酵母菌制剂在调控反刍动物生产性能和瘤胃生态中的应用

仲伟光，祁宏伟，赵玉民

（吉林省农业科学院畜牧科学分院，吉林公主岭 136100）

长期以来，酵母菌主要被应用在酿酒工业上，近些年逐渐发现其对畜牧生产的积极作用。酵母菌是畜禽优质的蛋白质和氨基酸来源，其菌体蛋白含量高达32%～75%，含有20多种氨基酸，B族维生素和维生素E的含量也极为丰富，可为动物生长提供充分营养物质以及大量的促生长因子。酵母菌还具有调节瘤胃微生态平衡、稳定pH、巩固瘤胃厌氧条件、减少甲烷产生等作用。酵母菌的保健作用也不容小觑，它可以提高动物的免疫能力和抗应激能力、促进动物体对外来微生物的抵御[1-3]。酵母菌可以显著提高动物的生产性能、改善畜产品的品质，对人和动物的安全性较高，无副作用和残留。无论是作为营养物质或是微生物添加剂，酵母菌在反刍动物添加剂领域都具有非常大的发展空间和潜力。然而，酵母菌在反刍动物添加剂领域的研究还有很多地方尚待完善。本文主要综述了酵母菌制剂在调控反刍动物生产性能和瘤胃生态中的应用，以期为科研工作及生产实践提供参考。

1 酵母菌制剂的种类及其在消化道内的状态

酵母菌是兼性厌氧型真菌，具有庞大的家族系统。迄今为止，人类已发现的酵母菌种类已有1 000多种，在医疗保健、酿酒工业、食品加工、色素生产和动物饲养等方面均有广泛应用。在畜牧生产中应用较多的酵母菌制剂大体可以分为活性干酵母制剂和酵母培养物制剂。活性干酵母制剂是活菌数量很高的活性酵母菌制剂（LYC），产品中的活性酵母菌可以在动物消化道内生存和繁衍，并通过与瘤胃环境和瘤胃菌群的互作机制对瘤胃微生态进行调控，进而改善动物的消化机能和生产性能；而酵母培养物制剂（YC）是以酵母菌及其培养基一起作为原料，通过工业加工而成，其特点是产品中含有大量的酵母代谢产物和培养底物，营养价值丰富，但是活菌数量很少或是没有。YC只能作为动物体的营养活性物质，在瘤胃中起着益生素的作用。

酵母菌在动物消化道内是流动态的，它不仅不是瘤胃内固有的优势菌群，而且不能附着在消化道黏膜上，无法在瘤胃内长期定植。酵母菌细胞在瘤胃内能够维持添加浓度的时间只有30 h，随后便开始降低，8 h即可在粪便中检测到其存在，如果饲粮中不能持续供给，120 h后酵母菌就无法再检测到[4]。持续供给时，有17%～34%的酵母菌细胞在消化道内仍然存活，说明酵母菌的作用可能不局限于瘤胃[5]。

2 酵母菌制剂对反刍动物生产性能的影响

2.1 酵母菌制剂对反刍动物采食量及采食行为的影响采食量是直接影响动物的生产性能，也是衡量酵母菌制剂作用于反刍动物生产性能的最直观体现。在奶牛日粮中添加活性酵母菌制剂能够使其干物质采食量提高2.5%[6]，并且使其采食间隔明显缩短[7]。其原因可能是由于反刍动物瘤胃壁上分布着密集的接触受体，这些受体能够通过对食糜部分物理信息的感知，反馈性地调节动物的采食量[8]。而活性干酵母能够使有机物质的消化率提高7.4%[9]，中性洗涤纤维表观消化率提高12.13%[10]。可能是以此引起的食靡变化刺激了瘤胃受体并使其产生反馈性的调节，从而改变了动物的采食量及采食行为。

2.2 酵母菌制剂对反刍动物增重及肉品质的影响 酵母菌培养物（Saccharomyces cerevisiae culture）不仅能够改善动物的采食量，提高肉牛的日增重[11]，同时还能提高肉牛的宰前活重和胴体重[12]。虽然多数研究对其作用效果持肯定态度，但Swyers等[13]报道指出，S.cerevisiae酵母菌培养过程中的代谢产物不仅不能促进肉牛体重的增长，反而使处理组的平均日增重比对照组少了8.0%；但他也指出该酵母菌代谢产物在改善肉品质方面有一定的积极作用，使得牛肉等级分数得到提高，原因尚不明确。

2.3 酵母菌制剂对反刍动物产奶量及奶品质的影响 酵母菌培养物不仅能够提高反刍动物的产奶量，同时对奶品质也有一定的积极作用。研究表明，酵母培养物（益康XP）的添加可以使奶牛的日产奶量提高0.91 kg[14]，同时还能够改善乳的组成，使乳糖含量降低而乳中总固形物含量提高[15]，复合酵母培养物（产朊假丝酵母、热带假丝酵母和啤酒酵母）可以使奶牛的乳脂含量和乳蛋白含量分别提升10.9%和4.6%[16]。而孙鸽[17]所采用的复合酵母菌培养物（产朊假丝酵母和酿酒酵母）使乳汁中体细胞的数量降低21.81%。这使乳制品的风味得到更好地保护，同时使乳制品的货架期得到延长。

2.4 酵母菌制剂对反刍动物瘤胃营养物质发酵特性的影响 多数酵母菌对反刍动物摄入的营养物质的发酵都有促进作用。庞德公等[18]在高精料全混合日粮中添加不同浓度的产朊假丝酵母，有效改善了营养物质的体外消化率；在添加量为2.67×106CFU/mL时，发酵底物中干物质、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的体外消失率分别达931、834、709 g/kg，并且消化率与酵母菌添加浓度呈正相关关系；在上述添加浓度下，总挥发性脂肪酸含量达到146 mmol/L，而乙酸和丁酸生成量分别降低到71.5%和14.3%；微生物蛋白含量在酵母菌添加浓度为1.07×106CFU/mL时比对照组增加7.6%。刘大程等[19]在奶山羊瘤胃液体外发酵体系中添加的8株酵母菌中有3株（XR4、SC18、YJ2）对营养物质发酵发挥积极作用，使NH3-N的浓度分别减小到15.82、14.82、15.12 mg/100 mL；这3株酵母菌使发酵后的微生物蛋白含量和挥发性脂肪酸含量也有不同程度提升；并且酵母菌将发酵体系的pH稳定在5.43～5.69。丁耿芝[20]指出，酵母菌除了能够稳定瘤胃发酵体系pH外，对营养物质的有效降解也起到积极作用，使饲粮中干物质和中性洗涤纤维的降解参数分别提高了7.15%和13.9%，但这些变化只出现在精粗比高的试验组中。

3 酵母菌制剂对反刍动物瘤胃微生态的影响

3.1 酵母菌制剂对瘤胃pH的影响 酵母菌对稳定瘤胃pH能够起到积极的作用，但是其稳定pH的能力受日粮营养成分的影响较大[20]。在饲喂高精日粮时，酵母菌稳定pH的能力更为突出。因为高精日粮中能够迅速水解的碳水化合物要高于低精日粮，所以在发酵过程中，瘤胃细菌会合成更多的有机酸，导致瘤胃pH下降。Callaway等[21]指出，当乳酸盐中S.cerevisiae酵母培养物的添加浓度为1、5 g/L时，能够刺激埃氏巨型球菌B159和T81的生长。乳酸利用菌的快速生长使乳酸迅速分解，从而提高瘤胃pH，缓解pH过低对瘤胃有益菌的抑制作用[22]。

3.2 酵母菌制剂对瘤胃内气体的影响 作为天然的发酵罐，反刍动物的瘤胃为其中的微生物提供了生存和繁殖所需要的厌氧环境，但是瘤胃的厌氧条件并不是绝对严格。大气中的氧气会伴随着动物的采食行为通过饲料和饮水进入瘤胃，同时唾液和瘤胃壁中也会渗入一些氧气。每天能够进入绵羊瘤胃的氧气可以超过16 L[23]。Newbold[24]指出，具有生物活性的酵母菌对瘤胃厌氧菌和纤维分解菌都能够产生刺激作用，使两者的数量明显增加。因为酵母菌进入瘤胃发酵系统后，可以提高46%～89%的氧气消失率。而且，酵母菌对厌氧菌和纤维分解菌的促进效果与其消耗氧气的能力相关，呼吸缺陷型的酵母菌对细菌的数量并没有显著影响[24]。酵母菌不仅能够提高氧气的消失率，同时能够减少甲烷的产量，促使氢向乙酸转化。Lynch等[25]研究表明，在瘤胃微生物发酵苜蓿草的过程中添加活性酵母菌（Saccharomyces cerevisiae Live Cells），能够使甲烷产量降低20%，认为产生这种效果的原因与氢利用转移有关；在体外建立乙酸生成菌和甲烷生成菌共培体系时，体系中的氢多数被甲烷生成菌利用来产生甲烷。但在体系中加入酵母菌后，氢的利用向乙酸生成菌偏移，使得乙酸生成量高于对照组5倍之多。

3.3 酵母菌制剂对瘤胃微生物的影响 酵母菌制剂影响瘤胃微生物的机理尚不确定。有观点认为，酵母菌改善了瘤胃的内环境，为有益菌的生长提供良好的前提条件[21,24]；也有观点认为，酵母菌在繁殖过程中产生了利于有益菌生长的因子[18-19]。但无论在哪种观点下，酵母菌对瘤胃微生物有益菌的促进作用是公认的，酵母菌制剂不仅能够增加瘤胃内细菌的总数量，而且对某些瘤胃特殊菌群有突出的促进作用。在Dawson等[26]的发酵试验中，由于酵母菌的介入，奶牛体外瘤胃发酵体系中的纤维分解菌数量被提高5～40倍。酵母菌还可以通过增加反应体系中乳酸利用菌的数量来缓解瘤胃pH的降低[21]。这不仅能够为有益菌提供良好的生存环境，还能够限制有害菌的生长，因为过酸的环境会增加动物体对霉菌毒素的吸收，同时降低微生物的解毒作用[27]。酵母菌还能够通过对瘤胃微生态的调节来实现动物免疫能力的提升。研究证明，酵母菌的介入可以使绵羊体内的病原体数量下降50%[28]，使山羊粪便中大肠杆菌数量降低而乳酸杆菌数量显著增加[29]。

4 酵母菌制剂作用效果的影响因素

4.1 菌种差异及产品形态 就酵母菌制剂对反刍动物的作用效果而言，不同酵母菌种有不同的表现。不是所有酵母菌对反刍动物都具有刺激作用，不同的酵母菌菌种对反刍动物生产性能和瘤胃微生态的改善及协调能力也不相同。Dawson等[30]通过对50多株酵母菌的试验证实，只有7株能够对纤维降解菌起到促生长作用。此外，多数研究认为，活性酵母制剂在稳定瘤胃pH、促进瘤胃发酵等方面的作用效果要比酵母培养物好[25,31]。其原因可能是活性酵母菌在瘤胃内生存繁殖过程中，不仅可以不断提供有益的代谢产物，同时还与有害菌竞争生存资源。

4.2 日粮的组成及营养水平 活性干酵母菌的作用效果会对不同的日粮基础产生不同的响应[32]。构成日粮的原料种类越丰富，营养水平越适当，酵母菌的应用效果越不明显。因为组成丰富、营养均衡的日粮为瘤胃微生物的繁殖提供了良好的培养基质和生存环境，瘤胃微生态平稳健康。而当营养水平过低或精料供给量过高时，瘤胃微生物选择性增长，导致瘤胃微生态失衡，这对酵母发挥作用提供前提条件。在丁耿芝[20]的试验中，随着日粮精粗比的升高，pH在6.55～6.04呈线性降低，但是添加酵母菌制剂的处理组pH被稳定在6.38；同时，酵母菌只在精粗比最高的组内对营养物质降解参数起到促进作用。

4.3 动物的生长时期及生理状态 同一种试验动物在不同的生长时期，其生长速度以及对营养物质消化代谢的能力不同[33]。前期研究中，试验动物在生长时期上没有统一性[10,13]，这便可能使酵母菌的作用效果被扩大或被掩饰。即使是同一生长期的同种动物，在不同的生理状态下（产奶、妊娠、代孕）其生长特性也会存在差异[34]。4.4 环境因素及饲养管理方式 动物的饲养环境及饲养管理方式也可能会对酵母菌制剂的作用效果产生间接的影响。舍饲条件下饲养温度过高或过低、采食时发生争斗和对定位饲养不适应等因素都会使动物产生应激反应[35]。放牧补饲条件下受外来动物侵扰，自然条件突然变化都会使动物产生应激反应。在应激条件下动物体会产生代谢异常和瘤胃菌群变化[36]，此时酵母菌的作用效果可能更突出。Bruno等[37]利用S.cerevisiae酵母成功地将热应激状态下奶牛的产奶量提高了1.2 kg/d。除了外部环境因素的影响，内部环境因素对酵母菌的作用效果的影响也较大。酵母菌作为兼性厌氧型微生物，其代谢方式会受其生长环境中氧气含量的影响[38]，当随饲粮和饮水进入瘤胃的氧气含量不同时，可能会对酵母菌的代谢方式产生影响，产生不同的代谢产物，对瘤胃微生态的影响自然不同。

5 小结与展望

目前对酵母菌作用机理的研究仍然不够系统化。前期的研究针对性较强，关于酵母菌对反刍动物某一方面影响的研究较为深入，但是忽略了各个方面间的互作关系。今后可以根据动物的生长生理特性、饲养管理模式、日粮营养水平以及制剂类型和形态等因素系统性地对酵母菌制剂进行评价，这对科研试验及生产实践有重要意义。酵母菌是单细胞生物且繁殖周期短，这为酵母菌的育种工作提供了先天优势。利用丰富微生物育种技术扩大菌种间功能差异，有目的性地培育新型酵母菌有望开拓一个新的研究领域，并且可能会促进相关技术和理论体系的发展。除此之外，酵母菌调控反刍动物代谢机能和免疫机能的基础是平衡瘤胃菌群以及促进瘤胃有益菌的繁殖，因此，更深入地研究酵母菌与肠道菌群的互作关系，可能会阐明其作用机理，并在未来的研究中逐渐形成调控体系，甚至可能在分子水平或基因水平找到调控的切合点。