控墒补灌下春玉米光合特性、叶片衰老研究及最适灌溉量估算

王国栋，曾胜和，陈 云，梁 飞，张 磊

(1.新疆农垦科学院农田水利与土壤肥料研究所, 新疆 石河子 832000;2.农业部作物高效用水石河子科学观测实验站， 新疆 石河子 832000)

新疆绿洲农业区光热资源充足且昼夜温差大，农作物的生产潜力可观，是我国重要的粮棉生产基地[1]。玉米作为重要的粮食、饲料兼用作物及工业原料，是本区主要种植作物之一[2]。近年来曾在奇台等地连续创造了全国玉米高产记录[3]，但新疆作物生长季内的有效降雨很少，灌溉水资源又普遍缺乏。如何提高农作物水分利用效率，缓解作物增产与水资源不足之间的矛盾一直都是绿洲区农业研究的重点。

玉米拔节后开始对土壤墒十分敏感，灌浆后更是需水关键阶段[4]。若此时遭遇干旱等逆境会严重降低玉米叶片的功能。王永军等[5]研究表明，灌浆后干旱会使玉米叶片提前进入衰老、死亡程序，叶绿素和Rubisco酶含量随之减少，光合有效期及光合能力显著下降[6]。于文颖等[7]认为，灌浆期轻度干旱就可引起玉米叶片气孔导度、净光合及蒸腾速率的降低，表现为以气孔限制为主。Zhang等[8]发现，干旱最先影响玉米叶片光系统Ⅰ、Ⅱ的光化学活性，阻碍光合电子从PSII向PSI传递，进而使功能叶光化学效率下降。这些均显著限制了花后干物质的合成，而花后干物质产量对玉米高产尤为重要。周英捷等[9]也认为，干旱尽管能提高花前营养器官物质向子粒中的转运量，但玉米高产还是主要依赖花后同化物的输入。

新疆滴灌玉米栽培近年来发展很快，与之对应的系统研究却报道较少。已有研究中，焦点也多集中在灌量、水肥互作等方面[10]。而农田滴灌中，作物正常生长主要依赖土壤维持合理的墒度，为此，本文通过两年的大田控墒补灌试验，揭示灌浆期玉米功能叶光合能力、光系统光化学以及同化物转运、花后叶片衰老对不同土壤墒度的响应、变化特征，并综合考量灌溉量、耗水量与子粒产量、水分利用效率的关系，提出适宜本区滴灌玉米的最佳灌溉量，以期为绿洲区滴灌春玉米“以水定肥、以肥定产”提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2014—2015年在农业部作物高效用水石河子科学观测实验站(新疆石河子市，45°38′N，86°09′E)进行。区域具典型干旱半干旱大陆性气候，降水稀少、空气干燥、光热集中，年均气温6.5℃～7.2℃，年平均降雨量115 mm，蒸发量1 942 mm左右。试验田为灌耕灰漠土，地力均匀，耕层土壤(0～20 cm)含有机质13.58 g·kg-1，全氮1.34 g·kg-1，速效磷18.38 mg·kg-1，速效钾201.5 mg·kg-1，土壤pH值8.4，土壤容重1.17 g·cm-3，田间持水量21.03%。2014年及2015年玉米生育期内降雨量分别为59.8 mm和111.4 mm；平均温度分别为22.7℃和22.8℃(图1)。

图1滴灌春玉米生长季节降雨量和温度的变化

Fig.1 Changes of precipitation and temperature in growing season of spring maize by drip irrigation

试验设置了5个土壤墒度控制下限(以田间持水量的%计，见表1)，土壤墒度采用美国产Watchdog土壤水分传感器(Spectrum Technologies,Inc.)实时监测，每小区埋置3个，传感器埋置于滴灌带正下方25 cm处。生育期内各处理土壤墒度低于设计下限时即进行滴灌，灌至田间持水量的100%，计划湿润深度40 cm。

表1 不同处理控墒下限设计(以田间持水量的%计)

Note: VE, emergence; V6, sixth leaf; V12, twelfth leaf; VT, tasseling; R1, silking; R2, blister stage; R3, physiological maturity; R5, ; R6, physiological maturity, the same as below.

供试玉米品种为郑单958，30+90 cm宽窄行距播种，株距14 cm，播种密度12万株·hm-2。1管2行，铺设1条滴管带，滴头流量2.8 L·h-1。试验小区60 m2，重复3次，随机区组排列。井水滴灌，单独水表计量，施肥量设同一水平(N 240 kg·hm-2，P2O5120 kg·hm-2，K2O 60 kg·hm-2)。氮肥尿素(N:46%)和钾肥KCl(K2O:63%)全部随水滴施；磷肥为磷酸一铵(N:12%；P2O5:60%)基施30%，滴施70%。分别于小喇叭口、大喇叭口、抽雄、吐丝、灌浆期按照10%、20%、20%、30%、20%追施。拔节与大喇叭口期高架喷雾机混合喷施炔螨特、阿维菌素、溴氰菊酯抑制虫害；同时混入40%羟烯乙烯利控制株高，其它管理同大田生产。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 株高、干物质积累及叶面积指数 于大喇叭口期(V12)、抽雄期(VT)和吐丝期(R1)每小区连续割取玉米5株，测量株高和叶面积指数LAI(手持式叶面积仪CI-203，CID, Inc. USA)，之后80℃烘干至恒重，计算各时期干物质积累量。

1.2.2 光合及叶绿素荧光参数 灌浆期正午13∶00时，在自然光强下采用Lcpro+型便携式光合仪(BioScientfic Ltd.，UK)测定玉米穗位叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和光合有效辐射(PAR)等参数，并计算单叶水分利用效率(WUEL=Pn/Tr)。同时，利用OS5P调制型荧光仪(Opti-Scientce Ltd.，USA)测定稳态荧光值(Fs)和最大荧光值(Fms)，计算实际光化学效率[ΦPSⅡ=(Fms-Fs)/Fms]；推上叶片夹(暗适应30 min)，测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)，计算光化学猝灭系数[qP=(Fms-Fs)/(Fms-Fo)]和相对电子传递速率[ETR=ΦPSⅡ×PAR×0.84×0.5]。

1.2.3 同化物转运及其对子粒的贡献率 吐丝期(VT)和成熟期(R6)每小区选取玉米5株，将其分为茎秆、叶鞘、苞叶、穗轴和子粒五部分，105℃杀青30 min后，80℃烘干至恒重，按张仁和等[11]方法计算花前及花后的同化物转运量和转运率：

营养器官花前贮藏同化物转运量(kg·hm-2)=开花期干重-成熟期干重

(1)

营养器官花前贮藏同化物转运率(%)=(开花期干重-成熟期干重)/开花期干重×100

(2)

花后同化物输入子粒量(kg·hm-2)=成熟期子粒干重-营养器官花前贮藏同化物转运量

(3)

花前转运量对子粒产量的贡献率(%)=营养器官花前贮藏同化物转运量/成熟期子粒干重×100

(4)

花后同化物对子粒的贡献率(%)=花后同化物输入子粒量/成熟期子粒干重×100

(5)

1.2.4 叶片衰老特征 抽雄吐丝后每隔10 d测定一次绿叶面积(手持式叶面积仪CI-203，CID, Inc. USA)，用曲线方程y=aeb-cx/(1+eb-cx)描述叶片衰老变化过程，其中y为某一时刻的相对绿叶面积(RGLA，%)，x为抽丝后天数，参数a为RGLA的理论初始值(本试验为1)，b与叶片衰老的启动有关，c与叶片衰老的速度有关[12]。

成熟期相对绿叶面积RGLAM(%)=成熟期绿叶面积/吐丝期绿叶面积

(6)

相对绿叶面积最大衰减速率Vmax(%)=c/4

(7)

出现最大绿叶衰减速率的时间Tmax(d)=b/c[13]

(8)

1.2.5 子粒产量与水分利用效率 成熟期每小区选取一膜两行，果穗全部收获，考种，计产(含水率按14%计)。根据生育期记载的降雨量、灌水量和灌前、灌后土壤含水率，计算有效降雨量Po、玉米耗水量ETc和水分利用效率WUE=产量/ETc[14]。

产量(kg·hm-2)=有效公顷穗数×穗粒数×千粒重/1000×(1-含水量)/(1-14%)

(9)

(10)

式中，Po为有效降雨量(mm)；TP为总的降雨量(mm)。

(3)

式中，ET1-2为阶段耗水量(mm)；i为土壤层数；n为总土层数；γi为第i层土壤干容重(g·cm-3)；Hi为第i层土壤厚度(mm)；θi1和θi2为第i层土壤时段初和时段末的含水率；M为时段内的灌水量(mm)；P0为有效降雨量(mm)；K为地下水补给量(mm)。

1.3 统计分析

采用SPSS16.0对试验数据进行方差分析和差异显著性检验(α=0. 05)，LSD法比较；图表制作采用Excel 2007和Origin 8.6共同绘制。

2 结果与分析

2.1 控墒补灌对玉米株高、干物质积累量和叶面积指数的影响

由2014—2015年的平均数据可知(表2)，不同土壤墒度下株高随生育进程推进逐渐升高，吐丝期各处理株高达到最大；各生育时期均为W4最高，W1与其它处理间相比显著降低(P<0.05)。干物质的积累趋势与株高一致，大口期以W4最高，抽雄、吐丝期则为W5最高(P<0.05)；至吐丝期各处理干物质积累均迅速升高，且W4、W5具有更高的积累量。各处理叶面积指数(LAI)均随生育进程推移而升高，各时期随土壤墒度增加先升后降，以W4显著最高(P<0.05)，较W1高52.4%、36.8%和26.5%。表明适宜的土壤墒度是保持玉米良好生长状态的关键，土壤墒度过高或过低均不利于玉米正常生长。

2.2 控墒补灌对灌浆期玉米穗位叶光合、叶绿素荧光参数的影响

如图2所示，2014—2015年度玉米穗位叶净光合速率(Pn)均为W4显著高于(P<0.05)其它处理，W1最低(图2A)。蒸腾速率(Tr)2014年变化趋势与Pn相同，W4显著高于(P<0.05)其它处理，W1最低；2015年则为W5最高(P<0.05)，W1最低(图2B)。单叶水分利用效率(WUEL)均为W2最高，W5显著最低；且2015年W1、W2的WUEL高于2014年(图2C)。对叶绿素荧光参数分析表明，2014—2015年实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学淬灭(qP)和光合电子传递速率(rETR)均随土壤墒度提高先升后降，均为W4最高(P<0.05)，W1最低(图2D、2E、2F)。适宜的土壤墒度是维持灌浆期玉米穗位叶光合性能、提高叶片光能利用与转化效率的重要环境因子。

表2 控墒补灌下玉米各生育时期株高、干物质积累量和叶面积指数变化(2014—2015)

注：同一列中不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note：In the same column with different letters are expressed significant difference (P<0.05). The same as below.

2.3 控墒补灌对玉米花前及花后同化物转运的影响

由表3可知，2014—2015年土壤墒度的增加显著(P<0.05)降低了花前同化物的转运量、转运率及其对子粒的贡献率，均为W1最高(P<0.05)。花后同化物输入子粒量和其对子粒的贡献率均随土壤墒度增加先升后降，均为W4最高，W1显著低于其它处理(P<0.05)。表明土壤墒度过低虽促进了花前储存碳库的再转运，但总体转运量下降，而高墒则有利于花后同化物的合成，同时转运量也更高。

2.4 玉米吐丝期后叶片衰老变化特征

由图3可看出，2014—2015年吐丝期后玉米叶片衰老速率均呈下降趋势，但各处理间土壤墒度越高同时期的相对绿叶面积越大，两年间W5分别较W1高50.3%和40.8%(表4)。曲线方程拟合得出的最大衰老速率和天数表明，W1的最大衰老速率显著高于其它处理(P<0.05)，2014年，W1的最大衰老速率比W3高9.46%，2015年W1的值比W4高15.32%。最大绿叶衰减速率出现的天数，2014年、2015年W5分别较W1延长了10.1 d和8.1 d。较高的土壤墒度延缓了叶片衰老的速率与时间，有利于灌浆后同化物的合成与转运。

2.5 控墒补灌对玉米产量构成、水分利用效率的影响及最佳灌溉量估算

由表5可知，2014—2015年子粒产量均随土壤墒度增加先升后降，W4为最高，2015年度产量高于2014年。总灌溉量(IA)和耗水量(ETc)均随控墒下限的提高显著增加(P<0.05)。灌溉效益(IB)与水分利用效率(WUE)均随土壤墒度增加先升后降；IB与WUE均为W3最高、W5最低(P<0.05)。土壤控墒下限提高，总灌量和玉米耗水量显著增加，但IB和WUE却显著降低。

注：不同字母表示同一年份差异显著(P<0.05)。Note：In the same column with different letters are expressed significant difference(P<0.05).

图3 不同处理玉米相对绿叶面积动态变化

Note: RGLAM: Relative green leaf area at maturity;Vmax: The maximum reduction rate of RGLA;Tmax: The day ofVmax.

表5 控墒补灌对玉米子粒产量、灌溉效益和水分利用效率的影响

产量、灌溉效益、水分利用效率分别与灌溉量、耗水量符合一元二次方程y=ax2+bx+c的抛物线关系(图4)，将2014—2015年两年数据进行拟合，公式如下：

YGY=-45.5920+0.2056x-0.0002x2

(r=0.9253>0.403，n=40，P<0.01)

(12)

YIE=-61.6160+0.3395x-0.0003x2

(r=0.7968>0.403，n=40，P<0.01)

(13)

YGY=-61.2300+0.2347x-0.0002x2

(r=0.9291>0.403，n=40，P<0.01)

(14)

YWUE=85.3430+0.3699x-0.0003x2

(r=0.8044>0.403，n=40，P<0.01)

(15)

图4不同处理玉米的产量、灌溉效益、水分利用效率与灌量、耗水量间的关系

Fig.4 Relationships between yield, irrigation benefit, WUE and irrigation amount, ET of maize under different treatments

方差分析表明，灌溉量与产量、灌溉效益，耗水量与产量和WUE间均呈极显著(P<0.01)的抛物线关系，但变化趋势并不同步，分别在539.9 mm、14.9 t·hm-2、27.9 mm·kg-1·hm-2和601.6 mm、15.0 t·hm-2、25.2 mm·kg-1·hm-2处交汇，理论上为最佳结合点，可同时取得最高的经济产量和最大的水分利用效率。

3 讨论与结论

玉米作为公认的高耗水作物，对土壤墒度变化的响应比对其它环境因子更为敏感、复杂[11,15]，干旱显著影响着植株的形态发育、生理作用及最终产量等等。通常拔节期前干旱对玉米的生长影响较小[16]；大喇叭口期后玉米开始对水分亏缺十分敏感，轻度干旱即可导致生长明显受阻[17-18]。本研究中，大喇叭口、抽雄及吐丝期各处理玉米株高、LAI均随控墒下限的提高逐渐升高，各时期均以W4最高、W1显著最低，墒度高于W4后株高、LAI出现下降；大喇叭口期前干物质积累与株高、LAI变化规律相同，但抽雄吐丝后呈显著的增加趋势，这可能与渍水危害主要表现在大喇叭口期前有关[19]。

普遍认为玉米子粒产量60%以上来自开花吐丝后的光合产物[12,20]，而干旱、渍水等逆境均会显著降低叶片的光合效率[21-23]。如张仁和等[11]认为吐丝期干旱会降低玉米的净光合速率(Pn)，同时最大光化学效率(Fv/Fm)、实际量子产额(ΦPSⅡ)和光化学淬灭系数(qP)显著降低；进一步的研究表明，PSⅡ放氧复合体(OEC)不稳定，供体侧受到伤害(K-band>0)，受体侧电子传递受到抑制(Ψ0下降)是光合下降的主因[22,24]。任佰朝等[23]研究则表明，吐丝后渍水3 d玉米叶片光合活力即受抑制，Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ降低显著[25]。本研究中，灌浆期穗位叶Pn、Tr均随控墒下限的提高显著增加，但大于田持的85% 后Pn有明显下降；单叶水分利用效率WUEL>田持75%后随土壤墒度增加显著降低。叶绿素荧光参数的测定表明，实际光化学效率ΦPSⅡ、光化学淬灭系数qP及光合电子传递速率rETR下降，导致了玉米穗叶的光合速率和性能降低，这与前人研究结果基本一致[11,22-25]。

玉米干物质积累量是形成子粒产量的物质基础，花前营养器官贮藏同化物的转运和花后光合产物多寡共同决定着产量的高低[26]。前者受环境胁迫的影响较大，如干旱可显著增加花前同化物向子粒转运量；而后者取决于花后绿叶的持续期长短和光合效率高低[11-12]。本研究表明，与W1(灌浆期，田持70%)相比，其余处理土壤墒度提高虽降低了花前同化物向子粒转运量，但花后同化物产量更多并转移至子粒(贡献率更高)；同时，叶片最大衰老速率(Vmax)更低，绿叶持续期(Tmax)更长，有利于灌浆后玉米穗叶保持较强的光合性能，为子粒提供充足的光合同化物，这是玉米高产与水分高效协同的生理基础[27]。

合理灌溉定额确定是制定灌溉制度的重要指标，本试验基于灌溉效益与水分利用效率的综合考量，估算了本地区滴灌春玉米的最佳灌溉量和耗水量。王碧胜等[28]认为玉米子粒产量与耗水量间呈显著的幂方程关系。但本研究发现，子粒产量、灌溉效益、WUE分别与灌溉量、耗水量更符合二次抛物线关系，分别在539.9 mm、14.9×103kg·hm-2、27.9 mm·kg-1·hm-2和601.6 mm、15.0×103kg·hm-2、25.2 mm·kg-1·hm-2处交汇，是最佳灌量的结合点，能同时取得较高的经济产量和水分利用效率。

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