热应激对牛繁殖性能的影响

陈建，罗军荣

（江西农业大学动物科技学院，江西南昌 330045）

随着近年来全球变暖日益加剧，全年高温天气平均天数逐年增多，热应激成为我国乃至全世界养牛业日益重视的问题之一。热应激是机体接受高温刺激后引发的一系列不良应激反应的总称，可引起牛的采食下降、呼吸性碱中毒、免疫和繁殖性能下降等一系列危害［1］。有研究表明牛的生产和繁殖性能随其居住环境温度的变化而变化，温带地区是牛生产效率最高的地区［2］。Badinga 等［3］表示，当最高温度从23.9℃上升到32.2℃时，就会引起瑞士褐牛、泽西牛和荷斯坦奶牛的受孕率下降20%。同时，热应激会导致公牛的性欲低下、精子的数量及精液品质下降，母牛的发情、排卵异常和繁殖力下降等严重危害。热应激对牛繁殖性能的影响是限制养牛业发展的重要瓶颈，已受到国内外畜牧业广泛关注，我国也广泛开展了牛热应激方方面面的研究工作，但在热应激对牛繁殖性能研究方面还很薄弱，本文就此综述国内外的研究进展，对推动我国进一步开展牛热应激方面的研究工作提供一些参考。

1 热应激产生原因

应激是生物受到外界刺激时的动态反应，是生物适应环境的一种表现形式，热应激是指当机体所处的环境温度高于自身体温调节范围时产生的一系列为适应环境的非特异性反应。牛的最适环境温度为10℃～21℃，当周围环境温度达32℃以上，湿度高达70%时就会引起牛的热应激，当环境温度大于机体生理耐受温度的上限时会引起牛的严重热应激［4］。所以，环境的温度和湿度是影响热应激的两个重要指标，我们通常用这两个指标来计算温湿指数(THI)，THI=(T×9/5+32)-(0.55-0.55RH)×(T×9/5-26)［5］，T、RH 分别指环境摄氏温度和相对湿度。温湿指数的数值可以用来判断热应激的发生程度：当THI＜74， 75≤THI≤78，79≤THI≤84，THI＞84 时分别表示未发生热应激、发生轻度热应激、发生中度热应激、发生高度热应激。我国南方大部分地区属于亚热带季风气候，此种气候的特点是大气温度和湿度均较高，再加上畜舍的空气流通较差，在这样的环境下更容易引起动物的热应激反应。牛作为大型反刍动物，采食量巨大，饲料在瘤胃中发酵产生大量热量［6］，且牛的表面相对散热面积较小，汗腺分泌功能不发达，所以在炎热高湿的夏季，牛极易发生热应激。由此带来连环效应使牛肾上腺和甲状腺分泌增强，机体新陈代谢旺盛致产生大量热量［7］，更加加剧了牛热应激的严重程度，对牛的繁殖性能造成较为严重的危害。

2 热应激对公牛繁殖性能的影响

2.1 性欲低下

牛发生热应激时，机体为调节体温，不可避免地引起内分泌的异常甚至导致内分泌紊乱。在高温环境中，机体通过抑制下丘脑-垂体-睾丸轴的调控，对公牛生殖功能施加影响。热应激状态下，动物下丘脑分泌功能受到抑制，促性腺激素释放激素（GnRH）水平降低，使垂体分泌受抑制，导致促卵泡素（FSH）、促黄体素（LH）分泌减少，雄性激素分泌的量不足引起生殖功能下降，甚至引起动物不育［8］。睾酮分泌减少使精母细胞发育受到阻碍，并且由于采食量的减少，维生素、微量元素等营养物质的缺失导致公牛睾丸和副性腺的发育受到抑制，使公牛性成熟较常规推迟数月不等，精液的质量下降，成年公牛的性欲和性功能下降，生殖性能受到严重影响，可见热应激对种公牛的危害较为严重。

2.2 精液品质下降

在高温环境下，公牛的精液品质表现为精子数量大幅减少，活力减退以及畸形率升高［9］。正常状态下，阴囊具有调节温度的功能，高温对精子的影响巨大，通常睾丸内的温度比动物正常体温低3℃～7℃，但当睾丸温度升高至38℃以上时可导致睾丸生殖上皮细胞发生变性［10］，使精子周围环境的理化性质改变，精子活性降低且死亡率增加，所以高温季节公牛配种率较其他月份显著降低。研究表明热应激发生时，精子的存活率和每次射精数量都下降明显［11］，并且由于温度升高，精子的代谢加强，能耗增加，引起精子活性降低和短时间内精子的大量死亡。精子的顶体内含有大量的蛋白酶、透明质酸酶和穿透酶等，这些酶与受精作用密切相关，顶体对高温的敏感较显著，在热应激状态下，常常可看到精子顶体从头部脱落［12］。据报道在夏季高温天气，动物精子畸形率在全年达到最高百分数［13］。当睾丸温度升高时会减弱血液-睾丸的屏障作用，精子易发生自体免疫引起顶体的脱落，使畸形率大大升高［12］。并且，热应激会引起公牛睾丸、阴囊及副性腺的功能和理化环境异常，导致性腺分泌的激素水平减少甚至成分改变，进而破坏精子的顶体完整，使畸形精子数量增加，牛繁殖性能受到影响。

3 热应激对母牛繁殖性能的影响

3.1 扰乱内分泌

热应激能改变母牛内分泌的模式，降低冷配母牛受胎成功率，产犊季节与胎衣不下的发病率密切相关。根据李建国等［14］的研究，热应激对受胎率的影响表现为：在7～8月份冷配母牛的受胎成功率较12～1 月，9～11 月，3～5 月分别低了 13.1，12，14.9 个百分点，均呈现显著差异。在热应激高发季节，母牛孕酮分泌水平显著升高，孕酮浓度上升会抑制母体排卵以及LH的释放，而黄体是胚胎正常附植和发育的重要激素之一，缺乏可能会导致胚胎的丢失，这是热应激造成母牛受胎不成功的原因之一［15］。热应激还会使母体子宫内的前列腺素（PG）分泌增加，使黄体在成熟前即被溶解。另外，由于热应激引起母牛体内雌二醇（EZ）的分泌水平急剧下降，使母牛出现发情减弱，发情延迟甚至是不发情的现象，这样对母牛的配种时间产生干扰，间接导致了母牛同期受胎率的显著下降［16］。即使母牛配怀成功，也可能因为热应激的影响，母牛体内性激素的分泌水平也可能不足以维持妊娠所需，导致妊娠中止，胚胎发育异常甚至流产。

3.2 干扰卵细胞发育

温度的变化对卵细胞的影响显著，热应激会改变卵细胞发育成熟的时间，抑制母牛体内卵泡类固醇的合成，导致卵细胞的质量下降。热应激同样能扰乱卵泡的发育模式，从出现发情开始热应激就对卵泡产生不良影响，使第二次卵泡波的优势卵泡提前出现，进而导致大量优势卵泡进入老龄化，卵泡整体的质量大大降低［17］。所以，热应激状态下这批卵细胞排卵后的配种成功率自然而然地下降，母牛的繁殖性能将受到严重损害。

3.3 影响胚胎发育

热应激状态下，母牛为加速散热，皮肤血管充血扩张，进而使流经子宫的血液量减少［18］，导致营养物质和氧气不能及时供给，胚胎的正常发育受到限制，出现发育异常甚至发生胚胎死亡的现象。母牛在应激状态下，免疫系统机能下降患病概率增加，进而抑制胚胎的生长和发育，严重者会引起流产。热应激对胚胎的影响巨大，母牛生殖道内温度过高时，将直接导致受精卵的发育异常和着床困难，损害牛的繁殖性能。

3.4 致母牛繁殖力下降

在高温环境下，母牛发情出现异常，发情周期延长甚至出现不发情的情况，容易使牛场技术员对配种时间不好把控，难以掌握配种的最佳时机，导致配种受胎率下降。热应激降低母牛抵抗疾病的能力，患病母牛的繁殖力下降甚至完全缺失导致不孕。当环境温度升高时，母牛食欲和采食量会相应降低，导致营养性的配怀失败，环境温度高于35℃时，母牛配种受胎率会明显的下降［19］，Garcia-Ispierto等［20］表示当 THI≥75时，人工授精 3d后热应激对母牛生殖性能影响更加显著，母牛受孕率下降23%～30.6%。所以，在高温天气，牛场要做好防暑降温措施以预防热应激的发生，减缓热应激的不良影响，特别是种牛和妊娠母牛，以保持母牛繁殖性能的稳定。

4 减轻热应激对牛繁殖性能影响的措施

4.1 调整日粮水平

在高温季节，牛极易发生热应激，虽然养殖场用各种降温措施和方法对其进行预防调控，但由于规模化养殖的密度大和经济成本等因素的制约，只能降低热应激的程度，而不能有效防止热应激的发生。所以，国内外开始从动物本身的角度去减轻热应激对动物的危害。热应激状态下，牛的能量需求和采食量均下降，导致一些微量元素和营养物质的缺失，使牛的繁殖和各项性能都受到不同程度的影响，这时饲料日粮的水平就必须做出适当的调整［21］。霍小凯等［22］的实验指出：高过瘤胃淀粉低脂肪日粮能够缓解热应激，提高泌乳中期奶牛的生产性能，对热应激状态下奶牛的能量平衡具有调节作用。所以，适当调整夏季日粮水平，在饲料中添加淀粉和一定量的脂肪，可以保证牛在不引起体温升高的前提下获得生长所需的充足能量，在一定程度上减缓热应激对牛繁殖性能的影响。

4.2 补充维生素

维生素作为机体中一种重要的生物调节剂，与体内各种代谢都存在广泛的联系。在热应激作用下，动物通过糖异生途径将氨基酸转化为糖类物质，这一过程需要借助维生素的辅助作用。热应激状态下的动物体内一些维生素的水平不足以满足机体正常代谢的需要，所以在高温季节时，养牛场为牛补充维生素的量是必要的。研究发现热应激发生时期，维生素C和维生素E的需求量都增加了［23］。王晓霞等［24］的实验也证明维生素C可协同维生素E，缓解热应激时期对动物机体的氧化损伤，提高超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化酶的活性，增强机体抗氧化能力。同时，维生素C可以抑制糖皮质激素（GC）的分泌；清除热应激状态下产生的活性氧自由基；推迟热应激蛋白（HSP）的产生。 韩喜彬等［25］发现，与空白组比较，在小鼠的饮水中添加一定量的维生素C可以使小鼠肝脏中HSP70表达稳定，说明其对缓解热应激具有一定作用。维生素E与其作用相似，都可以减缓高温环境下不良应激对机体的危害作用［26］。此外，维生素C可以提高动物免疫机能，可缓解热应激状态下机体产生的自体免疫。因此，在热应激高发季节，给牛补充一定量的维生素可以减缓其对生殖性能的影响。

4.3 补充电解质和有机酸

电解质对动物的酸碱平衡、渗透压稳定和内环境稳定具有重要的调节作用。热应激状态下牛的呼吸频率增加，导致水分蒸发和二氧化碳呼出量增加以及钠（Na）、钾（K）等电解质离子大量流失，使体内电解质失去平衡，内环境pH升高易引发呼吸性碱中毒［21］，所以在夏季等高温季节，在饲料或饮水中添加氯化钾（KCl）、碳酸氢钠（NaHCO3）等电解质有利于维持内环境的稳定，提高牛对高温的耐受力，降低热应激危害。李付娟等［27］的实验表明，在夏季热应激时往牛日粮中参入一定比例的含小苏打、瘤胃素、乙酸钠等非营养素性抗热应激剂，可显著提高种公牛干物质采食量，并使精液数量与精液品质明显提升，说明添加电解质等非营养性抗热应激剂，可在一定程度上减缓热应激对肉用种公牛的危害。对于呼吸性碱中毒导致的血液pH升高，常用乳酸、柠檬酸和延胡索酸等有机酸调节体内酸碱平衡［28］，以减缓热应激对牛造成的不良影响，稳定牛的生产和繁殖性能。

4.4 应用GABA镇静剂

γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)是一种抑制性神经递质，作为一种生物活性化合物，它具有促进动物采食量、抗应激、镇静等多种生理功能，且对预防动物营养代谢疾病具有一定的作用。由于其可以提高畜禽的采食量和抗应激效果显著，近年来GABA作为一种抗应激剂广泛应用于饲料生产中［29］。 袁志平［30］的实验证明，在肉牛日粮中添加不同浓度的过瘤胃GABA，可以减缓对牛热应激的不良影响。当添加量为3.4g/d过瘤胃GABA时，牛的平均日增重提高28.30%，料重比下降24.62%，各实验组血清SOD高于对照且有上升趋势；第15 d，试验组肉牛直肠温度均低于对照组，表明肉牛日粮中添加GABA可较好的调节牛的体温，有效缓解热应激的危害。GABA提高畜禽采食量的机制尚不清晰，但已有大量研究证明了GABA可通过多种途径提升畜禽的采食量且对机体抗氧化性增强具有积极作用［31］，可有效减缓热应激危害。

4.5 应用抗热应激的中药方剂

中药是我国对世界医学重要贡献，是中华民族的瑰宝。相比于抗生素中药具有不产生抗药性、副作用低、不污染环境等众多优势。因此，抗热应激中草药方剂饲料添加剂的研究受到国内外学者的广泛关注［32］。根据热应激特点 ，选以清热为主，镇静、安神、祛湿、提高食欲为辅的中药方剂来达到抗热应激的作用。中药中常用石膏、荷叶、板蓝根、黄芩、藿香等达到清热解暑的目的，它们大都具有清热泻火、生津止渴等清火功效。Song等［33］的研究表明由白术、藿香、陈皮、厚朴、黄芪等中草药复方添加进牛的日粮中，可有效降低牛的平均体温且血清内总T3、T4水平显著升高，皮质醇浓度下降，牛的抗氧化和生长性能提高，说明添加中药方剂能够增强牛的抗热应激性能减缓热应激对牛繁殖性能的不良影响。赵政等［34］的研究同样也证明由党参、黄芪、甘草、通草、金银花、板蓝根、苍术等中草药按比例配制粉碎混入基础日粮中，饲喂荷斯坦奶牛可以提高奶牛的产奶量8.62%，且能降低奶牛发病率，中草药添加剂可以提高牛对内外环境的适应和调节能力，减缓牛的热应激对奶牛的不良影响。

5 展望

热应激作为牛养殖业的重要防控对象，已引起业内人士的广泛关注。为预防热应激，在夏季高温天气降低牛舍特别是种牛舍内的温度，以及提高动物自身抗热应激性能显得尤为关键，抗热应激添加剂的发现，为预防牛的热应激提出了新的思路，提出和发现更多的防控热应激的方法和措施，对我国乃至全世界的养牛业有着重大意义。

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