家养动物的野化——一个新研究热点

潘章源，王 慧，李富宽，袁春秀，吕慎金*，储明星

(1. 临沂大学 农林科学学院，山东 临沂 276005；2. 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，农业部动物遗传育种与繁殖重点实验室，北京 100193)

“野化”并非陌生词汇，首先让大家想到的就是动物园动物的野化训练，让动物重回大自然，尤其是大熊猫的野化，是我国重点项目[1]。其实野化事件在我们周围时有发生，如狗或猫被抛弃后，这些动物迅速适应无人约束的状态，甚至进入大自然中生存。这些动物在野化过程发生了什么？将会给环境带来什么样的影响？值得我们深入研究，这对物种的进化过程以及对环境的保护均有重要意义。

1 野化的概念

野化(Feralization)的概念最早是在1989年提出的。最初认为野化是驯化的反过程，通常指发生于群体中的野化过程；是个别家养动物既没有被人类隔离也没有被社会化，因此表现为非驯化；物种间和物种内野化可能出现较大差异，主要与个体年龄和被人类社会化的历史有关[2]。但最近的研究发现，野化能形成类似于野生动物的特性，然而潜在机制可能完全不同，且野化的动物携带了一些家养动物特性，生活环境也与人类交叉[3]，因此，野化并非简单的反驯化过程。故野化可定义为：脱离人类约束的驯化动物进入自由环境，经过多个世代，适应本地环境的进化过程。

2 野化对家养动物进化的影响

野化动物和野生动物在进化过程中主要面临两个问题：繁殖和生存。为了将自身基因遗传给后代，首先要在残酷的环境下存活，其次是能够交配成功，有更强大的后代，这是一场残酷的达尔文进化，优胜劣汰。下面对家养动物的野化过程做一总结。

2.1 繁 殖

繁殖主要分为两性选择(Sexual selection)和繁育后代。在自然界中，两性选择是一个强而持续的定向选择，是野化的重要过程之一[4]，对交配成功的选择强于对生存的选择[5]。雄性为了获得交配权，通常通过争斗或性选择特征来吸引雌性，如野羊通过争斗获得交配权，雄鸡通过鸡冠、雄孔雀通过尾羽来吸引雌性。在自由环境中，家养动物开始了激烈的自由配偶竞争，这些性选择性状被重启，如在夏威夷考艾岛上野化鸡的鸡冠比家鸡更大[3]，在苏格兰圣基尔达岛的野化索艾羊羊角比绵羊更大[4]。

繁育后代包括了多产、存活率、护幼等性状。在野外环境中，动物为了提高后代的存活率，通常会一次生产大量的后代或生产少量的后代精心保护。在人类干预下，一些有利人类生产的性状被高度选择，如鸡的产蛋数，但在野外环境中，为了节约能量和提高后代的生存，野化鸡又恢复了季节性产蛋。护幼行为不利于人类生产，但在野外尤为重要，这将极大提高子代的存活率，如野化鸡恢复了抱窝行为[3]。多产和环境会存在一个平衡，家养动物在进入野外时生存能力会降低，但是多产有时可以弥补这一缺陷，提高后代存活总量[6]，通常这种繁殖基因可能会保留原有多产突变，在野外保持一定的频率。

2.2 生 存

生存是大多数动物所面临的最大挑战，尤其在野外，家养动物将有怎样的改变呢？为了生存，家养动物可能进化出更强的环境敏感性、奔跑能力、力量、更好的隐藏能力和消化能力。

2.2.1 敏感度 在野外生存环境中，为了躲避捕食者，动物往往会进化出敏感的听觉、视觉或嗅觉。而家养动物可能在这些方面会出现退化，如在家养猪中，MITF(Melanogenesis associated transcription factor)基因的变异会导致听觉的丧失[7]。通常家养动物的大脑-身体比例比野生种群更小，在处理声音、气味和视觉的脑区退化比较严重，这或许是家养动物更加温顺、对环境警惕性更低的原因[8]。研究撒丁岛的野化家猪发现，该群体重新获得了更大的脑容量和高密度的嗅觉神经元，它们恢复了灵敏的嗅觉，但并不是通过类似于野猪的生物化学途径，如大量表达嗅觉标记蛋白(olfactory marker protein, OMP)和神经肽Y(neuropeptide Y, NPY)[9]。野化家猪重新获得祖先类似生理构造在遗传上叫做进化逆转(Evolutionary reversals)，很多脊椎动物都有这种现象，如一些盲鱼(Astyanaxfasciatusmexicanus)能恢复视力[10]、沙蟒恢复卵生[11]，这种失去身体结构后又恢复身体结构的现象曾被人们认为不可思议，然而在野化动物中较为普遍，但也需要一个漫长的过程。

2.2.2 奔跑 为了躲避捕食者的攻击，家养动物需进化出快速奔跑的能力，这在野外生存尤其重要。辅肌动蛋白3基因(ACTN3)和血管紧张素转换酶基因(ACE)是影响人类奔跑的基因[12]，可能对家养动物在野外生存有一定的作用。猎豹的一些基因，如ADORA1、RGS2、SCN5A、ADRA1和CACNA1C涉及到调控心脏和肌肉收缩，可增强猎豹快速奔跑的能力[13]，也有可能涉及到家养动物的野化过程。而在考艾岛上，野化鸡已经恢复了快速奔跑的能力[3]。

2.2.3 力量 肌肉是力量的基础，通常野外动物需具有强而有力的肌肉，用于奔跑、抵御天敌、获取食物、竞争配偶。在集约化的鸡场中，家养鸡虽个体大，但肌肉松散；而散养鸡或野鸡肌肉发达，而且具有韧性，尤其是野外放养的鸡，处于半野化状态，个体虽小，但肌肉相当发达。一些与肌肉力量相关的基因也许在野化动物中将会被强烈选择。

2.2.4 毛色拟态 体貌颜色在野外显得相当重要，是动物的保护色，家养动物在进入野外环境后，会形成自身有利保护色。野化索艾羊从家养羊上获得了TYRP1基因有利单倍型，形成的淡色毛色有利于野化索艾羊在岛上生存[14]。而美国黄石国家公园的一些野生狼通过与家犬杂交，获得了与暗色皮毛有关的基因CDB13单倍型，有助于来自北极的狼群适应森林环境[15]。这说明家养动物进化出来的一些突变基因，在野外生存中可能起重要作用。

2.2.5 消化能力 家养动物在人为饲养环境中，食物丰富且易消化，而食物类型也相对单一。比如家猪主要消化淀粉，所以两个与分泌唾液有关的基因KCNMA1和TRPC1在家猪中受到强烈选择，而野猪不存在这个现象[16]。同样狼和狗在消化上也存在非常大的差异，狼以肉食为主，而狗的两个淀粉消化酶相关基因AMY2B和MGAM的表达量均显著高于狼[17]。家养动物进入野生环境后，由于食物的改变，在消化上也可能出现较大改变，一些潜在与消化有关的基因将得到重用和加强。

3 野化生物对生态环境的影响

野化对于野生动物保护较为重要，但家养动物如果随意进入环境，就有可能引发灾难。家养动物的祖先是野兽，被人类驯化经历了几千年甚至上万年，它们早已改变了野性和某些身体形态。它们之中也有个别逃回野外，但是，在人烟稠密的地区，逃亡者很少有机会在野外繁衍发展为新的野兽群。然而随着人类的生态绿化意识不断增强，绿化面积越来越大，以及大面积退耕还林，这些野化动物有了新的生存空间，重新开始拥有一些野生特征，并且对本地环境产生很大的影响。例如澳大利亚，地广人稀，食物充足，且澳洲的原生动物比较落后，缺少竞争力。因此，家养动物一旦逃到野外，很容易生存繁衍，形成野生种群。在短短的二百多年里，由逃跑的家养动物发展成的野生种群已成为澳洲大陆动物界的重要成员。它们大多破坏性地影响着澳洲的原生动植物和生态环境。

3.1 猪

猪是在1788年随第一舰队来到澳洲，随后不断引入欧洲和亚洲的家猪。由于当时并没有环境保护和生物安全意识，一些猪直接放养在野外，野生猪群很快形成。该猪群不再拥有过多的赘肉，腿变得更长，灵活善跑，嘴部细长。大部分被毛呈黑色，也有一些恢复了真正野猪的纵向条纹。獠牙是野猪和家猪最重要的差异特征[18]，一些猪甚至长出了獠牙。该猪群具有非常强的繁殖力，可年产两窝，每窝平均6～7头，仔猪半年达性成熟。可能正是这种强大的繁殖力，使得家养猪更快地适应野外环境，并快速进化出类似于野猪的特征。这些野猪会破坏庄稼、毁围栏、践踏农田，还可能传播疾病，比如口蹄疫，给当地群众带来了比较大的经济损失。

3.2 山羊

山羊也是随第一舰队来到澳洲的。早期的山羊主要是提供肉和奶。一些山羊跑到野外形成了野生种群。目前澳洲大部分地区都有野山羊，其繁殖较弱，一年生育2次，一次通常产1～2羔。但野山羊的破坏能力较强，能把草连根拔起。它们的践踏造成土地退化土壤侵蚀，还与澳洲土生动物争夺食物、水源、栖息地，尤其是在干旱季节。当然它们也有经济价值，专门有人以围捕野山羊为生。

3.3 马

第一舰队带来了马，随后又有大批马的输入，用于交通运输。一些马跑到野外形成了野马，野马在澳洲分布很广，能适应各种环境，从荒漠到森林，从平原到山地。虽然人工饲养的马有不同品种，形体和毛色差别很大，但成为野马后却相差不大。野马身材适中，颜色多为深红褐色，少数有黑色。有研究发现家马的繁殖力强是一大优势，这大大的提高了野化过程中后代种群数量[6]，这也可能是野化马迅速占领澳洲的原因。农民认为野马是害兽，与牛羊争食，破坏围栏，弄脏水源。

3.4 猫

目前猫对澳洲的生态稳定构成了巨大的威胁，据《星岛日报》报道，大概是家猫三倍的巨型野猫正在澳洲蔓延，它们正威胁到其他土生野生动物。在一些逮住并杀死的大野猫肚内发现袋鼯、丝绒壁虎、鸟和昆虫。猫在野外的生存能力极强，它可以迅速适应野外环境，并大量捕食其它野生动物，而且在当地没有天敌，将严重破坏当地的生态链。

3.5 兔子

家兔野外生存能力强，繁殖速度非常快，目前已成为澳洲危害最大的野化物种。家兔最早是由移民从欧洲带入，当前在澳洲达到100亿只以上。兔子的破坏力惊人，会啃食各种灌木和树皮，使得水土保持能力急剧下降，导致水土流失和土壤退化，给当地造成难以弥补的损失。相比之下，其他本地动物如小袋鼠、袋狸等，竞争力弱，由于缺乏食物，很多本地物种开始灭绝，据统计澳洲灭绝或近乎灭绝的原生动物就有几十种之多。同时兔子给农业和畜牧业也带来巨大损失。目前澳洲主要通过引入多种病毒，包括兔杯状病毒来有效控制野兔的总量。

总的来说，适当的野化可以让一些野生动物重回大自然，使得生态系统重新恢复。不适当的释放家养动物进入大自然，野化的家养动物可能会成为生物入侵品种，导致本地的生态系统崩溃。

4 野化的新理解

4.1 野化和驯化并非简单的相反过程

表面上野化是驯化的“倒带”，但其实并非如此，正如考艾岛上的野化家鸡，正在演化成一个与其祖先不同的变种，获得了一些反映它们野生过程的性状，但也保留了一些人类选择的特性[3]，而且研究人员发现考艾岛野鸡演变最快的基因大多都不是人们认为与现代驯化有关的基因，这表明野化重新启用了另外一套机制来实现野外生存能力。而澳洲野犬和世界各地的城市野鸽也有类似的进化现象，它们并没有演化回到野生祖先的状态——即便一些性状可能趋向这一方向发展。考艾岛上野鸡如果继续不受任何干扰，它最终可以成为真正的野生动物，但不是其祖先红原鸡的翻版[3]。所以野化并非一个简单的过程，内部可能涉及较为复杂的、全新的进化机制。

4.2 野化是一个复杂而漫长的过程

因为有时需要违背多洛定律，该法则认为进化过程中失去的身体构造或基因几乎是不可逆的[19]。家养动物在驯化过程中，大脑-身体的比例变小，尤其是影响着警惕性和进攻性的大脑边缘系统区域出现了严重的退化[20]，这种结构上的进化难以逆转。随后的研究证明了这一点，一些野化绵羊和澳洲野狗，在野外生存了非常多个世代，但仍然无法恢复到祖先的脑容量水平[21-22]。这也可以解释为什么一些动物园的动物野化训练进展缓慢。

4.3 杂交可能是家养动物迅速适应本地环境的一条快捷通道

杂交(admixture)可以将不同种群的基因组混合在一起，迅速地将等位基因从一个种群渗透到另一个群体，为适应进化提供充足的遗传突变。因此杂交是一个非常重要的进化力量，在杂交物种的形成[23]、适应新环境[24-25]或入侵新的环境[26-27]中都起着重要的作用。野生物种和对应的家养品种存在基因渗透并非稀有，这在向日葵[28]、萝卜[29]、蜜蜂[30]、猪[31]、犬/灰狼[15]、猫[32]、牛/北欧野牛[33]中均有研究。杂交可以使得家养动物更快适应本地环境，扩大种群数量，而考艾岛上的野鸡正是波利尼西亚鸡和家鸡的杂交后代，家鸡通过与波利尼西亚鸡杂交，获得有利的基因，如深色羽毛、短促的啼声、抱窝行为，使其快速适应本地野外环境。

4.4 家养动物中的基因也有助于家养动物的野化过程

正如灰狼携带犬的暗色皮毛基因加速适应森林环境[15]，一些人工驯化产生的基因也许在野化过程中起到重要作用。美国国立自然历史博物馆的考古学家Melinda Zeder指出，野狗、野猫和野化家猪仍然需要在人类环境中才能生存，因为它们缺乏野生种群的生存能力[3]；野生动物之所以能够在被人类活动改变越来越大的环境中生存，在一定程度上或许是因为它们携带家养物种的基因。要适应人类塑造的环境，最好的方法是借助人类塑造的动物性状。因此在人类活动缝隙中生存的野化动物，反而因为携带驯化基因得以生存。

5 展 望

总体上家养动物在野化过程中，极力地恢复原本的野生的性状，但是在基因上通常表现为另外一套机制，这就给我们提供了深入研究性状形成机制的可靠材料。通常家养动物为了更快地适应野外环境，会与野生动物进行杂交，加快进化过程，但是一些优势的家养基因仍然会保留下来。对这些野化家养动物进行研究，可更快地挖掘出一些重要性状基因，同时对目前一些难以解决的问题提供新的思路。当然野化现象不仅仅存在于动物，也存在于一些植物中，比如最近研究亚洲野水稻发现，家水稻参与了野水稻的野化过程[34]，对家养动物野化的研究也有助于对植物野化的理解。

随着人类环境意识不断提高，尤其是在中国，很多地方实行了退耕还林，且整体上绿化面积不断扩大，被抛弃的或逃跑的家养动物在这种“野外”环境下生存进化，未来可能成为我们生活的一部分。因此，在当前情况下，我们就需要有意识地对这种野化现象进行研究和观测，有利于人类未来与这些家养野生动物的相处。