淹水胁迫对鲜食玉米幼苗生长发育的影响

涂攀峰，姬静华，龚 林，程凤娴，邓兰生

（1.华南农业大学资源环境学院，广东 广州 510642；2.东莞一翔液体肥料有限公司，广东 东莞 523143；3.广州一翔农业技术有限公司，广东 广州 510520）

鲜食玉米因其优质可口、营养丰富等多方面的优点，越来越受到市场欢迎和消费者的青睐。同时由于其生长周期短、复种指数高，种植效益显著提升，越来越多的农户利用稻田种植，种植面积稳步上升［1］。华南地区气候温和，雨量充沛，在3、4月份易发生连续的阴雨天气，而此时正值华南地区春季鲜食玉米快速生长的苗期，连续的阴雨天气极易造成低洼地或稻田积水，形成涝渍灾害，对鲜食玉米的生长带来不利的影响。淹水会抑制玉米根系的正常生长和吸收行为［2-3］，导致根毛和根数量减少，活力下降，根系体积显著降低，根尖变为褐色甚至黑色，严重时会出现腐烂现象［3-4］。淹水胁迫会降低玉米新生叶的萌生速率，叶面积指数和可见叶片数显著下降，植株和叶片出现不同程度的黄化现象。淹水在一定程度上会影响玉米的发育速度，使其生育时期推迟，生物量和产量下降。

鲜食玉米兴起较晚，相关研究主要集中在产业发展现状、新品种选育与筛选、栽培技术等方面［5-11］，而关于逆境对鲜食玉米生长发育影响的研究报道较少。本研究通过盆栽试验，分析土壤水分过饱和且有2～3 cm积水条件下，鲜食玉米幼苗的根系形态、地上部性状、叶片的光合作用及保护酶活性对其的响应，旨在为鲜食玉米耐淹品种的选育及采用预防和减轻涝渍灾害栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2014年3～4月在华南农业大学校内试验基地进行。试验用盆口径31 cm、底径25 cm、高28 cm，每盆装15 kg风干的水稻土（0～20 cm的耕层土壤，取自华南农业大学校内试验农场），土壤理化性质为：pH 6.8、有机质含量21.53 g/kg、碱解氮9.63 g/kg、有效磷67.51 mg/kg、速效钾101.43 g/kg。供试玉米品种为甜玉米单交种华美甜168，从市场购得。

1.2 试验方法

试验于3月20日进行软盘育苗，待苗长至二叶一心，挑选长势一致的玉米苗分别移栽至盆中，常规管理至苗达到四叶一心时（4月8日）开始采用双套盆法进行淹水处理（土壤水分过饱和，且水面高于土面2～3 cm），设淹水历时4、8、12、16 d共4个处理，以常规供水（土壤最大持水量的75%）作对照。每个淹水历时处理种植10盆，其中5盆作淹水处理，5盆为对照，共40盆。当各处理达到预定的淹水时间后，分别对处理和对照植株进行相关指标测定和叶片取样，具体取样时间如表1所示。

表1 各处理取样时间

1.3 测定指标及方法

根系指标的测定：各处理结束后，分别将各处理完整根系取出，洗净，迅速数出根的数量并用直尺量长度；根系活力采用氯化三苯基四氮唑法（TTC）法测定［12］。

地上部形态指标的测定：分别测量各处理植株的株高，记录处理前后各处理植株的可见叶片数。

叶片光合指标的测定：用SPAD-502叶绿素仪分别测定各处理植株叶片的SPAD值，并于处理结束后的第2天上午9：00～11：00用Li-6400XT光合作用测定仪（美国）分别测定正常供水和淹水处理的3株玉米的倒二完全展开叶的净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）。

叶片抗氧化酶活性的测定：参照李合生的方法［13］，SOD活性的测定采用氮蓝四唑法，POD活性的测定采用愈创木酚法。

试验数据采用Excel 2010软件和DPS统计软件处理，采用LSD法分析处理间差异。

2 结果与分析

2.1 淹水对玉米幼苗根系生长的影响

根系对作物的生长发育起着至关重要的调控作用，它是受淹水胁迫影响最直接的器官。淹水处理后华美甜168幼苗根系的根长、根数量及根系活力均受到了不同程度的影响（图1）。由图1A可知，淹水处理后玉米幼苗的根长小于对照植株，且随着淹水时间的延长，与对照的差值越大，其中中长期淹水（≥8d）处理与对照幼苗的根长差异显著；图1B表明，短期淹水（≤4 d）对玉米幼苗的根系数量无显著影响，中长期淹水（≥8 d）后根系数量较对照有减少的趋势；图1C表明，淹水对幼苗根系活力的影响较大，即使是短期淹水（≤4 d）也能显著降低根系活性，且淹水时间越长降幅越大。

图1 淹水对鲜食玉米根系生长的影响

2.2 淹水对玉米幼苗地上部形态的影响

淹水胁迫会引起玉米幼苗形态结构发生明显变化。图2表明，淹水抑制了幼苗的株高和新生叶片的生长，即使是短期淹水处理植株的株高和叶数变化率也显著低于对照植株，且处理植株的株高增长幅度和新生叶片的萌生速率均小于对照，其中株高与对照的差值最大达到28.5 cm，叶数变化率最大差值达48.33%。

图2 淹水对鲜食玉米幼苗地上部形态的影响

2.3 淹水对玉米叶片光合作用的影响

光合作用是农作物生长和产量形成的重要代谢过程，叶绿素是叶片进行光合作用的主要反应物之一，光合速率和蒸腾速率是反映作物光合作用的重要参数。由图3可知，各处理淹水后叶片的SPAD值和净光合速率均显著低于对照，除淹水4 d处理外，其余3个处理的叶片SPAD值随着淹水时间的延长降幅增大，最大为30.36%；净光合速率在淹水12 d后降幅最大、达31.87%，而淹水16 d较淹水12 d降幅略小但相差不大，这可能是由于淹水对其净光合速率的抑制能力有限。短中期淹水（≤8 d）处理下，玉米叶片的蒸腾速率下降幅度较小，在淹水12 d后显著下降，且淹水时间越长，下降幅度越大。

图3 淹水对鲜食玉米叶片光合作用的影响

2.4 淹水对玉米叶片保护酶活性的影响

植物在淹水胁迫下，活性氧清除系统的平衡状态会被打破，以提高植物对逆境的抵抗力和适应力。 图4表明，淹水处理后玉米幼苗叶片的SOD和POD活性均较对照有不同程度的升高，升高幅度随着淹水时间的延长而增大，其中短中期淹水（≤8d）后SOD、POD活性与对照相比变化幅度较小，淹水12 d后较对照显著升高。说明短中期淹水下O2-的积累量相对较少，叶片的SOD、POD活性变化幅度较小；当淹水历时达到并超过12 d后，O2-的积累量增多，叶片要通过大幅提高抗氧化酶活性来提高玉米的适应能力。

图4 淹水对鲜食玉米叶片保护酶活性的影响

3 结论与讨论

本试验结果表明，淹水胁迫对玉米幼苗的根系造成了不良影响，导致根系变短，根数量减少，根系活力显著下降；淹水胁迫抑制了玉米幼苗的营养生长，株高较矮，新生叶片出生速率较慢；淹水处理后玉米叶片的叶绿素发生了降解，含量显著下降，净光合速率和蒸腾速率减小；逆境环境下，玉米幼苗通过提高SOD和POD活性缓解淹水造成的氧自由基增加，提高了玉米幼苗对涝害环境的适应性，可作为评价鲜食玉米耐淹的生理指标。可见，短期淹水即会对玉米生长造成不良影响，在实际生产中，应保持适宜的田间持水量，及时排出田间积水，这是减轻涝渍灾害的关键措施。

玉米在生长过程中，虽然需水量大但不耐涝。当土壤发生涝渍灾害后，首先是玉米根系受到伤害，其次引起地上部分伤害。淹水会抑制作物根系的正常生长和吸收行为［2-3］，作物根系生长受阻，进而影响到地上部的生长。淹水导致作物叶片叶绿素发生降解［14］，光合作用减弱，叶片生理生化反应也会发生相应变化。本研究结果表明，对华美甜168幼苗进行不同历时的淹水处理后，根系总长度、根数量及根系活力均低于对照植株，说明淹水使根系受到了一定程度的伤害，原因可能是土壤水分过多致使根系缺氧，无氧呼吸作用增强，导致大量有害物质积累，根系生长环境恶化，从而影响了根系正常的生长和发育［15］。株高、叶数变化率、相对叶绿素含量及光合作用在淹水后较对照均有不同程度的下降，淹水使幼苗的根系生长受抑制后，其吸收和运输营养物质的能力下降，导致茎的伸长和新叶形成受阻，是根系缺氧引起的次级伤害［16-17］；淹水后叶片保护酶（SOD、POD）活性则较对照升高，有效地缓解了玉米幼苗因淹水环境导致的氧自由基过多带来的伤害。玉米不同基因型或同一基因型不同生育时期的耐淹能力存在差异，本研究选取的供试品种和生育时期较单一，若要客观评价玉米不同生育期的耐淹性差异，需选取多个基因型玉米品种在不同生育时期进行梯度淹水胁迫处理，以获取可比性更强的研究结果。

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