紫金山针阔混交林空间结构特征与植物多样性分析

朱 军 ，湛 斌 ，陈 霞 ，关庆伟

（1.南京市中山陵园管理局，江苏 南京 210014；2.南京林业大学 生物与环境学院，江苏 南京 210037）

森林是陆地生态系统中的主体,对净化城市空气质量、调节小气候、保持水土、提高城市人居环境、维持城市生态系统多样性及可持续发展有不可替代的作用。森林空间结构是森林生长过程的驱动因子[1]，对森林的功能体现和发展趋势具有决定性作用。有研究指出，只有在充分考虑林分的空间细节特征的前提条件下，才能更好地维持和改善森林的环境和生态条件[2]。城市森林植物多样性是城市经济持续稳定发展的物质基础和人类物质生活的主要来源，具有重要的环境保护和环境资源价值。因此，研究林分空间结构特征和多样性水平及其二者之间的相互关系，对于优化城市森林结构和提高林分物种多样性，实现城市生态系统的可持续发展具有重要指导意义。

近年来，有关城市森林空间结构和多样性的研究较多，但研究重点比较偏向某一方面，难以深入解析城市森林空间结构特征与植物多样性的相互关系。城市化影响植物多样性的机制主要有外来物种的引入、小生境的改变以及景观格局的变化三个方面[3]。紫金山作为典型的城市森林，前人做过较多研究。曲仲湘等[4]对紫金山做过详细调查，调查结果显示马尾松林和阔叶树林不仅在多度、频度、等级率及优势分析上有较大差异，而且二者林下小乔木、灌木及草木层的多样性也存在很大差异。熊文愈等[5]在此基础上的研究曾指出阔叶树种正在向马尾松林入侵，繁衍滋生，最后有可能取而代之。安树青等[6]的调查研究显示紫金山灵谷寺森林多样性指数（Simpson指数和Shannon-Wiener指数）的变化较为缓慢。徐驰等[7]最近的研究显示灵谷寺森林50多年来的多样性指数存在波动，但目前尚未发现多样性指数有明显的上升或下降趋势。尽管近几十年来有关紫金山植物多样性的相关研究已经比较丰富，但是以往的研究大多数采用样线法、样带法，难以阐明林分空间结构特征与植物多样性之间的关系。本研究以紫金山针阔混交林为对象，采用已被国际公认为最精确可靠的大样地方法[8-9]进行数据的调查和采集，并结合混交度、角尺度、大小比数、开敞度4个林分空间结构参数及丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数4个多样性指数进行综合分析，旨在了解针阔混交林空间结构特征和植物多样性之间的相互关系，以期为紫金山森林的可持续经营提供科学依据。

1 研究地概况

研究地位于南京市城东的紫金山风景区内（118°48′24″～ 118°53′04″E，32°01′57″～32°16′15″N），总面积为 3 008.8 hm2，其中森林面积为2 107.6 hm2，森林郁闭度达0.75～0.80。最高峰海拔为448.9 m[10-11]。紫金山属亚热带向暖温带过渡地带，降水丰富，季节性变化显著。年平均气温为15.4 ℃，年平均相对湿度为76%，年平均日照时间为2 213 h，无霜期达237 d。紫金山的土壤主要为黄棕壤，土壤水分较少。

紫金山植物资源较丰富，乔木、灌木、藤本及草本共有113科600种以上。主要的建群种及伴生种成分中，针叶树有马尾Pinus massoniana等，常绿阔叶树有冬青Ilex chinensis、椤木石楠Photinia davidisoniae等，落叶阔叶树有枫香Liquidambar formosana、 栓 皮 栎Quercus variabilis等[11]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

在对林分全面踏查的基础上，选择针阔混交林内，沿着垂直于坡向方向的同一海拔位置设置24块20 m×20 m的连续样方，24块样方的坡向、气候、土壤等背景值基本一致。分别调查24块样地内胸径大于5 cm的所有林木特征值，即树木的相对XY坐标、树种、胸径、树高、冠幅等，利用这些特征值计算该林分乔木层的空间结构参数及各林层的多样性指数。

2.2 林分空间结构参数

本研究的林分空间结构分析中选用的4个空间结构参数为混交度[12]（Mi）、大小比数[13]（Ui）、角尺度[14-15]（Wi）、开敞度[16]（Bi）。具体计算公式见表1。

表1 空间结构参数说明Table 1 Instruction of spatial structure indices

2.3 林分多样性指数

本研究的林分物种多样性分析中选用的4个多样性指数为丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数及Pielou均匀度指数[17-19]。具体计算公式见表2。

表2 多样性指数说明Table 2 Instruction of diversity index

3 结果与分析

3.1 林分概况分析

调查样地位于紫金山的中上部分，坡向东南，平均坡度约25°，最大处超30°，样地总体地势较陡。样地内土层和枯落物层较厚，裸岩率和含石率较低，郁闭度为0.8，人为干扰程度较低，植物丰富度较高，分为乔木、亚乔木、灌木、草本4层。0.988 4 hm2样地共划分为24块面积和形状均相同的小样方，胸径大于5 cm的乔木、亚乔木树种共有36种，株数达1 554棵，隶属22科32属，林分密度高达1 572株/ hm2，林木分布比较密集。

如表3所示，乔木层以马尾松Pinus massoniana、栓皮栎Quercus variabilis为优势种，其重要值均大于10%。乔木层其他伴生树种有椤木石楠Photinia davidsoniae、朴Celtis sinensis等。亚乔木层主要优势树种有山胡椒Lindera glauca、中华石楠Photinia beauverdiana等。灌木层的优势种为山莓Rubus corchorifolius、六月雪Serissa japonica、菝葜等Smilax china，草本层的优势种为络石Trachelospermum jasminoides、爬山虎Parthenocissus tricuspidata等。

表3 主要乔木树种的重要值Table 3 Importance value of main tree（＞5%）

3.2 乔木层空间结构特征分析

由表4可见，针阔混交林林分平均混交度达0.66，属强度混交范畴，24个样方的林分混交度均达到了中度混交及以上，且分布在中度混交、强度混交等级上的占比分别为38%和58%；全林分大小比数的均值为0.49，总体分布比较均匀。全部24个样方的林分大小比数均分布中庸等级上，各样方内优势木相比而言较少；林分的平均角尺度为0.56（0.56＞0.517），林木水平分布格局虽为聚集分布，但聚集程度不高，全部24个样方中，有83%的样方林分角尺度呈现为较高聚集水平的随机分布；全林分的平均开敞度为0.10，林分林木的生长空间处于严重不足状态，全部24个样方均的开敞度均表现为生长空间严重不足和不足的状态，分别占比67%和33%。

表4 针阔混交林内各样方的空间结构参数值Table 4 Spatial structure indices of different sample plots in coniferous and broadleaved mixed forest

3.3 各林层多样性指数分析

由表5可见，丰富度指数和Shannon-Wiener指数均是灌木层最高，其次是乔木层和草本层。Simpson指数大小排序为乔木层＜灌木层＜草本层，而Pielou均匀度指数则与之相反，排序为乔木层＞灌木层＞草本层。

表5 针阔混交林各林层的多样性指数Table 5 Diversity indexes of different layers in coniferous and broadleaved mixed forest

从表6可以看出，24块样方中有14块不同层次的物种丰富度特征为乔木层＞灌木层＞草本层，6块特征为乔木层＞草本层＞灌木层，还少量存在其它特征。Simpson指数有16块特征为乔木层＜灌木层＜草本层，8块特征为灌木层＜乔木层＜草本层。Shannon-Wiener指数有19块特征为乔木层＞灌木层＞草本层，5块特征为灌木层＞乔木层＞草本层。Pielou均匀度指数则有12块特征为乔木层＞灌木层＞草本层，11块特征为灌木层＞乔木层＞草本层，还存在1块特征为灌木层＞草本层＞乔木层。

表6 针阔混交林的多样性指数Table 6 Diversity indexes of coniferous and broadleaved mixed forest

由图1～图4可见，无论是Simpson指数、Shannon-Wiener指数，还是丰富度指数、Pielou均匀度指数，该林分同样方不同林层之间的多样性指数存在很大差异，不同样方同林层之间的多样性指数同样存在很大差异。但是，同一类型多样性指数分析后的各林层的不同样方的多样性指数数值变化之间存在一定的规律。如图1、图2、图4所示，除丰富度指数外，无论是Simpson指数、Shannon-Wiener指数，还是Pielou均匀度指数，该林分中灌木层与草本层的不同样方之间多样性指数数值的上下波动趋势基本相似，但是灌木层、草本层与乔木层之间不存在这样的规律。

图1 各样方不同林层的Simpson指数Fig.1 Simpson index of different layers in plots

图2 各样方不同林层的Shannon-Wiener指数Fig.2 Shannon-Wiener index of different layers in plots

图3 各样方不同林层的丰富度指数Fig.3 Species richness of different layers in plots

图4 各样方不同林层的Pielou均匀度指数Fig.4 Pielou evenness index of different layers in plots

3.4 林分空间结构特征与植物多样性分析

林分空间结构参数变化与多样性指数变化之间的关系见图5。由图5可见，不考虑极个别特殊数值的情况下，各样方混交度随各样方灌木层及草本层的Simpson指数的增大而减小。而由图6可见，同样在不考虑极个别特殊数值的情况下，各样方混交度随各样方灌木层及草本层的Shannon-Wiener指数的增大而增大。但是二者之间究竟存在怎样的定量关系，还有待进一步研究。

图5 各样方混交度与草本层的Simpson指数Fig.5 Mingling and Simpson index of herb in plots

图6 各样方混交度与草本层的Shannon-Wiener指数Fig.6 Mingling and Shannon-Wiener index of herb in plots

除上述两种相关关系外，表5中乔木层的其它空间结构参数值与表6中林下灌木层和草本层的多样性指数值之间并不存在显著的相关性。

4 结论与讨论

通过对紫金山针阔混交林的空间结构特征及植物多样性分析发现：

（1）从树种组成上看，该林分植物种类丰富度较高，郁闭度也较高，垂直结构分为乔木、亚乔木、灌木、草本4层。乔木层马尾松、栓皮栎在林分内占据绝对优势，是该林分的优势种和建群种；亚乔木层主要以山胡椒、中华石楠为优势树种；灌木层则主要以为山莓、六月雪、菝葜为优势种；草本层则以络石、爬山虎等耐阴种为优势种。

（2）从空间结构各参数来看，林分平均混交度达0.66，说明该林分混交程度较高，属强度混交范畴。林分平均大小比数为0.49，说明该林分内林木大小差异不明显，在空间结构单元内，不同等级的林木分布频率相差不大。其中马尾松、栓皮栎在空间结构单元中以优势木和亚优势木为主，其它树种的胸径大小分布比较均匀，优势木较少。林分平均角尺度为0.56，说明该林分林木水平分布格局为聚集分布，但聚集程度较低。林分的平均开敞度为0.10，说明林木生长空间处于严重不足状态。根据该林分密度可计算出平均每木所占的生长面积约为6.36 m2，进而验证了林木生长空间不足的现状。不同样方的林木开敞度变化幅度较大，说明了相同群落类型中组成物种在空间分配上的不均匀性。

（3）从林分多样性指数来看， 不同多样性指数指标下各林层之间的关系各不相同。丰富度指数和Shannon-Wiener指数均为灌木层＞乔木层＞草本层。Simpson指数为乔木层＜灌木层＜草本层；而Pielou均匀度指数则与之相反，为乔木层＞灌木层＞草本层。显然，无论是Simpson指数、Shannon-Wiener指数，还是丰富度指数、Pielou均匀度指数，该林分同一样方不同林层之间的多样性指数存在很大差异，不同样方同林层之间的多样性指数同样存在很大差异。但是，相同类型多样性指数分析后的各林层不同样方的多样性指数数值变化之间仍存在一定的规律。除丰富度指数外，该林分灌木层与草本层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数多样性指数在不同样方之间数值的变化趋势基本一致，但是灌木层、草本层与乔木层之间却不存这样的规律或其他相关性。

（4）从林分空间结构参数和多样性指数的相关性来看，该林分各样方灌木层及草本层的Simpson指数随乔木混交度的增大而减小，而各样方灌木层及草本层的Shannon-Wiener指数则与之相反。此外，其他空间结构参数和多样性指数之间并没有显著的相关性，说明乔木混交度是影响该林分林下植物多样性的重要因素。至于为何会对两类多样性指数产生截然不同的影响，尚不清楚，还有待进一步深入研究。

前人研究发现，近自然森林经营[20]能够促进林分空间结构的优化，从而进一步提林分多样性和系统稳定性，为森林多功能的实现提供可行性[21]。本研究的结果与之有一定的的相似之处，如乔木层混交度的提高可以增大该林分的林下植物多样性。因此，应在考虑结合基于林分空间结构分析的择伐方法[22]改善空间结构特征，同时对林分树种进行合理配置，如可在混交度较小、开敞度较大的区域内，按不同角度关系因地制宜地补植一些非同类的地带性优势树种，使其形成良好的多树种的复层、异龄混交林结构，进而提高城市森林群落的物种多样性和系统稳定性，使其为城市生态系统的可持续发展提供更为优质稳定的服务。

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