维生素C对鱼类早期发育 的 作用

蒋左玉 熊铧龙 张儒学 姚俊杰 安 苗

维生素C（Vitamin C，Vc），又名抗坏血酸，是一种具有广泛生理和免疫作用的调节因子，但大部分鱼类由于缺乏古洛内酯氧化酶（L-gulonolactone Oxidase）而不能合成Vc，因此必须依赖外源Vc补充来缓解或消除Vc缺乏症。大量研究证实，通过亲鱼营养强化可将Vc传递到生殖细胞，从而提高生殖细胞的质量，提高受精率、孵化率和仔鱼存活率。近年来，相关的一些研究也表明，采用适宜水平的Vc溶液浸泡受精后的胚胎、仔鱼也能提高胚胎孵化率和仔鱼存活率，且仔鱼出膜后生长良好。本文从亲鱼Vc营养强化和Vc溶液浸泡两方面来阐述Vc对鱼类生殖细胞质量、孵化率、成活率和生长的影响，为Vc在水产养殖育苗过程中的应用提供一定理论基础。

1.Vc在育苗中的作用

Vc是鱼、虾、蟹不可或缺的一种营养免疫刺激剂，对维持机体正常代谢、生长具有重要作用。已有研究证实，高质量浓度的Vc进入鱼体后累积形成一个抗坏血酸池，能够保证卵膜结构的完整性，保护胚胎免受氧化损伤，进而提高卵的质量。Terova等认为, 在黑鲈（Micropterus salmoides）和真鲷（pagrosomus major）鱼卵中积累较多的Vc后，会有效促进两种鱼的胚胎发育。同时，受精卵中积累一定量的Vc既可以保护卵子不被氧化损伤，也能调控胚胎发育过程中卵内物质和能量代谢。但在鱼类早期发育过程中，Vc变动较为明显，其原因可能是在消除高强度代谢产生的自由基以及后期转移至仔鱼体内所产生的损耗。因此，对尚未开口摄食的仔鱼和胚胎必须采取一些措施来补充Vc，以提高胚胎孵化率和仔鱼存活率。

2.Vc营养强化繁殖阶段亲鱼对后代早期的影响

目前，大量的研究表明Vc营养强化繁殖阶段亲鱼能提高亲鱼繁殖率，并直接影响鱼卵中Vc水平。Sandnes等研究表明，饲料中添加Vc能显著提高虹鳟（Oncorhynchus mykiss）和莫桑比克罗非鱼（Oreochromis mossambicus）亲鱼后代的孵化率。张海涛等在饲料中添加适宜水平的Vc能显著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）亲鱼的性腺指数、相对产卵量、受精率和孵化率等。谢嘉华等对金鲫（Carassius auratus）的研究也表明，Vc在促进卵母细胞成熟和精巢发育的同时对仔鱼体长和质量的生长均有明显的促进作用。同样的研究结果在Terova等对黑鲈和真鲷的研究中也得到证实，该试验结果表明，饲料中添加2000mg/kg的Vc强化亲鱼后的胚胎和仔鱼在同一阶段的体重显著增加，说明鱼卵中积累较多的Vc后，会有效促进两种鱼的早期发育。Lee等采用250mg/kgVc饲料强化黄河鲈（Perca flavescens）亲鱼32周后发现，其受精卵的孵化率为[（82±7）%]，显著高于对照组［（59±7）%］。肖登元等研究发现，半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）亲鱼的繁殖性能和后代质量与饲料中Vc的添加量呈正相关，高添加量（0.525%）试验组表现最佳。这些研究表明，采用高水平的Vc强化繁殖阶段亲鱼有利于提高亲鱼的繁殖能力、胚胎发育和仔鱼的成活率，可以对子代的早期发育产生正效应作用。

3.水体添加Vc对鱼类早期的影响

对于已开口摄食的鱼类可通过饲料添加法来补充Vc，但对于尚未开口摄食的仔鱼和胚胎期来说Vc溶液浸泡无疑也是一种补充Vc的有效途径。Vc作为一种水溶性小分子物质，其能透过卵膜进入机体发挥作用。研究表明，水体中添加不同质量的Vc可加快普安银鲫（Carassius auratus gibelio）胚胎发育的速度，提高早期发育的抗氧化能力，降低机体的氧化损伤，从而提高仔鱼孵化率和存活率，并在30mg/L维生素C溶液中仔鱼能提前8h出膜，孵化率和成活率分别比对照组高12%和17.7%，出膜后仔鱼生长良好。季延滨等用40mg/L的Vc对刚出膜的六须鲶（Silurus glanis）仔鱼进行浸泡，能使仔鱼提前8h开口摄食，并使其成活率由自然状态下的5%～20%提高到70%。薛凌展用0.09g/L的Vc溶液浸泡栉孔扇贝（Chlamys ferreri）胚胎能显著提高其孵化率，降低幼虫的滞育率。可见Vc进入了胚胎及仔鱼体内，为其生长发育提供了营养补偿，促进了早期发育。

4.小结

鱼类早期发育是生命周期中最脆弱的时期，其质量好坏直接决定着个体存活力，胚胎期和早期仔鱼期生理代谢活动很活跃，在代谢过程中会产生大量的自由基，进而影响早期的发育。而Vc除了是一种机体生长发育必不可少的营养因子以外，还是一种天然的强抗氧化剂和自由基清除剂，能有效的保证机体免受氧化损伤，进而提高精卵细胞的质量，提高胚胎孵化率、仔鱼存活率和生长率，但Vc易被破坏，从加工到鱼体吸收这一过程中，Vc的功能会大打折扣，能够研究出性价比高的维生素产品是急需的。