灵长动物行为与生态学的研究现状与进展(六)：比较研究法

尚玉昌

北京大学 生命科学学院，北京 100871

1 比较研究法的应用实例

灵长动物的社会组织是多种多样的。有独居的和食虫的种类，如跗猴，生活在森林中而且是夜行性的；也有白天生活在森林中的种类，如疣猴，常结成小群到处漫游，以树叶和果实为食；其他猴类，如狒狒，则主要在地面活动，常结成几十只到几百只的大群。至于猿类，则有些是独居的，如猩猩；而长臂猿则成对生活或组成小的家族群；黑猩猩通常会形成几十只的较大群体。

在20世纪的70年代和80年代，英国动物学家蒂姆•克拉顿-布罗克(Tim Clutton-Brock)利用比较研究法分析了社会组织多样性的演化[1]，并使早期比较研究法进一步完善。下面借几个实例介绍他们的研究方法和研究成果。

1.1 家域的大小

动物个体越大吃得东西就会越多，因此就需要占有更大的家域(home range)。如果测量一个生态变量(如食谱)对家域大小的影响，就必须把占有家域群体(猴群)的总体重量考虑在内。当把家域大小与占有该家域猴群的总体重量作图时就会发现，猴群的总体重量越大，它所占有的家域也越大。

所吃的食物对家域大小的影响也可以通过比较特化的取食者(如专吃昆虫或专吃水果)和泛化的捕食者(如吃各种植物的叶)看出来。在体重相同的情况下，特化取食者所占有的家域面积总是比泛化取食者所占有的家域面积大。原因是昆虫和水果比植物叶散布的面积更为广大，因此需要更大的面积才能找到足够的食物。

1.2 体重的性二型

在灵长动物中，雄性个体通常比雌性个体大，有两种假说可以解释这种现象。首先，性二型(sexual dimorphism)现象可以使雄性个体和雌性个体利用不同的食物生态位(food niche)，使其避免了竞争[2]。如果真是这样的话，我们就可以预测，在单配制的物种(monogamous species)中性二型现象一定最发达；因为在这种类型物种中，雄性个体和雌性个体通常是在同一地点取食的。其二，性二型现象有可能是通过性选择(sexual selection)进化来的[3]。在性选择过程中，个体较大的雄性个体更为有利，因为这能使它们更容易找到配偶和得到交配的机会。如果性竞争确实很重要的话，那我们也可以预测，性二型现象在多配制物种中也一定比较发达，因为在多配制(一雄多雌)物种中，较大的雄性个体会占有明显优势，它们可独占几个雌性个体。用比较研究法得出的研究结果，更支持性竞争假说：在生殖群体中，每个雄性个体所拥有的雌性个体的数量越大，其体型和体重也就越大。

1.3 牙齿大小的性二型

雄性灵长动物的牙齿往往比雌性个体大，对此现象同样存在两种假说[4]。其一是大的牙齿是雄性个体为保卫群体防御入侵之敌而进化来的，此为天敌防御假说。其二是雄性个体大的牙齿是在与同性个体竞争配偶的过程中产生的，此为性竞争假说。这里的问题是雄性个体的体重通常大于雌性个体，因此两性个体之间在牙齿大小上的差异，可能只是反映了它们在体重方面的差异。为了解决这个问题，可以将雌性个体的牙齿大小和体重进行平面作图，同时将雄性个体的性状在同一张纸上做图，这样就可以看出雄性个体的牙齿是不是比相同体重雌性个体的牙齿更大。结果显示，在单配制物种中，雄性个体的牙齿大小明显大于雌性个体。这些资料明显地支持性竞争假说，但我们不能就此排除天敌防御假说，因为形成妻妾群的物种对天敌的存在可能是最敏感的。

在上述分析的基础上可以考虑多雄群(multimale troop)物种的情况，即在一个猴群中有几只雄猴生活在一起。据研究，在这种类型的社会组织中，生活在地面物种的雄性个体比生活在树上雄性个体具有较大的牙齿。可见，在同一种交配体制的内部也会因生活在不同的栖息地而存在牙齿大小的差异。因为在地面生活遭到捕食的风险较大，因此捕食压力也是导致地栖物种牙齿进化的一个重要原因。总之，性竞争假说和天敌防御假说都能够成立，它们都能导致牙齿大小性二型的进化。此外，还有一种可能就是，牙齿大小的不同对减少两性食物的重叠和竞争是非常重要的。

1.4 睾丸大小与生殖机制

大猩猩(Gorilla gorilla)和猩猩(Pongopygmaeus)是体形最大的灵长动物，其生殖机制是一雄多雌制。其睾丸的平均重量分别是30 g和35 g。与此形成对照的是，体形比较小的黑猩猩(Pan troglodytes)的生殖机制是几只雄猩猩与每一只发情的雌猩猩交配。黑猩猩的睾丸平均重量是120g。可见这种睾丸重量的巨大差异是同生殖机制的差异明显相关。在单雄(single-male)生殖体制(如大猩猩和猩猩)中，每个雄性个体只需射出足够保证受精的精子量就能够取得生殖的成功，而在多雄(mutimale)的生殖机制(如黑猩猩)中，雄性个体的精子必须与其他雄性个体的精子进行竞争[5]，因此自然选择就有利于使睾丸增大以便能够生产大量的精子。

从体重只有320g的狨猴(Callithrix)到体重达170 kg的大猩猩，有人比较分析了20个属灵长动物的睾丸[6]。分析表明：睾丸的大小随着体重的增加而增加；但在体重相同的情况下，多雄生殖机制中的雄性个体睾丸要比单雄或单配生殖机制中的雄性个体的睾丸大。显然，这些资料支持了精子竞争假说。

2 雌性灵长动物的性皮红肿现象

在旧大陆1的一些猴类和猿类中，雌性个体往往存在着性皮红肿现象，即身体后端皮肤肿胀颜色鲜红，有向异性个体告示自身性接受能力的功能。有性皮红肿特征的猴类(如狒狒和猕猴)，它们大多生活在多雄群中，即群体中有几只具有生育能力的雄猴[7]。同样地，猿类中的黑猿也有性皮红肿现象，它也生活在很大的多雄群中。长臂猿、猩猩和大猩猩是生活在比较小的单雄群中，它们没有性皮红肿现象，而生活在多雄群中的41种猿猴中有29种(占71%)有性皮红肿现象[8]。上述分析确实说明了在性皮红肿和多雄生殖机制之间是存在着相关关系。根据系统发生的研究，性皮红肿明显与多雄生殖体制有正相关关系，而且旧大陆猿猴的性皮红肿特征已独立演化过3次。在每种情况下，这种进化都是与从单雄群向多雄群的转化联系在一起的。利用统计方法所进行的系统分析重新构建了最初的状态，表明多雄交配体制是出现在性皮红肿发生之前，因此它是性皮红肿特征演化的一个新选择压力，而不是性皮红肿促进了多雄群的进化。

为什么性皮红肿与多雄群体相关呢？当一个猴群中有几只雄猴时，雌猴就会面临一种很微妙的平衡关系：一方面，它会因与一只优势雄猴交配而获得很多好处，因为它会因此而得到最优质的基因并获优势雄猴对它和它的后代的保护，此外还可免除群体中其他雄猴对它的骚扰；但另一方面，如果猴群中的其他雄猴确知优势雄猴是它子代唯一的父亲，那它们就会想方设法伤害甚至杀死它的后代(杀婴行为)[9]。性皮红肿现象同时能为猴群中的从属雄猴提供一定的交配机会，这样就能使雌猴及其后代得到其他雄猴的保护，至少不会受到这些雄猴的威胁。

雌性灵长动物在性皮红肿高峰期最有可能排卵，也正是这个时期最可能得到优势雄猴的保护和与其交配。此时期也正是雄猴利用嗅觉评估雌猴生育能力的时候[10]。雌猴排卵大多发生在性皮红肿发生前后的几天之内。具有性皮红肿特征的猴种中，雌猴的性活跃期(吸引雄猴)大约是每个排卵周期的2倍(11天)；而没有性皮红肿特征的猴类，雌猴的性活跃期大约只有5天——这种情况会使优势雄猴很难在雌猴的整个生育期内独占一只雌猴，因此大大增加了雌猴与多个雄猴交配的机会。影响从属个体交配机会的另一个因素是群体中雌性个体的同步发育，即几乎同时进入可育期。在这种情况下，如果优势雄猴把注意力转移到其他有更强性吸引力的雌猴身上，那么从属雄猴便会得到更多的交配机会。

[1]CLUTTON-BROCK T H, HARVEY P H. Primate ecology and social organization [J]. Journal of Zoology, 1977, 183: 1-39.

[2]SELANDER R K. Sexual selection and dimorphism in birds[M]//Campbell B. Sexual Selection And the Descent of Man.1972, Chicago:Aldine, 180-230.

[3]DARWIN C. Sexual secletion in relation to monkeys [J]. Nature, 1876,15: 18-19.

[4]HARVEY P H, KAVANAGH M, CLUTTON-BROCK T H. Sexual dimorphism in primate teeth [J]. Journal of Zoology, 1978, 186: 475-485.

[5]尚玉昌. 动物行为研究的新进展(八)：精子竞争 [J]. 自然杂志,2013, 5:355-358.

[6]HARCOURT A H, HARVEY P H, LARSON S G, et al. Tests weight,body weight and breeding system in primates [J]. Nature, 1981, 293:55-57.

[7]CLUTTON-BROCK T H, HARVEY P H. evolutionary rules and primates societies [M]// BATESON P P G, HINDE R A. Growing Points in Ethology. 1976, Cambridge: Cambridge University press,195-237.

[8]NUNN C L. The evolution of exaggerated sexual swellings in primates and the graded-signal hypothesis [J]. Animal Behavior, 1999, 58: 229-246.

[9]HRDY S B. Infanticide among animals: a review, classi fi cation, and examination of the implicaitons for the reproductive strategies of females [J]. Ethology and Sociobiology, 1979, 1: 13-40.

[10]HIGHAM J P, SEMPLE S, MACLARNON A, et al. Female reproductive signaling and male mating behaviorin the olive baboon[J]. Hormones and Behavior, 2009, 55: 60-67.