长白山西坡苔原带不同亚带的昆虫群落1)

刘生冬 孟庆繁 李燕 赵红蕊 程广有 刘音 高文韬

(北华大学，吉林，132013)

苔原是冷湿型极地景观类型，全世界苔原只分布在北半球。在我国长白山的最上部分布有现代的高山苔原。由于受到大陆性气候的影响，长白山高山苔原植被组成具有明显的特征，这不但为我国增加了新的极地景观类型，还对进一步研究第四纪冰川期间北温带植被迁移有重要的价值[1-3]。苔原带昆虫多样性较低[4]，由于受到自然条件恶劣、交通不便等因素影响，长白山高山苔原带昆虫多样性研究较少，现有的研究只是零散的报道一些蝶类、蛾类等昆虫物种组成，访花昆虫的分布特征，以及由于气候条件恶劣，导致一些苔原带上的部分蝗虫外型变化等[5-18]。本研究通过3年时间，比较全面地查清了长白山西坡苔原带昆虫的群落结构和时间动态，揭示了优势昆虫类群对苔原环境的适应，以及向高海拔地区的扩散能力，为研究昆虫与苔原植被协同进化、昆虫对苔原植被演替的作用提供依据。

1 研究地概况

长白山高山苔原带位于长白山的最顶部，西坡海拔2 100 m以上。苔原带气候寒冷且风大，日照充足，紫外线辐射强，冬季漫长寒冷，最冷的1月份平均温度为-23.2 ℃。7月的平均气温为8.6 ℃。西坡高山地带地势开阔，常年大风。苔原带全年降水量约为1 700 mm，雨量多集中在5—10月份，7月降水最多，为427 mm[1，19]。高山苔原带主要为山地苔原土，土壤剖面较薄，非常贫瘠。植物群落结构简单，主要植被有牛皮杜鹃(RhododendronchrysanthumPall.)、毛毡杜鹃(R.confertissimumNakai)、苞叶杜鹃(R.redowskianumMaxim.)、笃斯越橘(VacciniumuliginosumLinn.)、松毛翠(Phyllodocecaerulea(Linn.) Bab.)、宽叶仙女木(DryasoctopetalaL. var.asiaticaNakai)等。苔原带植物生长期短，花期比较集中，主要集中于7、8月份[19]。根据长白山高山苔原带的植被特点，在长白山西坡以2 400 m为界，下部划分为“常绿矮石楠灌丛”亚带，其植物群落以常绿矮小灌木为主，建群种主要是杜鹃花科植物；在比较低湿的小环境里，牛皮杜鹃常形成纯群落。上部为“高山半荒漠”亚带，其植被不能全部覆盖地面，海拔越高裸地越多，呈现出半荒漠的特征[20]。

2 研究方法

2.1 样地设置

根据长白山西坡高山苔原带的植被特点，以海拔2 400 m为界，在“常绿矮石楠灌丛”(简称“灌丛”亚带，符号Zone-A)和“高山半荒漠”(简称“荒漠”亚带，符号Zone-B)上各选1个50 m×100 m的固定样地，在每个样地边缘选择一个由下到上的样线。

2.2 调查时间

2005—2007年，每年的6—9月，每月各调查1次，每次6 d。

2.3 采集方法

网捕：在样地内，沿2条对角线分别网扫150次，并沿着样线每步(约70 cm)网扫1次，收集所有网捕到的昆虫。

灯诱：在每块样地中心设置一个支架，并在支架上面安装一个250 W汞灯，幕布为2.0 m×1.5 m的白布，灯诱时间为19：00—23：30，收集灯诱到的所有昆虫。

地表甲虫诱捕：诱杯采用一次性塑料杯(高9.00 cm，口径7.15 cm)，作为巴氏罐诱捕容器，在诱杯壁上部打一个小孔，防止雨水过多使昆虫标本流失，每个诱杯放入约10 g的腐肉作为诱剂，在每个样地的4个顶点和中心点分别放置5个诱杯，诱杯间距约为5.5 m，放置时间3 d。

2.4 标本鉴定及保存

利用北华大学林学院昆虫实验室的昆虫分类资料进行标本鉴定，部分难以确定的种类聘请相关专家鉴定，所有标本保存在北华大学昆虫标本室。

2.5 数据分析方法

物种丰富度指数采用Margalef指数，Ds=(S-1)/lnN。式中：S是物种数；N是所有物种的个体数之和。

均匀度指数采用Pielou指数，E=H′/lnS。式中：H′是Shannon-Wiener多样性指数，S是物种数。

相似性系数采用Jaccard系数，I=C/(A+B-C)。式中：A、B分别是2种生境中的物种数，C是2种生境中都共有的物种数。根据Jaccard相似性系数原理，当0

优势类群(种)以个体数占个体总数的比例来确定。优势类群(种)是物种个体数占个体总数的10%以上；常见类群(种)是物种个体数占个体总数的1%～10%；物种个体数占个体总数的比例少于1%时为稀有类群(种)。

所有数据通过Excel和SPSS进行统计处理。

3 结果与分析

3.1 西坡苔原带昆虫群落组成

长白山西坡高山苔原带共采集昆虫2 815头，隶属于11个目、84科、343种，各类群的组成见表1。

从表1可以看出，鳞翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目的科数、种数都占优势，均超过了总数的10%，双翅目和鞘翅目的科最多，均占到总科的21.43%；鳞翅目的物种数最多，占总物种数的30.32%；鳞翅目、鞘翅目、双翅目的个体数超过了个体总数的10%，为优势类群。膜翅目、双翅目、半翅目、直翅目为常见类群。其他6个目为稀有类群。

3.2 不同亚带昆虫群落组成

3.2.1 不同亚带昆虫组成

长白山西坡高山苔原带“灌丛”亚带共9个目、256种、2 049个个体；“荒漠”亚带共11个目、141种、766个个体，2个亚带昆虫组成见表2。

从表2可以看出，“灌丛”亚带昆虫的物种数、个体数都高于“荒漠”亚带。“灌丛”优势类群为鳞翅目、鞘翅目和双翅目，而“荒漠”亚带的优势类群为鞘翅目、膜翅目和双翅目。在物种数上，“灌丛”的鳞翅目的数量远高于“荒漠”亚带，在个体数上，鳞翅目和鞘翅目在“灌丛”中的数量远高于“荒漠”亚带，双翅目在2个亚带个体数量相差较少。半翅目物种数和个体数量都是“荒漠”亚带高于“灌丛”亚带。蜻蜒目、蜉蝣目只在“荒漠”亚带被采集到，数量也较少。

表1 长白山西坡苔原带昆虫组成

表2 长白山西坡苔原带不同亚带昆虫组成

注：Zone-A为“灌丛”亚带；Zone-B为“荒漠”亚带。

3.2.2 不同亚带昆虫种-多度分布

在“灌丛”亚带共采集昆虫标本2 049头，在“荒漠”亚带共采集昆虫标本766头，按Preston的方法处理，个体数的倍程是以2为底的对数,“灌丛”亚带种-多度分布见图1，“荒漠”亚带种-多度分布见图2。两个亚带种-多度较为相似，都是个体数少的稀有种较多，昆虫的种-多度分布都比较接近生态位优先占领假说，即对数级数模型，其中，“灌丛”拟合曲线为Y=-50.9ln(x)+99.57(R2=0.960)，“荒漠”曲线为Y=-37.6ln(x)+66.83(R2=0.856)。这一假说多分布于资源条件有限，群落环境比较严酷，按照这一假说，第1位的优势物种先占据有限资源的一部分，而后第2位物种又占据剩余资源的一部分，以此类推，按这一方式分配有限的资源[21]。这种分布多出现于群落生境严酷，种数相对较少的群落。从图1和图2可以看出，“荒漠”亚带的种-多度分布比“灌丛”亚带的变化更为剧烈，表明昆虫所处的环境条件更为恶劣。

3.2.3 不同亚带昆虫群落分布特点

西坡高山苔原带共采集昆虫343种，在2个亚带都有分布的种类为54种，占总数15.74%；“灌丛”亚带是高山苔原带植被最丰富的地方，共采集昆虫265种，只在本带分布的种为202种，占总数58.90%，“荒漠”亚带也是高山苔原带植被最稀少、气候最恶劣的地方，共采集昆虫142种，其中只在本带的昆虫有87种，占西坡高山苔原带昆虫的25.36%，不同亚带昆虫物种组成见表3。

鞘翅目、双翅目、膜翅目、鳞翅目在苔原带的物种均超过了总数的10%，其中，鞘翅目在2个亚带都有分布的种类最多，为19种，占总数的35.19%；其次是双翅目和膜翅目，均为10种。而苔原带物种数最多的鳞翅目昆虫，在2个亚带都有分布的种类只有6种，分别为黄灰蝶(Japonicalutea)、荨麻蛱蝶(Aglaisurticae)、波翅红眼蝶(Erebialigea)、暗红眼蝶(Erebianeriene)、四点苔蛾(Lithosiaquadra)和白夜蛾(Chasminodessugii)。只在“灌丛”亚带分布的种类中，鳞翅目物种数最多，为89种，占鳞翅目物种总数的85.58%，一色兜夜蛾(Cosmiaunicolor)、绿组夜蛾(Anaplectoidesprasina)和异灿夜蛾(Auchavariegate)的个体数量较多；其次是双翅目，为36种，占双翅目物种总数的65.45%；而鞘翅目的物种数相对较少，只有31种，占鞘翅目物种总数的39.74%，黑埋葬甲(Thanatophilusauripilosa)和姬黑步甲(Carabusopaculus)的个体数较多。只在“荒漠”亚带有分布的物种中，鞘翅目和膜翅目的物种数占优势，分别占各自物种数的35.90%和36.76%，双翅目和鳞翅目的物种数最少，只占各自物种总数的16.36%和8.65%。

图1 长白山西坡苔原带不同亚带昆虫种-多度分布

目总 计物种/个所占比例/%Zone-A+B物种/个所占比例/%Zone-A物种/个所占比例/%Zone-B物种/个所占比例/%鞘翅目(Coleoptera)781001924.363139.742835.90双翅目(Diptera)551001018.193665.45916.36膜翅目(Hymenoptera)681001014.713348.532536.76鳞翅目(Lepidoptera)10410065.778985.5898.65半翅目(Hemiptera)21100628.57314.291257.14直翅目(Orthoptera)21002100.00脉翅目(Neuroptera)7100114.29685.71襀翅目(Plecoptera)4100375.00125.00毛翅目(Trichoptera)2100150.00150.00蜉蝣目(Ephemerop-tera)11001100.00蜻蜓目(Odonata)11001100.00

注：Zone-A为“灌丛”亚带；Zone-B为“荒漠”亚带；Zone-A+B为在2个亚带都有分布。

3.3 苔原带昆虫群落时间变化

3.3.1 昆虫多样性变化

从表4可以看出，在相同月份丰富度指数和多样性指数均为“灌丛”亚带高于“荒漠”亚带，由大到小依次为7月、8月、6月、9月，只有在9月份时2个亚带的数量相差较少。不同月份间2个亚带丰富度指数呈正相关，相关系数R=0.990(P=0.09)，2个亚带间多样性指数呈显著正相关，相关系数R=0.961(P=0.039)。不同月份2个亚带均匀度变化差异较大，在“灌丛”亚带均匀度由大到小依次为6月、8月、7月、9月，“荒漠”亚带均匀度由大到小依次为9月、7月、8月、6月，6、7、8月份“灌丛”亚带高于“荒漠”亚带，而9月份“荒漠”亚带高于“灌丛”亚带。

3.3.2 昆虫群落相似性

由于苔原带2个亚带间昆虫共有种数量较少，使得不同海拔高度的2个亚带各月份间昆虫的相似性很低，均处于极不相似水平。由于9月份2个亚带昆虫种类较少，同时，共有种也只有毛斑蚜属(Symybobiussp.)、条纹无翅蝗(Zubovskiastriata)2种，使得9月份时2个亚带的相似性系数最高，为0.167。6月份与9月份时间间隔最长，气候和植被条件差异最大，导致了“灌丛”亚带和“荒漠”亚带间无相同的种类，使得2个亚带在这2个时间段内昆虫的相似性系数都为0。2个亚带间相似性都是相同月份间的相似性高于不同月份间的相似性。2个亚带间时间越接近，相似性相对越高(表5)。

表4 长白山西坡苔原带不同亚带昆虫多样性

注：Zone-A为“灌丛”亚带；Zone-B为“荒漠”亚带。

表5 长白山西坡苔原带不同亚带昆虫相似性

注：Zone-A为“灌丛”亚带；Zone-B为“荒漠”亚带。

4 结论与讨论

高山苔原带是长白山海拔最高的区域，气温很低，植被结构比较单一，昆虫的物种多样性较低。本研究在长白山西坡苔原带共采集昆虫2 815头，隶属于11个目、84科、343种，其中，鳞翅目、鞘翅目、双翅目个体数超过了总数的10%，为优势类群；同时，鳞翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目的物种数均超过了总数的10%。不同海拔的2个亚带中昆虫物种组成具有较大的差异，“灌丛”亚带共9个目、256种、2 049个个体，鳞翅目、鞘翅目和双翅目为优势类群；“荒漠”亚带共11个目、141种、766个个体，鞘翅目、膜翅目和双翅目为优势类群。

苔原带2个亚带间植被和气候条件差异较大，使各月份间物种的相似性都处于极不相似的水平。2个亚带昆虫多样性都较低，“灌丛”亚带各月份的多样性均高于“荒漠”亚带。从昆虫的种-多度分布可以看出，稀有的种类较多，2个亚带环境条件比较严酷，不利于昆虫的生存和繁衍。

苔原带环境条件恶劣，低温度和较短的生长季，不但使植被的生长季缩短，也影响着昆虫的生长和发育[22]。不同类群的昆虫对两个亚带的适应性表现出较大的差异，由于生物学的差异，使鞘翅目、双翅目、膜翅目比鳞翅目昆虫在苔原带有更广地分布。鳞翅目昆虫多以植物为食物资源，身体对温度和环境的变化比较敏感，“灌丛”亚带植被相对丰富，温度较高，同时风速相对较小，使一些蛾类能够生存。“荒漠”亚带植被较少，使蛾类的食物来源较少，同时气温较低、不利于有翅型昆虫生存[5]。虽然“荒漠”亚带植被非常稀少，生境最为恶劣，但鞘翅目昆虫由于体壁较厚，飞翔能力较弱，温度和风对其影响相对较小，相对于其他类群具有较强的适应能力，使其对恶劣的环境条件抵抗力较强，这些因素使鞘翅目成为在“荒漠”亚带物种数最多的类群。这些鞘翅目昆虫多为捕食性或腐食性、主要在地表活动，一些种类在向高海拔扩散的同时，能够生存下来。

在野外标本采集过程中，经常会发现一些甲虫、蜻蜓和双翅目的昆虫能够扩散到天池水面，显示出，虽然环境条件恶劣，但昆虫仍具有主动或随气流向高海拔扩散的行为，这与一些国外研究苔原带昆虫的结果[23]相一致。由于缺少必需的资源，多数种类在高海拔的“荒漠”亚带不能繁殖和生存，但昆虫的这种向高海拔区扩散的行为，对维持苔原带植被的繁衍和扩散起到了重要的促进作用。

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