蔬菜类作物根系分泌物化感作用研究初探

贾 倩

（辽宁省农业技术推广总站，辽宁 沈阳 110034）

根系分泌物是指通过根向生长基质中释放的有机物的总称，是保持根系微生态系统活力的关键因素，也是根际微生态系统中物质迁移和调节的重要组成部分。1904年德国微生物学家Hiltner所提出的“根际”概念，是关于根系分泌物最早的研究。20世纪50年代，科学家们揭示了植物根系分泌物的生物学作用在间作中的影响，到70年代关于根系分泌物的研究才蓬勃发展起来，90年代开始国内对蔬菜根系分泌物进行了更系统的研究[1-3]。

蔬菜类作物间化感作用的媒介是化感物质，根系分泌物作为化感物质的主要来源，既可以改变作物根际的土壤理化性质，还可通过提供物质和能量来调节改变根际微生物的群落组成，维系作物-土壤-微生物整个生态系统的稳定与平衡[4-6]。近年来，已有大量关于根系分泌物研究的报道，作物间化感作用领域也受到国内外学者的普遍关注。蔬菜作物根系分泌的化合物中存在对于植物生长起化感抑制作用的自毒物质，从而导致或加剧连作障碍。同时，根系分泌物中也存在一些化感促进物质，可以起到抗病的作用。阐述蔬菜类作物根系分泌物及作物间的化感作用，以期为蔬菜生产尤其是设施蔬菜连作障碍的消减提供理论依据。

1 蔬菜类作物根系分泌物

在蔬菜作物生长过程中，根系从土壤中吸收水分、养分的同时，还通过分泌的方式向根周围释放出各种化合物，由根系的不同部位分泌或溢泌一些有机化合物和无机离子，这些物质统称为蔬菜类作物根系分泌物。

1.1 蔬菜类作物根系分泌物的种类

蔬菜类作物根系分泌物可大致分为3类：一是渗出物，即由根细胞中扩散出来的低分子有机物质；二是分泌物，即高分子黏胶物质；三是分解物，即作物残体（含根系）的分解产物。不同作物根系分泌物的种类及同种作物在不同生育期根系分泌物的种类和数量都有差异。

1.2 蔬菜类作物根系分泌物的组成

低分子分泌物主要有有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸。高分子分泌物主要包括黏胶和外酶，其中黏胶有多糖和多糖醛酸。蔬菜类作物根系分泌的有机物中，可溶性物质包括有碳水化合物、氨基酸和有机酸，供作物吸收利用和促进土壤中难溶态物质活化为有效态。天然化合物中有肽、维生素、核苷、脂肪酸和酶类等，为根际微区中的土壤微生物提供能源。根系还能分泌对植物有抑制作用的物质，如酚类化合物、苯甲酸和阿魏酸等。

1.3 蔬菜类作物根系分泌物的分泌特性

根系分泌物是由根系不同部位分泌产生的。根冠细胞寿命短、易脱落，且细胞内的高尔基体容易大量分泌黏液，是形成黏胶层的主要部位。分生区分泌作用较弱，分泌物较少。伸长区是根分泌物释放的主要部位，该区根毛易断裂，根系生长时碰到的损伤多，分泌物较多。不同作物在不同胁迫环境中，甚至同一作物的不同基因型品种，其根系分泌物的组成、含量差异很大。不同作物种类根系分泌物的分泌时间也有所不同。

2 根系分泌物与作物间的化感作用

2.1 化感作用

化感作用涉及很多方面，例如在农业生产中，套种作物的选择、连作障碍、轮作等问题。化感作用的大小主要取决于物种产生化感物质的潜在能力和化感物质释放的时间与频率。产生与接受化感物质的植物可以是同一种植物，也可以是不同种植物，它们常混种或种植距离较近，并在种植时间上接近。因此，在农业生产中要充分考虑到蔬菜作物间的化感作用。蔬菜作物间的化感作用是根系向周围环境中释放化学物质，从而对邻近作物的生长发育产生促进或抑制的作用。利于作物生长的根系分泌物表现出来的是化感促进作用，还有一些根系分泌物能抑制其自身及其他作物的生长及根系活动，造成一种克生现象。在蔬菜种植中要了解该茬作物和前茬作物根系分泌物的特点，加以回避和利用[7]。

2.2 化感作用的应用

2.2.1 自毒作用与连作障碍

在蔬菜生产过程中发现连续种植同一种植物往往导致大幅减产，这是因为前茬作物产生的化感物质可以抑制后茬作物的生长，这种现象也称为自毒现象，其是化感作用的重要形式之一，是指植物根分泌和残茬降解所释放出的次生代谢物，对自身或种内其他植物产生危害的一种现象，是植物适应种内竞争的结果[8]。酚酸类物质被公认为是根系分泌物中主要的化感物质，对同茬或者下茬同种或同科植物产生抑制作用。吴凤芝等[9]从黄瓜的根分泌物中提取分离出了11种酚类物质，包括苯甲酸、对羟苯甲酸、2,5-二羟基苯甲酸等，其中10种酚酸类物质具有生物毒性。杜英君等[10]在豌豆根系分泌物中发现苯甲酸、对羟基苯甲酸、香草酸、肉桂酸、香酸、3,4-二羟基苯甲酸、3,5-二羟基香豆酸能够抑制连作豌豆种子的萌发和幼苗的生长。

设施蔬菜生产由于复种指数高，一年四季不歇地，导致病虫及有毒物质不断积累，土壤病害发生严重。尤其在常年连作情况下，造成作物减产、土传病害加重。在连作环境下，土壤的微生物区系发生变化。作物根系持续不断地向土壤分泌同样的物质，导致某些以此为营养来源的病原微生物的侵染，使得病原菌数量不断增加，病害蔓延[11]。同时，连作形成了特殊的土壤环境，使固氮菌、根瘤菌、光合菌、放线菌、硝化细菌、氨化细菌等有益微生物的生长繁殖受到抑制。

2.2.2 化感作用对蔬菜栽培的影响

利用不同作物根系分泌物的特点，在蔬菜栽培过程中通过抗病品种、嫁接、轮作和套作等方式减轻连作障碍发生的程度。不少学者已在植物病害研究中发现抗病品种根系分泌物与植物抗性有密切关系[12-14]。韩雪等[15]研究黄瓜根系分泌物对枯萎病病原菌的化感作用时发现抗病品种根系分泌物对病原菌的孢子萌发及菌丝生长有显著的抑制作用，感病品种则有显著的促进作用。利用抗病砧木嫁接换根能够一定程度上缓解土传病害的发生。王茹华等[16]在研究嫁接茄子根系分泌物对黄萎病菌的化感作用时发现，嫁接体的根系分泌物对黄萎病菌生长有化感抑制作用。合理进行作物间的轮作和套作也是防治土传病害的有效措施。李明珠[17]发现番茄和豆科作物中的黑豆、菜豆的根系分泌物溶液对黄瓜种子发芽势和发芽率的抑制作用较强，不适宜作为黄瓜的前茬作物，而禾本科的玉米和小麦及十字花科的油菜和小白菜对黄瓜种子发芽势和发芽率的抑制作用均较低，可以在黄瓜轮作体系中选用。王夏雯等[18]研究西瓜茬后种植稻麦对土壤中西瓜枯萎病致病菌——尖孢镰刀菌具有抑制作用，随种植年限的增加抑制效果明显。张浩等[19]将莴苣和芹菜两种作物分别与番茄套作，发现不同套作模式均可以显著增加连作土壤中微生物总量、细菌数量和细菌/真菌比例，显著降低真菌数量，同时提高土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性，从而减轻连作对番茄生长的影响，提高番茄产量。

3 展望

蔬菜根系分泌物的产生与释放，是作物在受到环境胁迫条件下的积极反应，是对环境逐渐适应的表现[20]，明确根系分泌物的组成及其在根际微生态系统中的作用，为探讨蔬菜类作物在各种环境胁迫条件下根系分泌物的变化及蔬菜生产提供了科学指导依据。

化感作用是当今科学研究的前沿之一，因为化感作用是一个涉及多学科的研究领域，在病虫害防治、生物复合群落、作物增产等方面有重要的应用。化感作用与生产实践的结合将是未来的发展趋势，如选择开发抗化感或高化感的蔬菜品种，化感作物品种筛选，建立化感种质资源信息库，生物源杀虫剂、除草剂或杀菌剂的应用等方面的研究尤其应该得到重视。