外源激素对仁用杏花期调控的影响

李 慧 ，乌云塔娜 ，宋 猜 ，姜仲茂 ，朱绪春 ，李 畅

(1.中国林业科学研究院 经济林研究开发中心，河南 郑州 450003；2.江西环境工程职业学院，江西 赣州 341000)

仁用杏Prunus armeniaca × sibirica为蔷薇科落叶乔木，是西伯利亚杏P.sibirica Linn.与杏P.armeniaca Linn.的种间杂交种，分为甜杏仁和苦杏仁[1-3]。仁用杏是世界六大干果之一，也是重要的木本油料树种。仁用杏适应性强，抗旱、抗寒、抗风沙性均较强，能显著改善生态环境，生态效益显著，是“三北”防护林的主要树种。杏仁具有很高的食用价值和药用价值，可用来制成如杏仁油、杏仁霜等[4]特种商品。甜杏仁作为干果是国内外市场紧俏的高档商品，具有广阔的市场前景。但是，由于仁用杏花果期易遭受晚霜的危害，导致减产甚至绝收。花期冻害已经成为我国仁用杏产业发展的限制因子，每年我国仁用杏产量因冻害而造成的损失达30%～40%[5-6]。因此，解决仁用杏花果期晚霜冻害问题，以实现广大杏仁种植户的增产增收，这是目前生产上亟待解决的难题。

近年来，国内外许多学者通过研究植物抗寒机理、测定植物体内抗寒性生理指标来选育抗寒性新品种和筛选抗寒药剂，以解决晚霜冻害问题，并取得了许多新的进展。如李鹏等[7]通过测定分析扁桃花蕾的抗寒性生理指标，从而培育出了抗寒新品种；陈美谕等[8]通过对4种引进椴春季在大连的抗寒机制的分析得出，引种椴的最佳防寒时期重点集中在其展叶期；李慧等[9]对仁用杏花果期有效抵御晚霜的方法进行了研究，筛选出了能有效增强仁用杏抵御晚霜能力的药剂1,2-丙二醇。

推迟花期也是仁用杏躲避晚霜危害的一条重要途径，生产上常利用植物生长调节剂来延迟花期，也取得了一些成就。ZimmermanRH等认为，施用250或375 μg/芽的AVG能强烈抑制酸苹果、苹果和杏芽的生长[10]。在杏[11]、李[12]萌芽前对全树喷施萘乙酸250～500 mg/L，可使其花期推迟5～7 d。杨建民等[12]认为，在秋季对树冠喷施50～100 mg/L赤霉素可推迟杏树落叶，增加树体营养的贮藏，从而提高花芽的抗寒力。Southwick,S.M.等指出，在第1年秋季喷施赤霉素，可推迟杏树花期11～13 d，但是，第2年再喷同样浓度的赤霉素对其花期就没有影响了[13]。Postharvest在6～8月分别使用不同浓度（10～1 000 mg/L）的赤霉素进行试验，结果对杏花期的影响不大[14]。李胜利[15]研究报道，花期喷施100 mg/L 的赤霉素，可促其授粉受精，提高坐果率，减轻花期的寒害程度。深休眠解除后，从树上把杏的枝条剪下来，注射低剂量的ABA（100 μg），花芽和叶芽的萌动均受到抑制，露红期给花芽施用ABA对开花没有影响[16]。花芽膨大期施用1 000 mg/L 的青鲜素可使杏花期延迟3～4 d，而对桃和李不仅无效反而会出现药害现象[17]。在秋季用B9处理猕猴桃雄株，能使猕猴桃花期延迟[18]。9月份用B9处理杏树，能使其花期延迟4～5 d[19]。谢辉等[20]在研究樱桃花期冻害防御技术时指出，对树冠喷施乙烯利可使樱桃花期延迟7 d。张跃武等[21]研究报道，于10月的第2周喷布100～200 mg/L的乙烯利，可使杏花期推迟2～5 d。然而，这些方法都没有彻底解决霜冻危害的问题。为了寻找一种安全有效、价廉且能应用于生产实际中的能延迟花期的药剂，笔者采用多种药剂进行试验，筛选出了几种能推迟仁用杏花期的最有效药剂，以期利用该药剂来解决仁用杏晚霜危害问题。

1 材料和方法

1.1 材 料

本研究设在内蒙古自治区赤峰市喀喇沁旗锦山镇马鞍山羊场的杏示范园中进行。该园地处东经 118º46′、北纬 41º54′，海拔 887 m，属于中温带大陆性季风气候，昼夜温差大，春季多大风，气温变化剧烈，霜冻频繁且多在5月上中旬结束，此时正值杏幼果期。年平均气温3.5～7.0 ℃，年积温2 000～3 200 ℃，无霜期110～150 d，年平均降水量400 mm，年日照时数2 913.3 h。

选择6年生‘龙王帽’的标准株，砧木为山杏，试验株平均树高2 m，株行距3 m ×4 m，常规管理，树势健壮，树冠大小、树势基本一致，生长结果正常。试验采用单株小区，每种药剂各选3棵‘龙王帽’标准株进行处理，3次重复，以空白处理为对照。按照每种药剂需要的试验浓度选择2～8个标准枝，再在标准株上按东、南、西、北4个方向喷施不同种类和浓度的药剂，以喷施纯净水作为对照（CK），并挂好标签作好标记。

供试的生物药品均由上海源叶生物科技有限公司生产。

1.2 方 法

试验分两个阶段进行：第1阶段的喷施试验分别于2014年的8月20日、10月20日、11月20日在河南省新乡市原阳县靳屋村泡桐中心杏园实验基地进行；第2个阶段的喷施试验于萌芽期至开花前（2014—2015年的2月5日至4月20日）在内蒙古喀喇沁旗河南街道马鞍山羊场万兴号余家农户的6 年生大扁杏园进行，每隔10 d喷施1次药剂。试验喷施药剂的种类和处理浓度如表1所示。

2 结果与分析

2.1 不同植物生长调节剂对仁用杏花期的调控作用

供试的植物生长调节剂共有10种，但对推迟仁用杏花期具有明显效果的生长调节剂仅有比久、乙烯利、青鲜素、脱落酸等种，这几种植物生长调节剂的不同浓度处理对仁用杏花期的影响情况如图1所示。

表1 供试植物生长调节剂的种类和处理浓度Table1 Types and treatment concentrations of tested plant growth regulators

不同试验阶段喷施不同浓度的比久对仁用杏花期的影响情况分别如图1 和图2A～F所示。在试验的第1阶段即8月20日、10月20日和11月20日喷施不同浓度的比久，当其浓度均为3.0 g/L时，仁用杏花期可推迟12 d（图2A），其花期可延长3 d；而当其浓度均为2.5 g/L时，仁用杏花期可推迟10 d（图2B），其花期可延长2 d；当其浓度均为2.0 g/L时，仁用杏花期可推迟7 d（图2C），其花期可延长1 d；当其浓度均为1.5 g/L时，仁用杏花期可推迟5 d（图2D），其花期可延长1 d。若在试验的第2阶段即2月5日至4月20日喷施浓度为1.5～3.0 g/L的比久，各处理对推迟仁用杏花期都没有影响，但此期喷施浓度为2.5～3.0 g/L比久的仁用杏其花期比对照的花期可延长1～2 d。

图1 几种植物生长调节剂的不同浓度处理对仁用杏花期的影响Fig.1 Impact of different concentrations treatments of several plant growth regulators on almond-apricot fl orescence

不同试验阶段喷施不同浓度的乙烯利对仁用杏花期的影响情况分别如图1 和图3A～D所示。在10月20日喷施乙烯利后的调控效果如下：当乙烯利的浓度为0.1 mL/L时，仁用杏花期可推迟5 d（图3A），其花期可延长1 d；当喷施浓度为0.5 mL/L时，仁用杏花期可推迟10 d（图3B），其花期可延长3 d；当喷施浓度为1.0 mL/L时，仁用杏花期可推迟15 d（图3C），其花期可延长5 d，幼果期虽能正常坐果，但坐果率会受到影响；当喷施浓度在2.0 mL/L以上时，仁用杏的开花受到严重影响，树体流胶严重，且喷施浓度越高，其影响越严重，致使仁用杏未开花，树枝干枯，严重影响树体的正常生长发育（图3D）。但是，在2月5日至4月20日喷施乙烯利后的调控效果为：当喷施浓度为0.5 mL/L时，仁用杏花期可以提前3 d左右，且其花期还能缩短1～2 d。

喷施不同浓度的青鲜素对仁用杏花期的影响情况分别如图4A～C所示。2月5日至4月20日喷施浓度为1.5 g/L的青鲜素，仁用杏花期可推迟4 d（图4A）；当其喷施浓度为1.0 g/L时，仁用杏花期可推迟2 d（图4B）；当其喷施浓度为2.0 g/L时，会产生药害作用，导致仁用杏未开花（如图4C所示）。

图2 喷施不同浓度的比久对仁用杏花期的影响Fig.2 Impact of spraying different concentrations of B9 on almond-apricot fl orescence

图3 喷施不同浓度的乙烯利对仁用杏花期的影响Fig.3 Impact of spraying different concentrations of ETH on almond-apricot fl orescence

喷施不同浓度的脱落酸对仁用杏花期的影响情况分别图1和图5A～C所示。2月5日至4月20日，喷施浓度为0.005 g/L的脱落酸后，仁用杏花期可推迟1.5 d（图5A）；当其喷施浓度为0.015 g/L时，仁用杏花期可推迟3 d（图5B）。

图4 喷施不同浓度的青鲜素对仁用杏花期的影响Fig.4 Impact of spraying different concentrations of MH on almond-apricot fl orescence

图5 喷施脱落酸对仁用杏开花的影响Fig.5 Impact of spraying different concentrations of ABA on almond-apricot fl orescence

其他几种激素对仁用杏花期的影响情况如图1所示。分别在8月20日、10月20日、11月20日喷施浓度为0.5～1.5 g/L的多效唑，这几个浓度处理对仁用杏花期均无影响；当多效唑的喷施浓度为2.0 g/L时，仁用杏花期可推迟3 d。2月5日至4月20日，当多效唑的喷施浓度为0.5～2.0 g/L时，此期各浓度的多效唑处理都未能推迟仁用杏的花期。此外，不同试验阶段喷施矮壮素、萘乙酸、吲哚乙酸、赤霉素、2,4-D等药剂，对仁用杏的花期都没有影响。

2.2 几种有效植物生长调节剂对仁用杏成花率和坐果率的影响

几种有效植物生长调节剂对仁用杏成花率和坐果率的影响情况如表2。

由表2可知，在试验的第1阶段即2014年的8月20日、10月20日、11月20日喷施3次比久，当其喷施浓度为1.5 g/L时，仁用杏成花率增加了21.217个百分点，坐果率增加了7.590个百分点；当喷施浓度为2.0 g/L时，成花率增加了25.949个百分点，坐果率增加了18.204个百分点；当喷施浓度为2.5 g/L时，成花率增加了29.258个百分点，坐果率增加了7.210个百分点；当喷施浓度为3.0 g/L时，成花率增加了17.037个百分点，坐果率降低了1.411个百分点。这一试验结果说明，比久的浓度在3.0 g/L以上时，喷施比久会降低仁用杏的坐果率。

由表2还可得知，在试验当年的10月20日喷施乙烯利，当其喷施浓度为0.1 mL/L时，仁用杏成花率增加了20.081个百分点，坐果率增加了9.365个百分点；当喷施浓度为0.5 mL/L时，成花率增加了7.628个百分点，坐果率增加了4.607个百分点；当喷施浓度为1.0 mL/L时，成花率增加了2.310个百分点，坐果率降低了3.396个百分点；当喷施浓度为2.0 mL/L时，成花率降低了15.441个百分点，坐果率降低了24.595个百分点。这一试验结果说明，乙烯利浓度过高（在2.0 mL/L以上）时，喷施乙烯利会严重影响仁用杏的成花率和坐果率。

在喷施试验的次年2月5日至4月20日喷施青鲜素，当青鲜素的浓度为1.0 g/L时，仁用杏成花率增加了15.672个百分点，坐果率增加了6.159个百分点；当其喷施浓度为1.5 g/L时，成花率增加了4.953个百分点，坐果率降低了3.343个百分点；当其喷施浓度为2.0 g/L时，成花率降低了17.903个百分点，坐果率降低了23.837个百分点。

表2 几种植物生长调节剂处理对仁用杏成花率和坐果率的影响Table2 Impact of plant growth regulator trestments on flower formation rate and fruit setting rate of almond-apricot

在喷施试验的次年2月5日至4月20日喷施脱落酸，当脱落酸的喷施浓度为5 mg/L时，仁用杏的成花率增加了2.443个百分点，坐果率增加了1.774个百分点；当其喷施浓度为15 mg/L时，成花率增加了10.790个百分点，坐果率增加了5.811个百分点。

在试验当年的8月20日、10月20日、11月20日分3次喷施不同浓度的多效唑，当多效唑的浓度为1.0 g/L时，仁用杏的成花率增加了15.120个百分点，坐果率增加了7.011个百分点；当其喷施浓度为1.5 g/L时，成花率增加了8.363个百分点，坐果率增加了3.776个百分点；当其喷施浓度为2.0 g/L时，成花率增加了2.642个百分点，坐果率增加了0.592个百分点。

3 结论与讨论

通过喷施植物生长调节剂来推迟仁用杏花期，可以有效避开晚霜天气等早春低温的危害[19]。与其他常规措施相比，应用植物生长调节剂具有成本低、收效快、效益高、省劳力等优点，生产上常用生长促进剂、抑制剂或延缓剂来调控果树花期。

植物生长促进剂的主要生理作用是促进植物的生长、促进细胞的分裂和分化等，包括对植物营养器官生长和生殖器官发育的促进作用。本试验选用萘乙酸、吲哚乙酸、2,4-D和赤霉素等生长促进剂喷施于杏芽上，结果发现，在萌芽前喷施萘乙酸500～2 000 mg/L，仁用杏花期并未推迟。而其他学者则认为，在杏[11]、李[12]萌芽前，对全树喷施萘乙酸250～500 mg/L，可使其花期推迟5～7 d，这与本研究得出的结论不一致。低浓度的萘乙酸可刺激植物生长诱导开花，但高浓度的萘乙酸却能抑制植物生长，而出现试验结论不一致的情况，可能还与其他因素有关，具体原因尚待进一步的研究。另外，笔者选用吲哚乙酸和2,4-D进行喷施试验，也未收到理想效果，其具体原因也待进一步的研究。而对于赤霉素的研究，Southwick S.M.等指出，在第1年秋季喷施赤霉素，能使杏树花期推迟11～13 d；但是，第2年再喷施同样浓度的赤霉素，对花期却没有影响了[13]。Postharvest在6—8月分别使用不同浓度（10～1 000 mg/L）的赤霉素对杏树进行喷施，结果对其花期的影响不大[14]。本研究也得出了相似的结果，在秋季和早春萌芽期至花芽膨大期喷施100～1 000 mg/L的赤霉素，都未能推迟仁用杏的花期。至于喷施赤霉素是否真能推迟仁用杏花期，对此问题国际上仍存在争议。

植物生长抑制剂可抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化。本试验选用青鲜素、脱落酸等生长抑制剂喷施于杏芽上。青鲜素又名抑芽丹，可抑制芽的生长和茎的伸长，降低光合作用，促其成熟。试验得出，2月5日至4月20日喷施浓度为1.0～1.5 g/L的青鲜素，可使仁用杏花期推迟2～4 d；但是，喷施浓度为2.0 g/L的青鲜素，仁用杏却未开花。这一试验结果说明，当青鲜素的使用浓度过高时，其会产生严重的药害，这与前人的研究结论相似[12]，外施青鲜素能抑制杏芽的生长，降低光合作用。脱落酸又称休眠素，可诱导杏花芽休眠，抑制杏花芽萌发，调节花芽分化，提高其抗寒性。试验得出，在试验次年的2月5日至4月20日喷施浓度为0.015～0.005 g/L的脱落酸，可使仁用杏花期推迟1.5～3.0 d。虽然脱落酸也有推迟花期的效果，但在本试验中发现，其对仁用杏花期的影响不大，出现这种结果可能与喷施时间有关，若找准合适的喷施时间，也有可能会收获到双倍的效果。

植物生长延缓剂可抑制近顶端分生组织细胞的延长。本试验选用比久、多效唑和矮壮素等生长延缓剂喷施于杏芽上，结果得出，分别在试验当年的8、10、11月的中下旬3次喷施浓度为1.5～3.0 g/L的比久，仁用杏花期可推迟5～12 d，其花期延长1～3 d。这与前人对猕猴桃[18]、山杏[23]等植物的研究结果相似，且喷施效果比其对其它果树花期推迟的调控效果更加显著。本试验中发现，外施比久能抑制生长素和赤霉素的生物合成，其抑制效果随其浓度的增加而提高，且比久的作用温和，若其浓度过高，则会增加其对茎的抑制程度，但不会有杀死的危险。另外，多效唑为强烈生长延缓剂，通过干扰、阻碍植物体内赤霉素的生物合成、降低植物体内的赤霉素水平来减慢植物生长的速度、抑制杏芽的生长。而本试验得出，多效唑对花期的影响不大，其主要原因仍需进一步研究。矮壮素不仅可以抑制茎叶生长，而且与赤霉素有拮抗作用，矮壮素的加入能够部分地抵消赤霉素对茎叶生长的促进作用，但在本研究中发现，喷施矮壮素并未收获推迟花期的效果，其原因可能是，矮壮素只能抑制仁用杏的营养生长，却不影响杏花的开放，所以未能达到推迟花期的目的。

本试验还得出，10月中下旬喷施浓度为0.1～1.0 mL/L的乙烯利，可使仁用杏花期推迟5～15 d，可使其花期延长1～5 d。此研究结论超越了前人在樱桃[20]和伊朗杏[24]上的研究结论。但是，外施乙烯利必须把握好准确的喷施时间和适宜的喷施浓度，若在花芽膨大期喷施乙烯利就会促进杏花开放，而且，在10月对杏花芽喷施乙烯利时，其施用浓度也不能过高，当其喷施浓度在2.0 mL/L以上时，仁用杏的开花坐果均会受到严重影响，树体流胶严重，且浓度越高，越会导致仁用杏不开花，致使树枝干枯，严重影响树体的正常生长发育。

本研究结果表明，喷施植物生长调节剂比久、乙烯利、多效唑、青鲜素、脱落酸等都可以推迟仁用杏花期，尤以比久和乙烯利的喷施效果最为显著。分别在试验当年的8、10、11月中下旬，3次喷施浓度为1.5～3.0 g/L的比久，可使仁用杏花期推迟5～12 d；10月中下旬喷施浓度为0.1～1.0 mL/L的乙烯利，可使仁用杏花期推迟5～15 d。另外，喷施多效唑、脱落酸和青鲜素也有使其花期推迟的效果，但在试验中发现，其对仁用杏花期的影响都不大，出现这种结果，可能与喷施时间有关，若能找准合适的喷施时间，则有可能会收获到双倍的效果。因此，探寻到一种安全有效、价廉且能使其花期推迟20 d以上的药剂，仍将是今后研究的重点。然而，无论采用何种方式，处理时间的适宜与否与推迟花期的成功与否有着密切的联系，在具体实施过程中，必须要把握好合适的处理时间，以达到理想的效果。

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