽、叶芽的分化与发育)受环境温度影响较大，而受空气湿度影响较小。在不同的发育阶段，石蒜对温度、湿度的需求不同。适当的低温(14 ℃左右)、适中的温差(9 ℃左右)及较高的空气湿度(>83%)则有利于石蒜的营养生长，8 ℃以下的低温与25 ℃以上的高温均不利于石蒜叶片的快速生长。较高的气温(>26 ℃)，尤其是土温环境，虽不适合石蒜叶片的生长(无叶期)，却利于地下部的发育(22 ℃左右的气温、10 ℃左右的温差)、抽葶(日均气温>28 ℃、土温>31 ℃)和开花(气温25 ℃左右)。

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