大麦高光效种质资源的筛选及光合特性与产量的相关性分析

秦丹丹++董静++许甫超++徐晴++葛双桃++李梅芳

摘要 进行高光效大麦种质的筛选并研究大麦光合作用与产量性状的关系将为培育高产高光效品种奠定基础。本研究对本单位31个自育大麦品种（系）（含2个对照品种）抽穗期旗叶的光合作用以及产量相关指标进行了测定，并分析了光合作用与产量的相关性。结果表明，以净光合速率为指标，从中筛选了6份高光效大麦种质资源；除了光合参数之间以及产量指标之间的相关性外，就光合作用和产量相关指标而言，气孔导度和胞间CO2浓度分别与小区产量成显著和极显著负相关，胞间CO2浓度还分别与不育小穗数和穗粒数成显著正相关和负相关，其他性状间相关不显著；根据光合特性和产量性状考察结果，可将参试材料分为高光效高产型、高光效低产型、低光效高产型、低光效低产型和中间型等多种类型。

关键词 大麦；光合作用；产量；相关性

中图分类号 S512.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）23-0038-03

Abstract Identification of barley germplams with high photosynthesis efficiency and studies of the relationships between photosynthesis and yield of barley will provide theoretical basis for breeding of barley varieties with high yield and high photosynthesis efficiency. Photosynthesis and yield related traits as well as their correlations of 31 barley germplasms were analyzed in the study. The main results were as follows：Taking net photosynthetic rate as index，six barley germplasms were identified to be with high photosynthesis efficiency；Except for these correlations between each parameters of photosynthesis or yield，there were significantly negative correlations between intercellular CO2 concentration and yield of the plot，intercellular CO2 concentration and seed number per spike，stomatal conductance and yield of the plot. However，there was a significantly positive correlation between intercellular CO2 concentration and sterile spikelet number per spike； These varieties were divided into five groups according their performance of both efficiency of photosynthesis and yield.

Key words barley；photosynthesis；yield；correlation

大麥是世界也是我国第四大谷类作物，具有早熟、耐寒、耐旱、耐碱和耐瘠薄等特性。大麦是典型的“多元”作物，可用作食物、饲料、啤酒工业以及医药保健品等原料。在我国，大麦还是青藏高原地区藏族人民的主要粮食作物。但是目前我国的大麦生产自给率低、对外依存度高。2013年，我国进口的啤酒大麦约有233.5万t（数据来源于国家海关总署），未来我国啤酒大麦的供应问题也将成为相关企业必然面临的严峻问题。面对大麦供需矛盾的日益突出，如何在有限的土地面积上提高产量成为大麦增产的瓶颈问题。因此，对于大麦育种者来说，培育高产专用型大麦品种仍是现阶段的首要任务。光合作用是植物特有的功能，植物干物质重量的90%以上是通过光合作用合成的[1]，是植物包括农作物产量形成的基础。

多种作物包括大麦的研究都表明，叶片光合性能与产量之间存在一定相关性，较高的叶面积、叶片净光合速率是高产的生理基础之一[2-5]。但是，植物的光合作用进程受植物自身生理特性的影响，不同基因型光合参数有显著差异，不同生长阶段甚至是不同的种植密度其光合参数也有差异[6]。因此，深入研究作物光合特性是了解其生态适应机理及品种优质高产特性的重要途径之一。

大麦的不同光合器官对籽粒的灌浆及产量的影响不同，在大麦灌浆期，旗叶和芒在籽粒灌浆过程中所发挥的作用是最大的[7]。本研究对31个大麦品系抽穗期旗叶的光合特性进行了分析，在筛选高光效大麦种质资源的同时，对参试品种光合特性与产量性状的关系进行了分析，旨在为高光效大麦新品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 参试材料

参试材料为本单位自育大麦新品系，共31个，分别为P28-37、P28-58、220956、220942、P27-5、16489皮、P27-19、苏啤3号、220612、P28-31、221994、P28-4、221537、P28-79、P28-85、16445、220536、16091、220932、16491皮、15806、创大麦43、15905、P28-16、P28-72、15910、220893、220895、15903、220418、220935，其中，创大麦43和苏啤3号为对照品种，均为二棱。endprint

1.2 试验设计

各参试材料种植于湖北省农业科学院粮食作物研究所核心试验地内。试验共设31个处理，即每个品种为一个处理，其中以苏啤3号（CK1）、创大麦43（CK2）作对照。试验采取随机区组设计，2次重复。每品种（系）为1个小区，小区面积6.67 m2（2.67 m×2.50 m），每小区播种10行，行距25 cm，播种密度240万株/hm2。田间管理措施同当地大田。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 光合相关指标的测定。在大麦抽穗期，于晴好天气每天10：00—12：00测量光合相关指标。按照五点取样法，每个小区随机选取5株生长发育整齐一致、健壮的植株，通过Li-6400便携式光合作用分析系统测定旗叶的光合速率和相关光合参数，包括净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率。用SPAD叶绿素仪测定各参试材料的旗叶叶绿素含量，叶面积采用手工量法。取5株的平均值作为各参试材料的相应指标数值。

1.3.2 产量相关指标的测定。参考湖北省大麦区试记载标准，考察各参试材料的小区产量、千粒重、株高、穗长、小穗数、不育小穗数、穗粒数等性状。其中，千粒重为随机选取2个500粒进行称量获得，株高、穗长、穗粒数和不育小穗数为随机挑选10株进行测量的平均值。

1.4 数据分析

采用Excel 2007对数据进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 光合特性分析

于2013—2014年度大麦正常生长季节内，测量了31份大麦种质资源抽穗期旗叶的光合作用相关指标，包括净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶面积和叶绿素含量。

从表1可以看出，以上光合作用相关参数在参试材料中均存在广泛变异。其中，净光合速率变化范围在17.68～28.79 μmol CO2/（m2·s），叶面积变异范围在10.68～26.53 cm2之间，气孔导度变异范围在0.358 0～0.607 4 mol H2O/（m2·s），胞间CO2浓度变异范围在263.0～320.0 μmol CO2/mol之间，蒸腾速率变异范围在5.434～10.094 mmol H2O/（m2·s）之间，叶绿素含量变异范围在43.52～52.36 μg/g之间。

以净光合速率为主要评价指标，从中筛选出P28-31、P28-37、P28-58、220956、221994、P28-4等6份高光效大麦种质资源。

2.2 产量特性分析

对各参试大麦材料的产量性状进行考察分析发现，产量相关性状在各参试材料中也存在广泛变异。各参试材料的小区产量变异范围为3.999～1.827 kg。其他产量相关参数中，千粒重的变异范围为31.36～50.40 kg，穗长变异范围为5.07～6.99 cm，小穗数变异范围在23.7～32.2个，不育小穗数和穗粒数分别在3.2～14.4个和12.1～29.8粒之间，而株高的变异范围为65.0～87.2 cm（表1）。

2.3 光合特性与产量的相关性分析

从表2可以看出，在所调查的光合作用相关指标中，净光合速率与气孔导度、蒸腾速率成极显著正相关，相关系数分别为0.62和0.59，与胞间CO2浓度成极显著负相关，相关系数为-0.58。气孔导度与蒸腾速率成极显著正相关，相关系数为0.56。

在所调查的产量相关性状中，小区产量与穗粒数和不育粒分别成极显著正相关和负相关，相关系数分别为0.60和 -0.61。千粒重与小穗数和穗粒数成显著负相关，相关系数分别为-0.34和-0.41。穗长与小穗数和穗粒数分别成极显著和显著正相关，相关系数分别为0.69和0.45。穗粒数与小穗数和不育小穗数分别成极显著正相关和负相关，相关系数分别达0.74和-0.71。

而在所调查的光合相关指标和产量相关指标中，气孔导度和胞间CO2浓度分别与小区产量成显著和极显著负相关，相关系数分别达-0.36和-0.50。此外，胞间CO2浓度還分别与不育小穗数和穗粒数成显著正相关和负相关，相关系数分别为0.42和-0.35。其他性状之间不存在相关性或者相关不显著。

根据光合特性和产量性状考察结果及其综合排名，将参试材料大致分为高产高光效型、低产高光效型、高产低光效型、低产低光效型和中间型等5种类型（表1）。

3 结论与讨论

筛选高光效种质资源并进行高光效育种是实现作物增产的极有潜力的路径之一。在大麦中，潘高峰等[8]对20份大麦种质资源在灌浆阶段的光合色素和光合特性进行了动态的测定分析，并以光合速率、叶绿素含量和叶绿素a/b为指标将20个品种分为高光合高叶绿素高光合活性、中光合中叶绿素中光合活性和低光合低叶绿素低光合活性三大类。本研究对31份自育大麦新品系进行了光合作用相关参数的测定，以品种净光合速率为主要指标，从中筛选出6份高光效种质资源。

进一步分析发现，其中4份来源于同一杂交组合的不同品系（P28-31、P28-37、P28-58和P28-4）。尽管来源该组合的其他品系（P28-16和P28-72）的光合速率相对较低，但是，仍然可以推测该杂交组合的亲本中可能存在可以产生高光效的基因位点，对其进行更进一步的深入分析将为充分利用以上高光效种质资源提供理论依据。

本研究结果表明，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率三者之间均呈极显著正相关，这与陈卫英[9]和钱创建等[10]于灌浆期所测定的结果一致。但是，多数所测定的光合作用相关指标与产量指标的相关性不高，仅胞间CO2浓度与不育小穗数和穗粒数分别成显著正相关和负相关（表2）。钱创建等[10]的研究也表明类似的结果。因此，在进行大麦的高光效及高产育种时，仅仅以某一时期某一光合器官的净光合效率或其他光合特性相关参数作为评价指标来衡量大麦的高产潜力是不够的，还需要考虑其他因素的影响，如营养物质积累量、叶面积、株型（有效光合面积）、抽穗期、抽穗至成熟所经历的天数等。在大麦高产育种中，充分利用高光效高产皆备的种质资源或将更有助于获得突破性新品种。而对于产量已达到较高水平但是光合效率相对较低的大麦品种，如本文中高产低光效类型中所包含的品系，进一步通过传统育种或者分子育种的手段改良其光合特性，从而实现产量的新突破也将是育种工作者的主攻方向之一。

4 参考文献

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