西双版纳高檐蒲桃群落土壤呼吸的季节动态及主要影响因子分析

王 红，王邵军，李霁航

（西南林业大学 生态与水土保持学院，云南 昆明 650224）

近年来，以CO2为代表的温室气体排放量增加进而导致全球气候变暖，已越来越明显地威胁着人类的生存环境。土壤作为一个巨大的碳库（1 394 PgC），是大气CO2重要的源和汇[1-2]，土壤呼吸作为土壤碳的主要输出途径和大气CO2的重要来源，它的微小变化可能导致大气CO2浓度的显著改变，因此，土壤呼吸过程在调控大气CO2浓度和气候变化方面均起着关键性的作用[3]。

森林土壤呼吸作为森林生态系统物质循环和能量流动的重要生态过程，是土壤中的有机碳以CO2形式归还到大气的主要途径，是陆地和大气之间碳转移的主要方式，是陆地生态系统碳循环的关键环节，在区域乃至全球碳循环中具有重要作用[4-5]。森林土壤呼吸速率的微小变化，都会显著影响大气中CO2浓度和森林土壤碳的累积速率[6]。目前，土壤呼吸研究主要集中土壤CO2排放时空动态及影响因素，其测定方法主要有直接法和间接法，不同研究方法各有其优缺点[7]。并且，由于生态系统中各种因子间相互关系的复杂性以及土壤理化环境的异质性，不同研究者所获得的土壤呼吸研究结果缺乏可比性，特别是温度和水分等非生物因素对土壤呼吸动态的影响存在许多的不确定性[8]。同时，目前森林土壤呼吸研究主要集中于温带及亚热带森林[9]，而十分缺乏热带森林土壤呼吸的研究。探索热带森林土壤呼吸的动态变化及其影响机理，不仅对热带森林的保护与管理具有重要的指导意义，而且有助于正确理解全球变化背景下热带森林在全球碳平衡中的地位与作用[10-11]。

位于热带北缘的西双版纳地区，是我国大陆热带雨林集中分布的重要区域。由于传统农业方式及人口增加等因素的影响, 热带雨林遭到严重破坏，形成了大面积处于不同演替阶段的次生恢复类型。高檐蒲桃群落作为西双版纳热带森林次生演替形成的后期典型阶段，研究其土壤呼吸的时间变化规律具有重要意义。因此，本研究以西双版纳高檐蒲桃群落为研究对象，连续定位测定了高檐蒲桃群落土壤呼吸速率的时间变化，分析土壤呼吸动态与土壤物理性质（温度、水分等）、土壤化学性质（pH值、土壤总有机碳、土壤易氧化有机碳、土壤全氮、氨态氮、硝态氮、水解氮等）的相互关系，从而探明高檐蒲桃群落土壤呼吸速率时间动态以及温度、水分、土壤养分等对土壤呼吸的影响。研究结果能够为理解热带森林生态系统土壤呼吸速率时间变化特征及其影响机制提供理论参考，为正确评估热带森林在全球碳平衡预算和温室气体排放的贡献提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究区位于中国科学院西双版纳热带植物园，其地理位置为 101°16′E 、北纬 21°55′N。由于地处东南亚热带北缘，属北热带季风气候区，年平均气温21.5 ℃。一年中干湿季分明，年平均降水量1 557 mm ，其中雨季（5—10 月）为1 335 mm，占全年的87%；干季（11月— 4月）为202 mm，仅占全年降水量的13%。地带性植被类型为热带雨林和季雨林。土壤为由白垩纪砂岩发育而成的砖红壤[12]。

本研究在中国科学院西双版纳热带森林植物园实验区内，选择高檐蒲桃群落作为研究样地。样地基本情况：高檐蒲桃群落Syzygium oblatum，海拔619 m，盖度95%左右，土壤为砖红壤，上覆盖枯枝落叶6～7 cm。样地乔木层主要植物为高檐蒲桃Syzygium oblatum、思茅崖豆Millettia leptobotrya、鸡嗉子榕Ficus semicordata、印度栲Castanopsis indica、云南黄杞Engelhardia spicata；灌木层主要植物为黑风藤Fissistigma polyanthum、南山花Prismatomeris connata；草本层主要植物为多型叉蕨Tectaria polymorpha、红豆蔻Alpinia galanga、分叉露兜Pandanus furcatus等。

1.2 研究方法

于2015年3月、6月、9月及12月，随机选择3个40 m ×40 m高檐蒲桃群落样地，每样地内随机布置3个样点。采用西南林业大学大型仪器设备共享平台的Li-6400便携式光合作用测量仪（配备Li-6400-09土壤呼吸室）测定0～5 cm土层的土壤呼吸速率，提前24 h将土壤隔离环（80 cm2）嵌入土壤中，以尽量恢复因底座的嵌入对土壤的扰动。采用便携式土壤水分温度测量仪（SINTN8）同步测定0～5、5～10、10～15 cm 3个土层土壤温度。测定土壤呼吸的同时，采集各土层的土壤样品，用自封袋保存好，并做好标签，样品带回实验室，分别进行风干和冷藏备用。

土壤含水率（%）采用烘干法测定（105℃，24 h）；pH值采用土∶水=1∶2.5水浸提，电位法测定；有机质油浴加热-重铬酸钾容量法测定；全氮用扩散法测定；水解氮用碱解扩散法测定；土壤铵态氮用2mol/L KCl浸取－蒸馏法测定；土壤硝态氮采用酚二磺酸比色法测定；土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸－K2SO4提取－碳自动分析法测定；土壤活性有机碳采用高锰酸钾氧化法测定[13]。分别采用Van’t Hoff 、Arrhenius和Lloyd and Taylor等线性及非线性经典模型，分析土壤呼吸和温度的关系，发现Van’t Hoff指数方程的拟合效果最好。因此，本研究采用指数模型来描述西双版纳高檐蒲桃群落土壤温度与土壤呼吸之间的关系：Rs=aebT。式中Rs为土壤呼吸速率（μmol·m-2s-1），T为土壤温度（℃），a代表土壤温度是0 ℃时的土壤呼吸速率，b为土壤呼吸与温度间指数模型中的温度反应系数。Q10值是指土壤呼吸对温度的敏感程度，即温度每升高10℃时土壤呼吸速率增加的倍数[14]。Q10值采用指数模型进行计算，公式为Q10=e10b；采用方程式Rs=ax2+bx+c回归模型，分别对0～5、5～10及10～15 cm土壤含水率（X/%）和土壤呼吸速率（Rs）相互关系进行分析。

将所采集的数据（土壤呼吸速率、土壤温度，有机质、pH值、全N、水解性N等）进行整理后用Excel进行作图比对分析。用SPSS软件分析各个数据与土壤呼吸速率的相关性。

2 结果与分析

2.1 土壤呼吸速率、温度和水分的时间动态

对云南西双版纳高檐蒲桃群落土壤呼吸速率连续观测（见图1）表明，整个观测期间内，土壤呼吸速率具有明显的时间变化特征，呈现单峰变化趋势。土壤呼吸速率变化范围在3.33～5.72 μmol·m-2s-1之间，变化幅度达2.39。观测初期，伴随着土壤温度和土壤含水率的同时升高，土壤呼吸速率逐渐增大，6月份，云南西双版纳高檐蒲桃群落处于相对高温和高湿，土壤呼吸速率也出现峰值，而后随着土壤温度不断降低，土壤呼吸速率呈现持续下降趋势。6月到9月，土壤呼吸速率下降较快，与土壤温度及含水率的下降趋势一致，但土壤温度下降较缓。9月到12月，由于土壤含水率的下降缓慢，土壤呼吸速率下降的趋势减缓。

图1 西双版纳的高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率、土壤温度和水分的季节动态Fig.1 The seasonal dynamics of soil respiration rate, soil temperature and soil moisture of Syzygium oblatum communities in Xishuangbanna

不同土层（0～5、5～10、10～15 cm）土壤温度的时间变化差异不显著（P＞0.05），但均表现为6月最高、12月最低的特点，分别与土壤呼吸速率的最大与最小值相对应；土壤温度具有一定的垂直变化，3—9月，温度随着土层深度增加而降低，但12月份，气温下降很快，但由于土壤具有一定的保温作用，较深土层的土壤温度较高。结果表明：土壤呼吸速率与不同土层土壤温度的时间变化趋势基本相似，土壤呼吸速率与不同土层土壤温度均呈显著正相关（P＜0.01）。

不同土层（0～5、5～10、10～15 cm）土壤水分具有明显的时间变化，土壤含水率6月最高，与此时土壤呼吸速率最大值相对应。土壤水分具有一定的垂直变化，表层土壤含水率较高。3—6月，土壤含水率沿土层呈升高趋势；6—9月，土壤含水率沿土层呈下降趋势；9—12月，土壤含水率呈缓慢下降趋势。土壤呼吸速率与不同土层土壤含水率的时间变化密切相关，相关性极显著（P＜0.01）。因此，土壤水分是高檐蒲桃群落土壤呼吸速率时间变化的一个重要影响因子。

2.2 土壤呼吸速率与土壤环境因子的关系

2.2.1 与土壤温度的关系

对西双版纳高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与不同土层土壤温度的时间动态进行回归分析，结果见表1。表1表明高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与其不同土层的土壤温度均呈现了显著的正相关关系（R2=0.878～0.914，P＜0.01），其中与10～15 cm层土壤温度的相关性较好；0～5 cm深度的土壤温度可以解释87.8%的土壤呼吸变化，5～10 cm深度的土壤温度可以解释88.6%的土壤呼吸变化，10～15 cm深度的土壤温度可以解释91.4%的土壤呼吸变化。根据高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与各层土壤温度的指数回归方程（见表1），0～5、5～10、10～15 cm层土壤温度每升高10 ℃，土壤呼吸速率分别提高2.4、2.55、3.06倍，基于10～15 cm层土温的Q10值大于0～10 cm层，说明土壤呼吸对10 cm层土温的变化较为敏感。因此，土壤温度成为了影响高檐蒲桃群落土壤呼吸速率的一个重要调控因子。

表1 高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率与土壤温度的关系Table 1 Relationship between soil respiration rate and soil temperature in Syzygium oblatum community

2.2.2 与土壤水分的关系

土壤水分是影响土壤呼吸的另一个重要因子，但目前国内外对水分条件与土壤呼吸的相互作用和相互影响关系的研究还缺乏一致性[15]。本研究采用方程式Rs=ax2+bx+c，回归模型分别对0～5、5～10及10～15 cm土壤含水率（X/%）和土壤呼吸速率（Rs）进行分析，结果（见表2）表明，高檐蒲桃群落土壤呼吸与土壤湿度具有显著的相关性（R2=0.737～0.743，P＜0.01），土壤水分能够显著影响土壤呼吸速率，说明土壤水分是高檐蒲桃群落土壤呼吸速率时间动态的另一个重要的非生物调控因子。

表2 高檐蒲桃群落的土壤呼吸速率与土壤湿度的关系Table 2 Relationship between soil respiration rate and soil moisture in Syzygium oblatum

2.2.3 与土壤养分的相互关系

对西双版纳高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与土壤养分因素进行相关性分析，结果显示，高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与土壤养分之间的相关性具有一定差异（见表3）。土壤呼吸速率与土壤有机质、土壤易氧化有机碳、水解氮、铵态氮及pH值均达极显著正相关关系（P＜0.01），且与土壤全氮、硝态氮、微生物生物量碳呈显著的正相关关系（P＜0.05）。土壤是植物根系、微生物、动物赖以生存的场所，土壤养分状况影响土壤植物根系、土壤微生物与土壤动物的数量及活动，从而影响土壤呼吸的时间动态。

表3 土壤呼吸速率与土壤养分的相关性分析†Table 3 Correlation of soil nutrient with soil respiration

3 讨 论

本研究表明，西双版纳高檐蒲桃热带森林土壤呼吸速率呈现明显的单峰型时间变化模式，这与赵吉霞等[16]研究云南磨盘山云南松天然林和人工林、尉海东[17]等观测的中亚热带3种主要人工林的土壤呼吸变化趋势一致。但是，热带森林土壤呼吸具有更明显的时间波动。本研究中,土壤呼吸波动范围为 3.33 ～ 5.72 μmol·m-2s-1，与王亚军等[11]研究发现西双版纳热带森林土壤呼吸的变幅（4.18 ～ 6.04 μmol·m-2s-1）相类似，并显著高于尉海东等[17]研究表明的亚热带森林土壤呼吸速率的变幅（3.37 ～ 3.54 μmol·m-2s-1）。与亚热带森林相比较而言，热带森林所处的高温环境条件对土壤呼吸速率的时间变化产生了显著的影响。森林土壤呼吸速率动态的微小变化，能够显著影响大气中CO2浓度和森林土壤碳的累积速率[6]，因此，本研究表明，研究热带森林土壤呼吸速率时间动态规律，对于理解热带森林对全球气候变化的影响以及热带森林对全球碳平衡的贡献，均具有重要的研究意义。

土壤呼吸速率的时间动态主要与土壤温度与土壤水分的季节变化密切相关[11,16,18]。张丽华等[19]研究发现土壤呼吸具有明显的时间变化，土壤呼吸速率季节波动与气温、水分的变化基本同步。本研究中，土壤呼吸速率与土壤温度及土壤水分的时间变化趋势基本一致，其中土壤呼吸速率6月最高、12月最低，分别与此时土壤温度的最大与最小值相对应；土壤呼吸速率6月最高，也与此时土壤含水率最大值相一致。因此，本研究表明土壤温度与土壤水分的变化与土壤呼吸速率动态密切相关，通过监测土壤温度与水分的季节变化，有助于理解热带森林土壤CO2排放的变化规律。

土壤温度作为重要的土壤非生物因素，能够显著影响土壤呼吸速率及其动态[20]。本研究中，高檐蒲桃群落土壤呼吸速率与不同土层的土壤温度均具有显著的正相关性，其中与10～15 cm深度土壤温度的相关性较好，10～15 cm土层温度可以解释91.4%的土壤呼吸变化。土壤温度主要是通过土壤根系及微生物活动，进而影响土壤呼吸的生态学过程[21]。卢华正等[22]研究西双版纳热带季节雨林和橡胶林土壤呼吸时，发现土壤温度影响根系和土壤微生物的呼吸活动，从而使森林土壤呼吸速率发生改变。本研究表明，6月份具有较高的土壤温度，能够刺激根系及微生物的生长及活动，加速土壤微生物对地面凋落物及土壤有机质的分解，使6月份土壤呼吸速率达到全年的最大值。特别是西双版纳热带森林土壤呼吸具有较大的温度敏感性，土壤呼吸与3个土层（0～5、5～10、10～15 cm）土壤温度拟和的Q10值分别为2.4、2.55和3.06，与卢华正等[12]用5 cm土温拟合的西双版纳热带季节雨林土壤呼吸Q10值（2.95）相类似，并明显高于尉海东等[17]采用5 cm土温拟合亚热带森林土壤呼吸的Q10值（1.35）。因此，本研究表明：与亚热带地区相较而言，西双版纳热带森林土壤温度对土壤呼吸具有较大的贡献，且土壤呼吸的温度敏感性显著高于亚热带森林，土壤温度成为影响热带森林土壤呼吸速率的一个最主要的调控因子。

土壤水分是影响土壤呼吸的另一个重要因子[14]，它可能通过影响土壤通透性、根系及微生物活动，从而影响土壤呼吸[21]。由于土壤水分对土壤呼吸的影响，与受土壤温度的影响密切相关，因此，土壤水分对土壤呼吸的影响具有一定的不确定性。谭炯锐等[23]研究发现土壤呼吸速率受到土壤水分的显著影响，土壤呼吸速率随土壤含水率显现出先升高后降低的趋势。土壤含水率达到一定程度时，土壤呼吸速率呈现降低趋势[20]。徐凡珍等[24]研究发现，土壤呼吸速率的变化是雨季大于旱季。龚斌等[25]对阔叶林、针叶林、混交林、竹林4种林型研究发现，由于降雨量对土壤孔隙度的影响，进而影响了土壤呼吸的排放，从而导致各个森林类型的土壤呼吸速率与土壤水分的相关性不大。姜艳等[26]对我国亚热带地区的常绿阔叶林、杉木林和毛竹林3种林分的土壤呼吸和土壤温、湿度的关系研究发现，土壤呼吸不仅受温度的影响，同时受到土壤含水率的双向调节作用。因此，本研究表明，高檐蒲桃热带森林土壤呼吸与土壤含水率显著正相关，土壤含水率能够解释土壤呼吸速率变化的73%～74%，与大多数亚热带森林的研究结果相类似，但在西双版纳热带森林样地中，土壤水分对土壤呼吸的贡献率小于土壤温度。

土壤养分不仅是反映土壤肥力的主要指标，也是影响土壤呼吸的重要因素。赵吉霞等[16]研究发现土壤呼吸速率与土壤全氮和水解氮均达到显著正相关关系。Sikora等[27]研究发现，土壤呼吸速率与土壤有机质呈现正相关性。赵吉霞等[16]研究发现土壤中活性有机碳中易氧化碳与土壤呼吸速率有着显著正相关性。Kessel等[28]与Broken等[29]研究发现土壤全氮对土壤呼吸速率呈现显著的正相关性，全氮的增加会刺激土壤碳的排放。土壤微生物活动受土壤酸碱性的限制，土壤pH值是影响土壤呼吸速率的重要指标[30-31]。本研究发现，西双版纳高檐蒲桃热带森林pH值、土壤养分（土壤易氧化有机碳、土壤全氮、氨态氮、硝态氮、水解氮、有机质等）对土壤呼吸速率的影响达到显著的相关性。其中土壤呼吸速率与土壤有机质、土壤易氧化有机碳、水解氮、铵态氮及pH值均达极显著正相关关系（P＜0.01）。因此，本文研究结果与前述研究基本一致，但存在一定的差异，土壤酸碱性及土壤养分状况影响土壤植物根系、土壤微生物与土壤动物的数量及活动，从而影响土壤呼吸的生态学过程。

热带森林生态系统土壤CO2的排放研究，是全球变化研究的重要组成内容。然而，目前关于我国热带森林土壤呼吸速率时空动态及其主要调控因素的研究，仍然十分缺乏，并存在一定的不确定性。本研究表明，与温带及亚热带森林相比较而言，西双版纳热带森林具有更高土壤呼吸速率，并由于高温高湿的热带环境，土壤温度、水分及土壤养分对土壤呼吸的时间动态的影响，也存在一定的特殊性，因此，研究结果将有助于正确理解热带森林土壤CO2排放的过程及机制以及热带森林在全球碳平衡的地位及作用。

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