盐胁迫对甜高粱和青贮玉米不同器官K+、Na+含量的影响

高 雪，朱 林*，张会丽

(1.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室/西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地/西部生态与生物资源开发联合研究中心，宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021)

随着全球生态环境的不断恶化和人类不合理活动的加剧，缺水、土壤盐渍化成为很多学者关注的一个世界性问题[1-3]。我国盐渍化土壤面积约有1.16×108hm2[4]，其中，宁夏土壤的盐渍化非常严重。减少土壤盐渍化的蔓延，研究并鉴定能在盐渍化严重的地区生长且能取得高产的作物就显得尤为迫切。盐胁迫形成的渗透胁迫和离子胁迫会干扰植物整株水平上的稳态，从而损伤细胞分子，导致植物生长减缓甚至死亡[5]。植物适应盐胁迫的机制表现在无机组分和有机物质等渗透调节物质含量的增加[6]。其中，有机物质如各种酯类、甘氨酸等；无机组分中以无机离子居多[7]，主要是K+、Na+等，其中Na+是主要的毒害离子。

玉米(ZeamaysL.)是宁夏的第一大作物，而甜高粱(SorghumbicolorL.Moench)则是高抗逆、高生物产量的理想作物，也是世界五大谷类作物之一。甜高粱和玉米同属C4植物，且同属主要粮食、饲料作物，是人类和畜禽的重要食物来源[8]。近年来，在美国甜高粱常被作为青贮玉米的替代品进行研究[9]。甜高粱和青贮玉米在适应盐胁迫过程中都会限制Na+的内流，增大Na+的外排，保持胞质中较高的K+/Na+，但甜高粱、青贮玉米的耐盐浓度不同[10]。近年来，关于小麦、青贮玉米、甜高粱等单种植物幼苗在盆栽条件下对短期单盐胁迫的抗性及其K+、Na+含量和K+/Na+的变化方面，许多学者进行了研究[11-14]，结果表明，植物耐盐性与高K+/Na+保持能力有关[15]。但对比甜高粱和青贮玉米在土壤自然盐胁迫下通过K+、Na+变化适应盐胁迫差异的研究鲜见报道。鉴于此，以甜高粱、青贮玉米为试验材料，测定并对比2种作物及其不同器官在土壤自然盐胁迫下K+、Na+含量，K+/Na+，公顷干质量等的差异，以期了解甜高粱和青贮玉米通过K+、Na+调节适应盐胁迫的机制。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

供试含盐量较低(0.85 g/kg)的对照地位于宁夏省银川市平吉堡(106°01′56.26″E、38°24′5.61″N)，海拔约1 111.4 m，地形东西高、中部低，起伏大，由西南向东北倾斜，该区气候属大陆性半荒漠草原带[16]；盐胁迫处理中，供试盐渍化土地(含盐量2.25 g/kg)位于宁夏省石嘴山市平罗县西大滩(106°21′1.80″E、38°48′1.51″N)，海拔约1 100 m，该地位于银川平原北部，属黄河冲积平原，地势低洼，土质黏重，土壤盐渍化严重[17]。对照地和盐渍化土地作物生长期内气温和降水量的情况如图1所示，土壤基本理化性质如表1所示。

图1 对照地和盐渍化土地的气候条件

土地类型含盐量/(g/kg)pH有机质含量/(g/kg)碱解氮含量/(mg/kg)速效磷含量/(mg/kg)速效钾含量/(mg/kg)盐渍化土地2.258.3112.1525.233.76255.26对照地0.858.3225.5638.5815.20109.60

1.2 供试材料

本试验选用甜高粱杂交品系4个，分别为A39、A60、A45、A46；青贮玉米品系(种)4个，分别为杂交品系HaiY1、A3/白4-7以及商业对照品种桂青贮1号和科多8号。

1.3 试验设计

对照和盐胁迫处理均采用随机区组试验，甜高粱和青贮玉米各品系(种)均种植3个小区为3个重复。甜高粱采取条播的播种方式，各小区南北走向种植8行，行长3 m，行距60 cm，各个小区间隔60 cm；青贮玉米采取穴播的播种方式，各小区种8行，行长3 m，行距60 cm、株距20 cm，各个小区间隔 60 cm。甜高粱和青贮玉米均于2015年5月4日播种，出苗后生长季节进行严密的田间管理，10月4日收获。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 K+、Na+含量 对照和盐胁迫处理均按作物及品系(种)分小区于成熟期取样，每小区沿对角线均匀选取3株，分别按照根系、叶片、茎基、茎秆等不同器官取样混匀，各品系(种)3个重复均取样。植株样品烘干、粉碎、过孔径0.25 mm筛后按品种和部位分别标记，然后加入10 mL蒸馏水，在100 ℃沸水中煮2 h，冷却，定容至50 mL，并用中速滤纸过滤。取过滤后的原液或稀释液，用火焰光度计测定Na+、K+含量[18]。

1.4.2 公顷干质量 对照和盐胁迫处理按作物及品系(种)分小区于成熟期取样，各品系(种)每个重复取0.5 m×1.0 m面积的植株称取鲜质量，再各取1株完整的整株分别称取鲜质量，带回实验室烘干后测其干质量，根据每株的干鲜比换算出每公顷的干质量。公顷干质量=单株干质量/单株鲜质量×公顷鲜质量。

1.5 数据处理

采用Excel 2010以及DPS 7.5进行数据的整理与统计分析，采用Duncan’s新复极差法对不同部位K+、Na+含量以及K+/Na+等指标在物种间、基因型间以及环境间的差异显著性进行分析，并分析了不同试验地各试验材料K+/Na+与产量的相关性。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对甜高粱和青贮玉米不同器官K+含量的影响

由表2可知，在对照地，甜高粱和青贮玉米2种作物各器官K+含量均差异显著或极显著。其中，甜高粱根系、叶片中K+含量分别显著、极显著高于青贮玉米，而茎基和茎秆中K+含量分别极显著、显著低于青贮玉米。除青贮玉米的叶片与根系的K+含量差异不显著之外，同一作物不同器官间K+含量差异显著，均表现为茎基>茎秆>叶片>根系。盐胁迫处理，2种作物各器官K+含量差异显著或极显著。其中，甜高粱叶片K+含量显著低于青贮玉米，根系、茎基、茎秆中K+含量极显著高于青贮玉米。同一作物不同器官间K+含量均差异显著，均表现为茎基>茎秆>叶片>根系。

2个试验地之间比较，盐胁迫处理、对照甜高粱不同品系根系K+含量分别为0.34%～0.63%、0.46%～1.02%，叶片K+含量分别为0.54%～1.09%、0.73%～1.14%，茎基K+含量分别为1.65%～3.05%、1.80%～2.02%，茎秆K+含量分别为1.46%～2.38%、1.23%～1.85%；盐胁迫处理甜高粱根系、叶片K+含量较对照显著降低，而茎基、茎秆K+含量则较对照显著升高。盐胁迫处理、对照青贮玉米不同品系(种)根系K+含量分别为0.33%～0.42%、0.41%～0.99%，叶片K+含量分别为0.64%～1.18%、0.50%～1.10%，茎基K+含量分别为1.52%～2.21%、1.57%～3.16%，茎秆K+含量分别为1.39%～1.97%、1.10%～2.12%；盐胁迫处理青贮玉米根系、茎基K+含量较对照显著降低，而叶片、茎秆K+含量较对照显著升高。

2.2 盐胁迫对甜高粱和青贮玉米不同器官Na+含量的影响

由表3可知，在对照地，2种作物各器官Na+含量差异表现为：青贮玉米根系Na+含量显著高于甜高粱，2种作物茎基、叶片、茎秆Na+含量差异不显著；甜高粱不同器官Na+含量表现为根系>叶片=茎基>茎秆，青贮玉米不同器官Na+含量表现为根系>茎基>叶片>茎秆。在盐胁迫处理中，2种作物各器官Na+含量差异表现为：青贮玉米根系、茎基、茎秆Na+含量极显著或显著高于甜高粱，2种作物叶片Na+含量差异不显著；甜高粱不同器官Na+含量表现为根系>叶片=茎基>茎秆，青贮玉米不同器官Na+含量表现为茎基>根系>茎秆>叶片。

表2 不同处理甜高粱和青贮玉米各器官的K+含量 %

注：同列不同小写字母表示同一处理同一器官不同作物各品系(种)在5%水平上差异显著， *、**表示同一处理同一器官2种作物分别在5%、1%水平上差异显著、极显著，()内不同小写字母表示同一处理同一作物不同器官在5%水平上差异显著，()内不同大写字母表示同一作物同一器官不同处理在5%水平上差异显著；下同。

表3 不同处理甜高粱和青贮玉米各器官的Na+含量 %

2个试验地比较，盐胁迫处理、对照甜高粱不同品系根系Na+含量分别为0.04%～0.11%、0.04%～0.07%，叶片Na+含量分别为0.02%～0.05%、0.03%～0.05%，茎基Na+含量分别为0.02%～0.06%、0.02%～0.05%，茎秆Na+含量分别为0.02%～0.03%、0.02%～0.03%；盐胁迫处理甜高粱根系Na+含量较对照显著升高，叶片、茎基Na+含量较对照显著降低，茎秆Na+含量与对照则无显著差异。盐胁迫处理、对照青贮玉米不同品系(种)根系Na+含量为0.14%～0.47%、0.07%～0.09%，叶片Na+含量分别为0.03%～0.09%、0.04%～0.06%，茎基Na+含量分别为0.23%～0.49%、0.04%～0.06%，茎秆Na+含量分别为0.03%～0.21%、0.02%～0.04%；盐胁迫处理青贮玉米根系、茎基、茎秆Na+含量较对照显著升高，而叶片Na+含量则较对照显著降低。

2.3 盐胁迫对甜高粱和青贮玉米不同器官K+/Na+的影响

由表4可知，在对照地，甜高粱各器官K+/Na+均极显著高于青贮玉米；甜高粱和青贮玉米各器官K+/Na+均表现为茎秆>茎基>叶片>根系，且差异显著。在盐胁迫处理，甜高粱各器官K+/Na+均极显著高于青贮玉米；甜高粱不同器官K+/Na+表现为茎基>茎秆>叶片>根系，青贮玉米不同器官K+/Na+表现为茎秆>叶片>茎基>根系。

2个试验地比较，盐胁迫处理、对照甜高粱不同品系根系K+/Na+分别为4.96～16.31、11.09～22.07，叶片K+/Na+分别为18.28～36.11、19.84～37.31，茎基K+/Na+分别为51.04～93.26、38.76～100.71，茎秆K+/Na+分别为52.37～83.35、43.20～74.63；盐胁迫处理甜高粱根系K+/Na+较对照显著降低，叶片、茎基、茎秆K+/Na+较对照显著升高。盐胁迫处理、对照青贮玉米不同品系(种)根系K+/Na+分别为0.75～2.35、5.47～13.75，叶片K+/Na+分别为9.11～30.40、13.29～22.36，茎基K+/Na+分别为3.47～7.40、32.42～56.18，茎秆K+/Na+分别为6.65～66.64、29.79～85.25；盐胁迫处理青贮玉米根系、茎基、茎秆K+/Na+较对照显著降低，叶片K+/Na+较对照显著升高。

表4 不同处理甜高粱和青贮玉米各器官的K+/Na+

2.4 不同处理各器官K+/Na+与公顷干质量的相关性

由表5可知，对照地，甜高粱根系、叶片、茎基K+/Na+与公顷干质量均呈正相关，其中，茎基K+/Na+与公顷干质量相关性最高(r=0.663)；青贮玉米根系、叶片、茎基、茎秆K+/Na+与公顷干质量均呈正相关，其中，茎秆K+/Na+与公顷干质量相关性最高(r=0.890)。

盐胁迫处理，甜高粱根系、叶片、茎基、茎秆K+/Na+与公顷干质量均呈正相关，其中，根系K+/Na+与公顷干质量相关性最高(r=0.975)；青贮玉米叶片、茎基、茎秆K+/Na+与公顷干质量呈正相关，其中，茎基K+/Na+与公顷干质量相关性最高(r=0.268)。

表5 不同处理甜高粱和青贮玉米各器官K+/Na+与公顷干质量的相关性

3 结论与讨论

3.1 盐胁迫对甜高粱和青贮玉米不同器官K+、Na+含量的影响

K+是保证植物细胞维持正常代谢的重要无机离子，在植物细胞质中维持一定的K+浓度对于植物正常生长以及适应逆境胁迫非常重要。在盐胁迫下，植物膜结构和功能发生变化，细胞内Na+过量累积[19]，Na+竞争K+的吸收位点及活性位点，Na+含量增多导致K+吸收减少[20]。本研究中，与对照相比，盐胁迫处理下甜高粱和青贮玉米根系K+含量减少，Na+含量增加。这与王晓冬等[21]、彭建云等[22]的研究结论相似。植物在盐胁迫下受影响最大的器官首先是根，根在外界离子浓度变化后首先受到影响，Na+在根部累积，减少了向地上部的运输，减轻了Na+对植物地上部分的毒害[23]。但盐胁迫处理下，甜高粱根系和叶片中的K+含量较对照减少，青贮玉米根系和茎基中K+含量较对照减少。说明甜高粱和青贮玉米除根系之外受到盐胁迫影响的器官不同，此结论对王玉凤等[24]的研究结论有所补充，王玉凤等[24]研究认为，青贮玉米在盐胁迫处理下根系和成熟叶叶鞘K+含量下降。成熟叶叶鞘在植株适应盐胁迫中会限制Na+、推动K+向叶片运输[25]，从而表现出K+含量下降，但王玉凤等[24]的研究材料为玉米幼苗，而本试验中的研究材料为成熟期玉米。因此，茎基部和成熟叶叶鞘在青贮玉米适应盐胁迫的过程中的作用异同还有待研究。

植物通过吸收K+、排出Na+以适应盐胁迫下离子平衡被打破带来的伤害，植物细胞中的液泡膜逆向转运蛋白将细胞质中过量的Na+转运并区域化在液泡中，质膜逆向转运蛋白将细胞质中过量的Na+转运出细胞，从而排出细胞质中过量的Na+，降低细胞质内Na+的含量，消除Na+对细胞膜以及细胞质中代谢活动的影响和伤害[26]。盐胁迫下，通过K+、Na+含量的调节才能维持细胞内原有稳定的K+、Na+平衡，使作物能更好地适应盐胁迫。本研究中，在盐胁迫下，甜高粱除叶片外的其他器官K+含量均高于青贮玉米，除叶片Na+含量与青贮玉米无显著差异以外，其他器官中Na+含量均低于青贮玉米，说明甜高粱吸收K+排出Na+的能力强于青贮玉米。

3.2 盐胁迫下甜高粱和青贮玉米不同器官K+/Na+与公顷干质量的关系

植物正常发育需要维持细胞内离子的相对平衡状态，而细胞质保持K+/Na+相对恒定的能力是植物盐适应性的重要决定因素之一[24]。盐胁迫导致植物相应的离子吸收和运输产生变化，故K+/Na+既能代表细胞内离子动态平衡状态，也能代表植物通过无机离子的变化适应盐胁迫的能力。盐胁迫下，植物K+大量外流，Na+过量积累，而保持较高的K+/Na+在作物适应逆境的过程中尤为重要。本试验中，盐胁迫下，甜高粱各器官K+/Na+均极显著高于青贮玉米，说明甜高粱通过吸K+排Na+的机制来保持较高的K+/Na+以适应盐胁迫的能力远高于青贮玉米。盐胁迫下，青贮玉米叶片中K+/Na+较对照升高，而甜高粱叶片、茎基、茎秆K+/Na+较对照升高，说明同为C4植物的甜高粱和青贮玉米，在较强盐胁迫下的渗透调节机制存在一定的差异，这与李晓宇等[27]的研究结果相同。

在对照地，甜高粱茎基K+/Na+与公顷干质量相关性最高(r=0.663)，青贮玉米茎秆K+/Na+与公顷干质量相关性最高(r=0.890)，说明在土壤含盐量较低的对照地，甜高粱和青贮玉米没有受到盐胁迫时，甜高粱茎基部保持较高的K+/Na+，保持对地上部分K+的输送和调控，有利于甜高粱干物质的积累；青贮玉米茎秆保持较高的K+/Na+，茎秆细胞内离子动态平衡，茎秆稳定生长，有利于干质量增加。盐胁迫处理下，甜高粱根系、叶片、茎基和茎秆等器官K+/Na+与公顷干质量均呈正相关，根系K+/Na+与公顷干质量相关性最高(r=0.976)。这是因为试验中盐碱地土壤含盐量很高，根系作为甜高粱适应盐胁迫最敏感的器官，保持高的K+/Na+可以保持对地上部分K+的输送和Na+的截流，从而保护好根系免受盐胁迫的离子毒害，保证甜高粱在盐胁迫下不会形成生理干旱，使根系能够正常地吸收水分和养分，从而能够适应盐胁迫，表现为在含盐量较高的土壤上保持较高的公顷干质量。而青贮玉米在盐胁迫处理下根系K+/Na+与公顷干质量呈负相关，可能是因为试验中盐碱地的含盐量较高，已经超出青贮玉米根系耐受的含盐量阈值，离子浓度过高对青贮玉米根系造成了伤害。

综上可知，盐胁迫处理对甜高粱和青贮玉米K+和Na+的影响首先表现在根系，2种作物均表现为在盐胁迫处理下根系K+含量减少，Na+含量增加；盐胁迫处理下甜高粱根系、叶片、茎基中的K+/Na+与公顷干质量均呈正相关，且相关性高于青贮玉米相应器官中的K+/Na+与公顷干质量的相关性；盐胁迫处理下甜高粱各器官K+/Na+均极显著高于玉米，表明甜高粱在适应盐胁迫时具有更强的吸K+排Na+能力。

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