反刍动物日粮中非纤维性碳水化合物营养代谢的研究进展

韦子海，王迪铭，刘建新

（浙江大学动物科学学院奶业科学研究所，浙江杭州 310058）

碳水化合物是反刍动物日粮的主要组成部分，可分为纤维性碳水化合物和非纤维性碳水化合物（Non-Fiber Carbohydrates，NFC），后者主要包括淀粉、蔗糖和果胶等，是反刍动物日粮重要的能量来源。日粮NFC含量可影响反刍动物的生产性能、瘤胃发酵和营养物质利用[1-3]，较低的NFC含量难以满足机体的生产需要，但NFC含量过高会增加瘤胃酸中毒的风险[4-5]。受动物生理状态、日粮中性洗涤纤维（NDF）内涵、NFC消化速度和消化程度等因素的影响，反刍动物日粮中NFC含量的最佳范围不易确定。本文整理了NFC对反刍动物采食量和生产性能、瘤胃代谢和营养素利用、机体健康和代谢等方面的研究进展，旨在科学分析NFC的功能，为合理使用NFC提供技术指导。

1 NFC的概念和测定方法

根据理化性质的不同，饲料碳水化合物可分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物（Non-Structural Carbohydrates，NSC），前者主要存在于细胞壁中，而NSC存在于植物细胞内，是日粮中较易消化的部分。NFC和NSC有较大的相似性，NSC是NFC的主要成分，但两者内涵有所不同，数值上NFC可通过饲料有机物（OM）含量减去NDF、粗蛋白质（CP）和粗脂肪含量进行估算，而NSC则主要通过化学法进行测定。NFC和NSC的主要区别在于果胶，果胶属于NFC但不属于NSC[6]。根据康奈尔净碳水化合物-净蛋白质体系，饲料碳水化合物可分为CA1（乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸）、CA2（乳酸）、CA3（有机酸）、CA4（糖类）、CB1（淀粉）、CB2（可溶性纤维）、CB3（可利用NDF）和CC（不可利用NDF）等组分，而NFC主要包括日粮碳水化合物中CA和CB1、CB2，因此可通过日粮碳水化合物总量减去CB3和CC进行估算[7-8]。

2 日粮NFC对采食和生产性能的影响

2.1 NFC与乳畜的采食和泌乳性能 增加日粮NFC含量可提高奶牛的干物质采食量（DMI），降低NDF采食量[9]。当日粮NFC含量低于DM的30%时，随着NFC含量的增加奶牛的DMI线性递增，NDF采食量线性递减[1]。降低日粮NFC含量可提高泌乳绵羊的DMI[13]，而增加日粮NFC能提高泌乳中期奶牛的DMI[2]。从产前19 d至产后40周，采食高含量NFC的奶牛其产前DMI较高，但对产后DMI无影响[11]。通过配制NFC含量分别为24%、30%、37%和43%（DM计）的日粮，Valadares等[10]发现随日粮NFC含量的增加，奶牛DMI、OM采食量和NDF采食量呈显著的二次效应，这3个指标在NFC含量占日粮37%、38%和27%时分别达到最高。日粮NFC与瘤胃降解蛋白（RDP）比值（NFC/RDP）对饲料采食量也有影响，随日粮NFC/RDP的降低，奶牛DMI和OM采食量呈线性递减趋势，低产奶牛对NFC/RDP不是很敏感，对泌乳中期奶牛而言NFC/RDP为3.71时效果理想[12]。

对乳畜生产性能而言，增加日粮NFC含量可降低奶牛乳脂率，但对奶产量、乳蛋白含量和产量、乳脂产量等无影响[9]；而对泌乳中期奶牛的研究发现，增加日粮NFC能够提高乳蛋白含量，有降低乳脂率和乳脂产量的趋势，对产奶量、其他乳成分含量和产量无显著影响[2]。在泌乳绵羊上，增加日粮NFC含量可提高乳蛋白含量，但降低其乳蛋白产量、乳脂产量和产奶量，而对乳脂率和乳糖含量无影响[13]。也有报道称随日粮NFC含量增加，奶牛乳蛋白含量和产量线性递增，乳脂率线性递减[1,10]。Roche等[14]研究发现，产前日粮NFC含量对围产期奶牛体重、体况评分、产奶量和乳成分等均无显著影响，产后奶牛在饲喂高含量NFC的日粮时乳蛋白产量较高，而乳脂产量和乳脂率较低，且奶产量和乳糖产量也均有高于低水平NFC日粮的趋势。用苜蓿、玉米秸和羊草作为主要粗料来源配置日粮，发现饲喂苜蓿草奶牛的乳蛋白含量和乳蛋白产量较高，可能是由于其日粮NFC含量较高所致[15]；较高的日粮NFC含量也是导致饲喂苜蓿型日粮奶牛的奶产量和乳蛋白产量显著高于玉米秸和稻草型日粮的主要原因[16]。

2.2 NFC与增重性能 增加日粮NFC含量可提高后备奶牛的DM，但对后备牛的胸围、臀宽、体况评分和体增重等生长性能没有显著影响[17]；在水牛上的研究则显示，提高NFC对其DMI无影响，但降低了NDF采食量[18]；增加日粮NFC含量对绵羊的体重、体脂肪重量和体蛋白重量也无影响[13]。随日粮NFC含量的增加奶牛体增重呈显著的二次效应，在NFC含量为34%时体增重达到最高[10]。NFC/NDF对肉犊牛和黑山羊DMI无影响[3,19]，也不影响山羊和绵羊OM和CP采食量，但会提高山羊和绵羊的脂肪采食量，降低NDF采食量[20-21]；也有报道显示，绵羊的NFC/NDF与DMI呈显著的正相关关系，但对绵羊净增重和日增重均无影响[22]，而高NFC/NDF可提高山羊日增重[19]。李岚捷等[3,23]发现，高NFC/NDF可提高肉用犊牛的平均日增重和体斜长增长率，采食高NFC/NDF日粮组犊牛的屠宰后胴体重最高，NFC/NDF最高组（1.35）犊牛的肝脏和脾脏重量较高，但NFC/NDF对屠宰率和净肉率及其他器官重量无影响。

上述结果表明，较高的日粮NFC含量会降低反刍动物乳脂率，但NFC对DMI和其他养分采食量、奶产量和乳成分、增重性能的影响受动物种类、生理阶段、生产目的等因素影响，需要通过Meta分析等方法进一步分类总结。

3 日粮NFC含量对瘤胃代谢和营养素利用的影响

3.1 NFC对瘤胃代谢的影响

3.1.1 NFC与瘤胃氮利用 有研究显示，高含量NFC能显著降低瘤胃氨态氮（NH3）浓度[2,9]，而Batajoo等[1]和Tebot等[24]发现NFC含量对NH3浓度无显著影响。以不同NFC含量（24%、30%、37%和43%）的日粮饲喂奶牛时，NFC含量最低组奶牛的瘤胃液NH3显著高于其他3组，NFC为31%时尿氮排泄量最高，NFC为35%时微生物蛋白（MCP）产量最高[25]。增加日粮NFC含量也可提高奶牛十二指肠NH3和MCP流量[26]，但对绵羊的MCP合成量和合成效率没有影响[24]。增加日粮NFC/NDF可降低山羊[19]、绵羊[21]、肉牛[27]的瘤胃NH3浓度，提高山羊的瘤胃MCP含量[19]和绵羊的十二指肠MCP流量[21]。但陈小连等[28]在瘘管山羊上的研究发现，随日粮NFC/NDF的增加，瘤胃液NH3浓度升高，且瘤胃液天门冬氨酸、谷氨酸和总游离氨基酸浓度升高；在荷斯坦奶牛的研究中也发现，高NFC/NDF日粮组奶牛的瘤胃液NH3浓度较高[29]。这些不一致可能由于基础日粮的差异所致。

3.1.2 NFC与瘤胃挥发性脂肪酸（VFA）生产 研究发现，随NFC含量的增加，奶牛瘤胃pH、乙酸、异丁酸、异戊酸浓度和乙酸/丙酸线性降低，总挥发性脂肪酸（TVFA）、丙酸、丁酸含量线性递增[1,25]；高NFC日粮可显著降低奶牛瘤胃液的pH、乙酸含量和乙酸/丙酸，显著升高丙酸和丁酸含量[1,9]；但也有报道高NFC对TVFA含量无显著影响[9]；提高NFC可显著提高丙酸浓度，但不影响丁酸浓度[26]，或提高NFC对丙酸的浓度及TVFA的吸收速率无影响，但显著提高了丁酸浓度[2]。在水牛的研究发现，增加日粮NFC含量降低了采食后0.5～ 10 h的瘤胃液pH[18]。高NFC日粮下，山羊采食后2 h和5 h时瘤胃液的乙酸、丁酸和TVFA浓度增加，采食后5 h瘤胃液丙酸浓度增加而pH降低；在采食后8 h各组的VFA浓度恢复到相似水平，戊酸、异丁酸和异戊酸浓度在各时间点间无差异[30]。

高NFC/NDF日粮可提高瘤胃丙酸、丁酸及TVFA浓度，降低瘤胃pH、乙酸浓度和乙酸/丙酸[20-21,31]；Ma等[21]研究显示，高NFC/NDF可提高绵羊瘤胃戊酸浓度而对异丁酸和异戊酸无影响，而赵鹏等[20]则发现高NFC/NDF组山羊瘤胃液缓冲能力较低。饲喂高NFC/NDF日粮的荷斯坦奶牛的瘤胃液pH、TVFA和乙酸浓度及乙酸/丙酸较低，丙酸、丁酸和乳酸浓度较高[29]。在肉用犊牛上发现，高NFC/NDF对瘤胃pH、丁酸和TVFA浓度无影响，但提高了瘤胃液中丙酸浓度，降低瘤胃乙酸浓度及乙酸/丙酸[27]。总体而言，高NFC日粮降低了瘤胃乙酸产量，改变了乙酸/丙酸，对TVFA的影响可能取决于不同动物种类及动物的不同生理状态。

3.1.3 NFC与瘤胃微生物组成和分布 高NFC日粮可诱导奶山羊处于亚急性瘤胃酸中毒，这种情况下瘤胃微生物数量发生显著变化，淀粉分解菌、乳酸菌、链球菌和埃氏巨型球菌等均会显著升高[4]。高NFC/NDF可降低肉犊牛瘤胃微生物的多样性指数，门水平上拟杆菌门比例增加，属水平上Christensenellacae_R-7和Prevotellaceae_UCG-003比例下降[27]。高含量NFC主要促进山羊瘤胃中乳酸代谢和纤维降解相关的细菌生长[30]，降低瘤胃产琥珀酸丝状杆菌丰度[19]。

3.1.4 NFC对瘤胃其他代谢参数的影响 日粮NFC对瘤胃养分消化、流通速率、微生物合成以及纤维素酶等方面的影响已有较多研究。低NFC日粮可显著提高瘤胃中液态相流通速率，而对谷物和粗饲料颗粒流通速率无影响[9]；也有报道日粮NFC对瘤胃液态相流通速率无影响[1]。增加NFC含量可降低瘤胃NDF降解率，而对DM和OM降解率无影响[26]；高NFC/NDF可降低日粮CP、NDF和酸性洗涤纤维（ADF）的瘤胃降解率，但对OM降解率无影响[21]。Schwab等[26]在泌乳奶牛发现，增加日粮NFC含量可提高瘤胃烟酸、尼克酰胺、吡哆醛、维生素B6和叶酸的表观合成，但降低维生素B12的表观合成。随着日粮NFC/NDF的增加，瘤胃中组胺和内毒素含量会升高[32]；高NFC/NDF也可降低纤维二糖酶活性，而对羧甲基纤维素酶、木聚糖酶、微晶纤维素酶活性无影响[20]；但Song等[19]发现增加NFC/NDF降低了纤维素酶和木聚糖酶活性。Shen等[30]发现，日粮NFC含量可影响瘤胃上皮细胞G-蛋白偶联受体和组蛋白去乙酰化酶基因的表达谱，高水平NFC日粮下其调控网络的主要功能与维持上皮完整性和促进动物生长有关。

上述研究表明，日粮NFC对瘤胃氮代谢具有调控作用，相对较高的NFC能够促进MCP的生成、降低瘤胃乙酸浓度和乙酸/丙酸，对瘤胃丙酸和丁酸等其他VFA也存在作用，这可能主要是由于NFC影响了瘤胃碳水化合物代谢相关的微生物所致。

3.2 NFC对日粮营养物质利用的影响

3.2.1 NFC与日粮营养物质消化 日粮高NFC含量可提高奶牛和绵羊DM和OM表观消化率，降低NDF消化率[1,10,13]；Pirmohammadi等[18]和 Tebot等[24]发现，提高日粮NFC含量降低了绵羊和水牛的NDF消化率，而对CP消化率无显著作用；也有增加NFC含量可提高CP消化率的报道[10,13]。Gao等[2]研究发现，低含量NFC组的DM、OM和NDF表观消化率均高于高含量NFC组，2组间CP表观消化率无差异。高NFC/NDF可提高日粮OM表观消化率，降低日粮ADF表观消化率，而对NDF和CP消化率无影响，可提高过瘤胃后OM、CP和NDF消化率，降低尿氮排泄量，随NFC/NDF的增加日粮提供的可代谢氮线性递增[21]。对肉犊牛的研究显示，试验后期日粮的DM、CP、NDF、ADF表观消化率和能量消化率、代谢率随NFC/NDF的增加而升高，NFC/NDF最大组的甲烷能显著低于其他组[3]。在山羊和绵羊上，高NFC/NDF可提高DM、OM、CP和粗脂肪的表观消化率，降低NDF消化率[20,22]。丁静美等[33]给肉用绵羊在维持水平饲养，发现随着NFC/NDF增加日粮DM、OM、CP、NDF、ADF和总能消化率均得到改善，NFC/NDF最高组的甲烷能和粪能最低而尿能最高。

3.2.2 NFC与饲料转化效率 研究发现，日粮NFC/NDF对绵羊的耗料增重比和肉犊牛的饲料转化效率无显著影响[22,27]，但可提高山羊的饲料转化效率[19]；而NFC/RDP对奶牛的饲料转化效率无影响[13]。在各处理组的粗饲料组成相似的情况下，NFC含量对奶牛饲料转化效率无影响[9]；而在日粮粗饲料组成不同的情况下，饲料NFC含量较高的苜蓿组奶牛其饲料转化效率和氮转化效率均高于NFC含量较低的玉米秸秆和羊草日粮[15]、玉米秸和稻草型日粮[16]。

NFC对日粮养分消化率和饲料转化效率影响的研究结果不尽一致，可能是由于不同研究中动物品种、生理状态的差异以及日粮原料组成的差异。因此，有关不同动物品种在某一生理阶段下或某一类饲料原料下NFC对日粮中各营养素的利用仍需进一步研究。

4 日粮NFC对反刍动物健康和机体代谢的影响

4.1 日粮NFC与动物健康 高含量NFC日粮（占DM的44%左右）可改善围产期奶牛能量代谢参数，有益于奶牛健康且对奶牛蹄部健康无不良影响[11]。胡红莲等[31-32]的研究显示，随日粮NFC/NDF增加山羊瘤胃液pH逐渐降低，血液中乙酸、丙酸、丁酸及TVFA均呈增加趋势，当日粮NFC/NDF为2.58（NFC含量约57%）时奶山羊发生瘤胃酸中毒（SARA），血浆中内毒素和组织胺含量增加，进一步促进了山羊SARA的发生。赵鹏等[20]发现，高日粮NFC/NDF提高了山羊血浆中的脂多糖浓度，不利于机体健康。饲粮NFC/NDF的增加会诱导荷斯坦奶牛产生SARA[29]。Plaizier等[5]认为过高的NFC会引起奶牛SARA，限制奶牛对易发酵碳水化合物的摄入量是降低奶牛SARA的基本途径。

4.2 日粮NFC与反刍动物生化代谢 在围产期奶牛，增加日粮NFC可提高血中葡萄糖浓度，降低血浆游离脂肪酸（NEFA）和β-羟基丁酸（BHBA）浓度，高含量NFC日粮可提高奶牛肝脏组织中的糖原浓度且有降低肝脏组织中甘油三酯浓度的趋势[11]。Roche等[14]研究发现，增加日粮NFC能促进围产期奶牛肝脏糖异生和乳腺吸收血糖合成乳糖，产前饲喂高水平NFC日粮可降低血浆尿素氮、白蛋白浓度及产后前7 d的生长激素浓度，提高NEFA和镁离子浓度及产前胰岛素样生长因子-I（IGF-I）、钙离子浓度和产后前2 d的胰岛素浓度；产后饲喂高水平NFC日粮可降低血浆尿素氮、BHBA和钙离子浓度。在泌乳绵羊上的研究显示，高水平NFC日粮提高了血糖浓度，降低了血浆胰岛素、生长激素和尿素氮浓度，对血中NEFA浓度无影响[13]。Gao等[2]研究发现，增加日粮NFC对泌乳中期奶牛血糖、NEFA、BHBA和胰岛素浓度均无影响。提高日粮NFC/NDF可降低山羊的血浆尿素氮浓度，而对血浆游离氨基酸浓度无显著影响[28]；对肉犊牛血浆葡萄糖、生长激素、胰岛素、胰高血糖素无影响，但可提高瘦素浓度，降低IGF-I浓度[3]；对山羊血浆中白蛋白、尿素氮、血糖浓度及谷草转氨酶、谷丙转氨酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活性均无影响[20]。

过高的NFC含量会诱导反刍动物发生SARA，对奶牛健康产生一定危害；NFC含量会影响奶牛血糖、胰岛素、NEFA和BHBA等能量代谢相关的生化指标，提示日粮NFC含量对奶牛血糖合成利用和体脂动员等能量代谢有调控作用。

5 小结及展望

日粮NFC水平对反刍动物生产性能、瘤胃发酵、营养物质消化和健康状况具有重要作用，采食适宜的NFC量不仅能够维持瘤胃健康，还能促进机体对营养物质的消化利用，从而发挥其最大生产性能。调控日粮NFC含量对反刍动物高效精细化养殖至关重要，而日粮配方的适宜NFC水平易受环境、日粮来源和NFC组成等影响，因此在不同环境（如季节）和日粮来源下（如粗饲料类型）的日粮NFC适宜水平及日粮NFC不同组成部分（如淀粉和糖类）的适宜水平等有待进一步深入研究。

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