绿盲蝽研究进展

张未仲，李 捷，周旭凌，李庆亮，胡增丽，赵龙龙，刘朝红，韩 凤

（山西省农业科学院果树研究所，太原030031）

0 引言

本研究综述了国内外绿盲蝽发生规律与防治方法研究进展。表明目前发生规律研究主要集中在害虫种群发生动态及生命表制作、害虫与寄主相互选择性及其内在机制探索2个方面；防治方法研究主要针对绿盲蝽的抗药性筛选合适的药剂及改进防治措施等方面。本研究指出目前的不足之处，为今后研究提供了思路。

环境因子对绿盲蝽生长发育及种群发生影响均有研究。已有研究表明，降雨量决定了卵孵化[1]，而温度影响个体发育[2]，并且光周期与温度一起诱导滞育[3-4]。对棉田绿盲蝽发生预测模型已有了较为深入的研究[5-6]。作为绿盲蝽主要的寄主，棉花的物理性质与次生代谢的化学物质是害虫产生选择行为的依据[7-9]。而取食后体内生化反应也是影响绿盲蝽选择性的因素[10]。防治方面，采用色板诱集及自然生草方法降低绿盲蝽抗药性应用较为方便[11-12]。通过对前人的研究进行分类比较，将研究主要方面进行归纳。研究指出相对薄弱环节即研究功能基因比较单一，防治的靶标基因较少，相关基因间相互作用研究不足。通过本研究的分析，对当前绿盲蝽研究的整体方向思路有所了解，为将来进一步研究提供基础。指出未来的发展方向需要在各种组学方面加大力度，深层次揭示分子机理，并寻找更多更合适的靶标基因。

1 绿盲蝽的简介

1.1 分类地位

绿盲蝽(Apolygus lucorum(Meyer-Dür)属半翅目(Hemiptera)盲蝽科(Miridae)，是一种多食性害虫，寄主种类多达38科147种[13]。有多个同种异名如Capsus Lucorum(Meyer-Dür)、Lygus Lucorum(Meyer-Dür)、Lygocoris Lucorum(Meyer-Dür)[14]。

1.2 发生地区

绿盲蝽在自然界中分布广泛，世界范围内亚洲、欧洲、北美洲及非洲北部均有分布。在中国除海南、西藏以外，北起黑龙江，南迄两广，西至新疆青海、川滇云贵、东达沿海各省均有分布。其发生为害主要集中在中国中南部地区，是黄河和长江流域棉花、果树等多种作物上的主要害虫之一[15-16]。

1.3 发生规律

由于抗虫棉的广泛使用及栽培结构的调整，绿盲蝽从棉田次要害虫逐渐成为主要害虫，并且逐渐向枣、桃、樱桃和葡萄等北方果树转移，尤其在枣树上为害较为严重。绿盲蝽对果树的花芽、嫩叶和果实均有危害，对果实的食用价值与商品价值均造成严重影响。绿盲蝽有昼伏夜出的习性，在棉田中，成虫活动主要集中在傍晚至凌晨时分（16:00至翌日04:00之间）。主要在棉花顶部附近飞行，多在高于棉花顶部20 cm处，没有明确的偏好方向[17]。绿盲蝽产卵主要在夜间进行，并将卵产在植物组织中。在棉株上，卵分布在中部（第4～第7果枝），集中在叶柄、叶脉、蕾柄和铃柄上[18]；在枣树上，卵常聚集于多年生老枣股和挂果多的植株上，这可能是由于老枣股上的鳞片较为疏松，适合该虫产卵，而结果多的枣树上食物量充足，迎合了该虫吸食枣果汁液的习性[19-20]。绿盲蝽一年发生3～5代，以卵越冬。在枣、梨、苹果混合枣园，越冬卵在枣树上分布最多，其次为苹果和梨树。绿盲蝽越冬卵的孵化盛期在4月末至5月初，而4月的越冬卵孵化率最高[21]。

2 环境因子对绿盲蝽影响

生物在自然界的分布及生命活动受到各种环境因子的制约。环境因子（温度、湿度、光周期）对绿盲蝽种群及个体生命参数均产生重要影响。研究不同环境条件下种群动态及个体生理，对于害虫发生预测预报及防控均有重要意义。

Pan等[2]研究表明，在温度、降雨量、相对湿度3个因子中，降雨量对绿盲蝽越冬卵孵化有决定性作用。门兴元等[1]通过单头饲养，组建种群生命表研究表明，温度对绿盲蝽发育历期有显著影响，并且23℃时绿盲蝽的世代存活率、雌成虫的产卵历期、单雌繁殖若虫数、种群趋势指数均达到最大值。

光周期和温度对绿盲蝽影响主要表现在滞育方面。卓德干等[3-4]研究表明，绿盲蝽属于长日照型昆虫，光照周期是其滞育的主要诱导因子，温度起辅助作用，低温处理能够提高绿盲蝽越冬卵滞育解除率，但不是其滞育解除的必要条件。陈培育等[22]对不同地区采集到的绿盲蝽成虫所产卵的滞育率进行分析，结果表明绿盲蝽卵的滞育率随纬度的升高逐渐下降；在室内饲养的绿盲蝽自然种群，不同批次卵的滞育率随饲养时间的增加而明显下降。

通过对不同环境因子作用下种群动态调查，可建立生态模型对绿盲蝽发生预测预报提供依据。矫振彪等[5]在河北省廊坊市对棉田绿盲蝽的空间分布型及其抽样模型进行了研究，建立了理论公式。肖留斌等[6]初步建立了绿盲蝽各代发生期、发生量预测模型，进行了回代检验，并利用6年（2009—2014年）的绿盲蝽实际发生数据对预测模型的应用效果进行了外延检测，总体测报准确率平均达到85%以上。

3 绿盲蝽与寄主关系

3.1 绿盲蝽对寄主选择性

陆宴辉[23]在研究100余种供试植物后表明，绿盲蝽对田间不同寄主植物有不同的选择性，其中偏好豆科、蒿类等植物。吴国强等[24]通过2种方法（田间笼罩、Y形仪选择）研究绿盲蝽对不同生长时期的6种植物寄主选择趋势。结果表明，不但不同作物趋性不同，即使同一种作物不同品种，种群发生情况也不同，如田间调查发现，不同棉花品种（系）上绿盲蝽种群发生及危害动态亦不相同[25]。通过对棉区不同寄主发生规律研究表明绿盲蝽在不同寄主间有转移特性，且寄主间转移的驱动力是趋花性[26-28]。金银利等[29]在葡萄行间间作棉花、苜蓿、胡萝卜也取得类似的结果。绿盲蝽越冬卵发育的成虫于5月上中旬大量迁移到正在开花的胡萝卜上取食为害，胡萝卜花干枯后又转移到葡萄和棉花上，苜蓿上几乎看不到。因此，建议将胡萝卜作为诱集植物。

3.2 寄主选择性机制研究

为了研究绿盲蝽对寄主的选择性机理，所有的研究大致分为两个思路。一个侧重于寄主抗性，即本身的理化性质与被为害后生理响应，一个侧重于绿盲蝽生理与取食寄主后的生理反应。

3.2.1 寄主抗性及相关生理研究 害虫对寄主选择性是抗性研究的基础。害虫与寄主互作关系的研究一直是植物抗虫性研究的热点。对寄主植物抗虫性的研究可以反映选择性。林凤敏等[7-9]研究表明，不同棉花品种（系）对绿盲蝽的抗性水平存在差异，物理结构与次生化学物质均与抗性相关。初步明确了选育叶片无毛或少毛、叶片表皮层厚和多油点棉花品种可用于棉花绿盲蝽的治理。次生类物质（田间缩合单宁、芸香普、总烯类化合物和总杀实夜蛾素）含量高的棉花品种（系）可以在一定程度上减轻或抑制绿盲蝽的危害，而黄酮类物质（槲皮素和异槲皮苷）则有利于绿盲蝽的发生危害。雒珺瑜等[30-31]研究表明，单宁含量越高，棉花对绿盲蝽的抵抗作用越强。棉酚含量与绿盲蝽抗性相关性不显著，棉花叶片中纤维素含量在特定生长期（花铃期）对绿盲蝽抗性呈显著正相关性，而叶片中木质素含量在苗期、蕾期、花铃期与抗性均无显著相关性。

植物在逆境胁迫下，体内与抗逆性相关的生理指标往往会有所变化，不同寄主被绿盲蝽危害后，体内各种生理生化指标变化规律亦可能存在差异，对作物而言，绿豆、Bt棉、苜蓿受绿盲蝽危害后，体内叶绿素、蛋白质、糖含量及3种保护酶活性的变化率较大，同绿盲蝽偏好度成正相关[32]。而且绿盲蝽取食和机械损伤能引起棉花叶片内防御性酶活性的变化[33-34]。在果树方面，受绿盲蝽危害后，各种寄主叶片内可溶性糖、蛋白质和游离氨基酸以及保护性酶活性等生理代谢指标均产生变化，表明各指标与绿盲蝽偏好程度之间存在一定的正相关性[35]。李林懋等[36]比较了绿盲蝽刺吸与人工针刺模拟危害后，冬枣不同组织的应激防御酶活性以及变化趋势，但是体内保护酶变化与抗性是否有相关性还有待进一步明确。

3.2.2 绿盲蝽生理及取食后的生理变化研究 为揭示绿盲蝽的寄主选择行为机制，陆宴辉等[37]利用扫描电镜观察绿盲蝽触角感受器，以期从虫体本身深入了解其化学感受系统。而从绿盲蝽取食后自身生理变化的差异，推测绿盲蝽对寄主选择性机制也是一种研究思路。雒珺瑜等[38]研究发现，分别取食豆类、不同棉花品种的绿盲蝽若虫发育历期和成虫寿命均存在显著差异。许秀苹等[39]也指出，寄主植物种类能明显影响害虫个体生长发育和种群增殖。

寄主对绿盲蝽的影响不仅表现在种群变化及个体发育方面，而且也表现在酶含量与基因表达量方面。通过分子层面的研究推测绿盲蝽在不同寄主上的适应性已有报道。肖留斌等[10]通过研究绿盲蝽在不同寄主上取食后消化酶系（淀粉酶、蛋白酶）和海藻糖含量的改变情况，表明棉花上的适应性高于豆类。孙洋等[40]研究不同寄主对抗逆基因热激蛋白AlHSP90表达量的影响。结果显示取食棉花后抗逆基因表达量显著高于四季豆与茼蒿。说明该基因在绿盲蝽对寄主适应性上发挥重要作用。

多功能氧化酶即P450酶能够参与昆虫体内多种物质的代谢，其酶含量的升高和活性的增强是害虫抗药性产生的主要原因之一。PBO常作为多功能氧化酶的专一抑制剂被广泛应用于昆虫抗药性机制研究。许新新等[41]研究表明，增效醚(PBO)对绿盲蝽P450酶活性有显著的抑制作用。研究绿盲蝽对寄主转换的适应性与生理响应机制，可为绿盲蝽的监测预报和综合防控提供科学依据。

4 防治方法

4.1 化学防治

目前对绿盲蝽的防治仍以施用有机磷和氨基甲酸酯类化学杀虫剂为主。此外，有机氯类和拟除虫菊酯类等传统杀虫剂对绿盲蝽成虫仍具有较高的触杀活性[42]。其中，5种传统杀虫剂马拉硫磷、毒死蜱、联苯菊酯、灭多威和硫丹杀虫效果较好。新型吡咯类杀虫剂对绿盲蝽表现出较高毒力，而昆虫生长调节剂、抗生素类及植物源杀虫剂对绿盲蝽成虫没有明显的触杀活性。此外，化学药剂合理复配对防治绿盲蝽有增效作用[43-44]，而且不同类型、不同作用方式杀虫剂在不同温度下毒力有明显差异[45-46]。张小兵等[47]于2010—2012年采用玻璃管药膜法监测山东不同地区绿盲蝽田间种群6种杀虫剂的敏感性，结果显示，传统农药仍是山东棉区防治绿盲蝽的有效药剂。另外，在棉田中采用吡虫啉颗粒剂穴施及液体制剂灌根施药是控制绿盲蝽为害的有效手段[48]。

4.2 物理防治

使用化学方法防治盲蝽，不仅容易导致盲蝽产生抗药性，而且对自然环境造成了巨大的污染和破坏，这就使得开发环境友好型的绿色防控新方法和新技术显得尤为重要。植食性昆虫时通常利用视觉识别来选择寄主，根据这一特性，利用不同颜色的诱虫板来防治和检测害虫已经得到了广泛的应用，在不同果园利用不同颜色诱虫板对绿盲蝽诱集效果的研究发现，在枣园内绿盲蝽对黄色和橙色敏感性最强[49]。在棉田与葡萄园中研究发现绿盲蝽对蓝色、青绿色表现出较强的趋性[50-51]。

研究绿盲蝽的嗅觉行为及发育生理对其进行防治是很好的防治选择。通过研究绿盲蝽嗅觉及化学感受、蜕皮等生理活动对了解害虫生理机制、开发新型杀虫剂均有重要意义。苏建伟等[52]采用浸泡法和气质联用(GC-MS)对绿盲蝽雌虫不同部位的浸提物进行鉴定，推测反-2-丁酸己烯酯可能是绿盲蝽雌虫的性信息素成分或组分之一，并主要由胸部内的腺体分泌。张涛[53]对绿盲蝽性信息素进行了初步鉴定，明确了其主要成分。纪萍等[54]克隆并表达了一个气味结合蛋白基因，并研究了与性信息素的结合能力。沈忱等[55]克隆了气味降解酶中的一种酯酶，并检测了绿盲蝽各部位的表达量，为研究绿盲蝽气味降解酶生物学功能提供了依据。

滑金峰等[56]研究得到了绿盲蝽化学感受蛋白基因AlucCSPl，在雌性触角内特异表达，并进一步得到约13 kDa的AlucCSPl纯蛋白。为研究AlucCSPl在绿盲蝽化学感器中的作用奠定了基础。谭永安等[57]从绿盲蝽中扩增出超气门蛋白ALUSAP全长，并对该基因的序列进行结构分析和同源进化分析，并最终获得纯化蛋白。该研究不仅为解析绿盲蝽蜕皮及发育的机制提供理论依据，而且为开发以蜕皮激素受体为靶标的新型杀虫剂提供理论基础。

4.3 生物防治

生物防治的重要手段之一是利用天敌控制害虫数量。寄生性天敌与捕食性天敌的施放与保护是田间防治的常用手段。目前，绿盲蝽专一性寄生天敌和捕食天敌尚未见报道。已报道的盲蝽寄生性天敌有20多种，主要分布在膜翅目的长缘缨小蜂属和常室茧蜂属。最有代表性的就是盲蝽长缘缨小蜂。罗淑萍等[58]研究发现红颈常室茧蜂对绿盲蝽若虫的寄生率较高，有控制绿盲蝽数量的潜能。捕食性天敌主要是瓢虫、草岭、姬蝽、小花蝽等广谱性捕食者。其中斑点大眼长蝽和狡小花蝽的研究比较广泛，被认为是比较理想的防治盲蝽天敌。仝亚娟等[59]在室内研究表明，三突花蛛可捕食绿盲蝽的各龄若虫及成虫。利用微生物防治盲蝽研究最多的是球抱白僵菌，不同菌株致病力也有一定的差异，其中菌c-1对绿盲蝽的致病力较强。目前白僵菌的产业化生产工序已较为成熟，可作为一种良好的害虫生物防治制剂[60]。

4.4 农业防治

张敬亮等[12]在苹果园种植鼠茅草发现生草园绿盲蝽的发生数量显著减少。这是由于绿盲蝽食性极杂，如果果园地面有充足食料，则留在地下继续取食；清耕园地下杂草较少，缺少食源，则返回树上危害，且第2、3代可能继续危害苹果嫩梢。因此，连年种植鼠茅草对减轻绿盲蝽危害有积极意义。

高梅秀等[61]利用绿盲蝽在向日葵和玉米上发生高峰期早的特点，在枣树生产中采用防虫网阻隔、插种向日葵和玉米诱集绿盲蝽的方法，进行枣园绿盲蝽的预测预报，可减少绿盲蝽在枣树上产卵越冬。

5 结论与讨论

目前，对绿盲蝽的研究多集中在发生规律、寄主适合度、生物学特性、防控技术等方面，寄主研究大部分集中在棉花，豆类上。在果树上研究较少，主要集中在枣园和葡萄园中。果树与作物作为绿盲蝽的共同寄主，与绿盲蝽的互作关系均有研究，但果树不同品系间与绿盲蝽互作的差异性还未涉及。绿盲蝽取食不同寄主或施药后体内解毒酶系等生理变化还有待明确。

分子方面虽然对一些功能基因如化学感受蛋白基因、气味结合蛋白基因、多功能氧化酶等基因进行了克隆研究，但是多种基因间的相互关系未深入了解，可用于害虫防治的靶标基因研究相对较少。随着科研技术的发展，组学技术已成为解决生态、分子等科学领域中诸多问题的有力工具。以基因、mRNA、蛋白质、代谢产物为研究对象的基因组学(Genomics)[62]、转录组学(Transcriptomics)[63]、代谢组学(Metabolomies)[64]等，已在昆虫研究领域表现出广阔的应用前景。今后应充分利用各种组学技术对绿盲蝽研究进一步深入的系统研究。