化石

2018-01-15 13:08
生物进化 2017年4期
关键词:莱阳真核细胞核

奇异的长形黎镰虫

担轮动物是原口动物中一个大的分类群,包括许多不同的动物门类,主要有软体动物、环节动物、腕足动物和帚虫动物等,是当今生态系统的重要组成分子,与人类活动关系密切。担轮动物的化石记录可以追溯到5亿年前的寒武纪早期,由于多为生物矿化壳体或离散的骨片形式保存,缺乏具有软体结构保存的完整个体标本,制约了对其起源和内部各类群之间系统演化关系的研究。黎镰虫是一种身体造型奇特的带壳动物,身体两侧长有弯曲锋利的长刺。其完整个体的标本最早发现于5.05亿年前加拿大布尔吉斯页岩生物群。传统观点认为该生物是另外两类身体造型奇特的寒武纪疑难生物威瓦西亚虫和蛤氏虫的中间类型。前人把这三类生物作为一个具有共同祖先的单系类群,认为它们与担轮动物类群中的软体动物具有较近亲缘关系。

近期,研究者报道了产自5.18亿年前澄江动物群中的一种新型奇异生物——长形黎镰虫(Orthrozanclus elongata),其身体壳片的排列方式和结构与蛤氏虫相似,而明显不同于威瓦西亚虫,否定了其作为两者之间过渡类型的推测,指示了威瓦西亚虫和蛤氏虫可能不具有共同祖先,揭示出此类生物在寒武纪大爆发时期身体造型的复杂多样性,为担轮动物类群的起源和多样性研究提供了新的材料和思路。(Scientificreports2017,doi:10.1038/s41598-017-16304-6)

山东莱阳发现新鸭嘴龙类恐龙

鸭嘴龙类是生活在白垩纪晚期的大型陆生植食性鸟臀目恐龙,其化石分布广泛,除大洋洲外其他大陆均有发现。鸭嘴龙类最明显的特征为头部扁长且具形似鸭嘴的吻部,以及复杂的齿列和强大的咀嚼系统。鸭嘴龙超科包含较原始的基干类群和较进步的鸭嘴龙科。部分鸭嘴龙科成员具有形态各异的头饰结构,因其头饰形态不同,鸭嘴龙科可分为平头的、具有实心头饰的栉龙亚科,以及具有空心头饰的赖氏龙亚科。

近十年来,中国学者在莱阳南郊的吕格庄镇金岗口村附近的1、2号地点上白垩统王氏群地层进行了大规模发掘,目前在2号地点已发现5层连续分布的恐龙等脊椎动物化石富集层,抢救性采集了大量以恐龙为主的脊椎动物化石,取得了系列研究进展,如新材料的发现和对青岛龙头饰的再研究等。根据对部分鸭嘴龙类头骨新材料进行较为详细的记述和对比研究,命名属于鸭嘴龙科栉龙亚科一新属种——杨氏莱阳龙(Laiyangosaurusyoungi)。杨氏莱阳龙区别于以前发现的以谭氏龙代表的鸭嘴龙超科基干类群成员,具有进步的鸭嘴龙科的特征;杨氏莱阳龙又不同于以青岛龙为代表的具有头饰的赖氏龙亚科成员,而具有明显的栉龙亚科特征。此外,杨氏莱阳龙具有一些区别于其他栉龙亚科成员的特征。杨氏莱阳龙的发现丰富了莱阳鸭嘴龙动物群的组成,也为进一步讨论鸭嘴龙类恐龙的起源和演化提供了新材料。

莱阳位于我国山东半岛的中部,是我国地质古生物学家最早发现恐龙、恐龙蛋、翼龙、昆虫和植物等化石的地方,也是中国古脊椎动物学会诞生的地方。莱阳白垩系地层完整连续,赋存三个重要的白垩纪动物群,即早白垩世热河生物群、晚白垩世莱阳鸭嘴龙动物群和莱阳恐龙蛋化石群。自上世纪20年代以来,莱阳经历了三次重要的化石发现。1923年,谭锡畴首先报道了莱阳白垩系地层中发现的恐龙、鱼类、昆虫和植物等化石,葛利普研究了其中的昆虫和鱼类化石,周赞衡研究了其中的植物化石,瑞典古生物学家维曼研究了其中的恐龙化石,将其归于鸭嘴龙类,命名为中国谭氏龙(Tanius sinensis)。1951年,杨钟健、刘东生等在莱阳进行了较大规模考察与发掘,在金岗口村西沟(现1号地点)发现了中华人民共和国成立后的第一具恐龙化石骨架,并命名了具头饰的鸭嘴龙类——棘鼻青岛龙(Tsintaosaurusspinorhinus),以及金刚口谭氏龙、破碎金刚口龙等大量恐龙和恐龙蛋化石,并首次报道了莱阳发现的翼龙化石。莱阳也有一些零星的恐龙如红土崖小肿头龙和恐龙蛋化石被发现。2008年开始至今,经过对莱阳白垩系地层莱阳群、青山群和王氏群进行详细而全面的考察,发现了数十个化石新地点和新层位,以及罕见的平原恐龙峡谷群。同时,在金岗口的两个化石地点开展大规模发掘,以及化石和遗址保护等工作,建立了莱阳白垩纪国家地质公园及其古生物博物馆和两座恐龙遗址馆,成为国家重点保护化石产地和古脊椎所科研科普基地。(Anais da Academia Brasileira de Ciências 2017,http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201720160920)

恐龙新属种"臧家庄诸城巨龙"

山东诸城地区恐龙属种又增添了一个新成员。研究者将其恐龙命名为"臧家庄诸城巨龙"(Zhuchengtitan zangjiazhuangensis)。该巨龙类恐龙左肱骨化石近端横向强烈扩展,近端最大宽度与骨干长度之比为0.55,骨干粗壮,粗壮指数为0.39,这些独特的特征明显区别于白垩纪发现的其它蜥脚类恐龙,属于一蜥脚类恐龙新属种。"臧家庄诸城巨龙"的发现与命名意义重大,它是亚洲白垩纪地层中发现的最粗壮、最大、也是最重的蜥脚类恐龙,体重大约在40吨以上,体长超过15米,比亚洲早期发现的布万龙和北方龙都要高大。诸城先后发现了世界最大的鸭嘴龙、亚洲最大的暴龙,这次新的发现,对于研究恐龙的种类分布及大陆板块漂移提供了新的证据。该巨龙的发现填补了世界古生物研究领域的空白,蜥脚类恐龙是恐龙家族中演化繁衍时间最长的恐龙,此前发现的化石一般都是在侏罗纪,而这次在白垩纪中发现实属罕见。这充分证明了在整个白垩纪时期,诸城地区都有恐龙生存繁衍,时间跨度至少在6000万年以上,甚至更长。由此证明,在中生代时期,诸城地区的确是恐龙生活的天堂。(地质通报,2017,(9):1501-1505)

动物胚胎化石中的细胞核结构

在细胞学层面研究化石的生物学结构,一直是古生物学家梦寐以求的工作。然而常规化石记录保存的只是骨骼等不易腐烂的硬体组织,即使是保存了大量生物软体组织的特异埋藏化石,也极少有观察到软体组织细胞结构的时候。在动物崛起之前(埃迪卡拉纪6.35-5.41亿年之前),地球生态系统局限于浅海并且结构简单,主导生态系统的生命一度是真核微生物,包括单细胞原生生物的和多细胞的微体藻类。它们因为个体微小加之缺乏硬体骨骼结构极难保存为化石。因此前人发现的早期真核化石记录主要是呈有机质壁保存的单细胞浮游藻类。由于只保存了简单的细胞壁,它们能提供的生物学信息非常稀少。部分有机质璧内部保存了类似细胞核的结构,古生物学家对其成因一度充满争论,部分学者认为这些细胞内部的核状结构可能是细胞核,极有可能为追索早期真核生命记录提供了可能的线索而一度引起了广泛关注。但随后的研究工作证明这些核状结构并非细胞核,而可能是未完全降解的原生质。

在这一背景下,我国贵州埃迪卡拉纪瓮安生物群中大量亚细胞结构的发现弥补了化石记录的短板,为研究早期真核生物的辐射演化提供了堪称独一无二的材料。瓮安生物群是磷酸盐化特异埋藏的真核生物化石群,不仅以三维立体的形式保存了大量非生物矿化的软体组织,还以无与伦比的精美细节在细胞和亚细胞层级上重现了6.1亿年前后海洋真核生物的细胞学特征。其中动物胚胎化石作为迄今最古老的动物化石记录之一,其亚细胞结构受到了广泛关注。瓮安胚胎化石中一类尺寸较大的核状亚细胞结构的成因解释则一波三折充满争论。最初有学者认为它们可能是细胞核,指示这些化石是典型的真核生物,但这一解释并未被广泛接受,以至嗣后有人提出新假说认为瓮安动物胚胎化石并非动物胚胎,而是没有细胞核的巨大氧化硫细菌及其集合体。2011年,又有学者将它们重新解释为细胞核,并声称发现了细胞核分裂的证据。但这一解释同样遭到了埋藏学研究的反对。相关争论不仅是关系到这些核状结构本身的起源,还关系到早期真核化石记录的有效识别和真核生命演化史重建。为解决这一争论,研究者在欧洲同步辐射光源和瑞士光源采用亚微米分辨率的三维无损成像技术扫描了大量标本,发现许多呈均等同步分裂的瓮安动物胚胎化石,以及具有类似细胞分裂特征的旋胞类化石中保存了丰富的亚细胞结构。其中较大的核状结构并非都是由后期成岩磷灰石晶体形成的次生结构,在很多标本中(见左图)它们和保存的细胞质一样,是典型的纳米晶组成,代表了第一期次磷酸盐化交代的原生生物学结构。这些核状结构多成椭球形或球形,往往每个细胞中发育一个,位于细胞中间。偶尔也可以见到未分裂的母细胞中具有两个核状结构,而母细胞的体积是子代细胞的两倍,核状结构的体积则恰好和子代细胞中核状结构体积一致。高分辨三维重建发现了一些保存精美的标本中核状结构具有膜,其内部甚至还发育了更细微的生物学结构。基于大量标本CT数据的定量分析发现,随着细胞分裂的进行,核状结构与其宿主细胞之间有稳定的比例关系,这一系列的特征表明核状结构是一种生物学结构而非成岩伪像。综合埋藏学、显微结构学以及定量统计分析等三方面的证据,可以证明瓮安动物化石细胞中的核状结构是生物学成因的细胞器。在真核生物众多细胞器中,符合化石特征的(位置、体积、数量、形态、具膜和内部细微结构、与细胞的体积比)只有细胞核,而观察到核状结构内部更微小的球状结构则可能是核仁。该研究不仅证明瓮安生物群微体化石中的核状结构是细胞核,而且以全新的数据展示了细胞核保存的精美细节,表明细胞核作为真核细胞最重要的细胞器可以非常完好地保存在早期微体化石中。细胞核作为识别早期真核生物化石最重要的结构特征之一,为鉴定真核化石记录,追索真核生物的演化历史提供了重要线索。(Precambrian Research 2017,301 :145-151)

苔甲族的起源时间

现生苔甲族隶属于隐翅虫科下的苔甲亚科,是苔甲的一个主要类群,全世界有超过750个物种。近年来随着对化石昆虫究热度的不断增加,科学家已从新近纪至白垩纪琥珀中发现了许多原始苔甲类型,涵盖了各主要苔甲分支。

近期,研究者根据对一枚采自缅甸胡康河谷的苔甲族化石进行研究,命名了一个新属种"北方夸父苔甲"(Kuafu borealis),从而将该族的最早起源时间往前推进了9900万年。本次发现的世界最老苔甲族化石是该类群的第一笔化石记录,为将来进一步重建整个苔甲亚科的系统发育和形态演化提供了直接证据。(Cretaceous Research 2018,84:62-68)

三叠纪阜康鱼与辐鳍鱼类的辐射

辐鳍鱼类是现生脊椎动物亚门中最为繁盛、分异度最大的类群,约占现生脊椎动物物种数量的一半。辐鳍鱼类和原始的肉鳍鱼类及四足动物(两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物)具有共同的祖先,在研究脊椎动物的早期演化和生物多样性方面具有重要意义。现生的辐鳍鱼类包括多鳍鱼、鲟鱼、雀鳝、弓鳍鱼和真骨鱼;其中,多鳍鱼被认为是最原始的代表。然而,最古老的多鳍鱼类化石过去只发现于晚白垩世早期(约1亿年前),这相对于古生代和早中生代的辐鳍鱼类化石记录而言过于年轻。长期以来,几乎所有的古生代辐鳍鱼类和一部分中生代辐鳍鱼类都被统称为"古鳕类"。识别和建立这些早期的辐鳍鱼类与多鳍鱼类及其它辐鳍鱼类的系统发育关系是非常困难的。

研究者通过"古鳕类"斯堪尼亚鱼目进行了详细研究,在辐鳍鱼类早期演化这个难以解决的课题上获得了突破性进展。斯堪尼亚鱼目是三叠纪(约2.52-2.01亿年前)特有的原始辐鳍鱼类。除了晚三叠世的一个属种发现于瑞典海相地层外,该目其余属种均发现于劳亚大陆的陆相三叠系(包括中国北方、西伯利亚、哈萨克斯坦和北美)。因此,斯堪尼亚鱼目的生活环境主要为淡水环境。上世纪六十年代在新疆阜康中三叠统发现的长背鳍阜康鱼是斯堪尼亚鱼目在中国的首次发现。近年来,在甘肃北山下三叠统发现的短尾柄北山鱼代表了斯堪尼亚鱼目最古老的属种之一。此外,在陕西米脂上三叠统发现的张崖米脂鱼则代表了斯堪尼亚鱼目在中国最晚的化石记录。在这些化石材料中,只有阜康鱼具有立体保存的头骨,便于运用高分辨率计算机断层扫描技术揭示其头骨内部的解剖学特征。得益于这一新技术的应用,研究者发现阜康鱼的头骨具有与多鳍鱼类似的一些特征,表明斯堪尼亚鱼目可能是现代多鳍鱼类的祖先类型。此外,根据新的进化树,研究者对辐鳍鱼类冠群的起源时间重新进行了分子钟估算,认为辐鳍鱼类冠群的起源时间比过去估计的要晚两千万至四千万年。(Nature 2017,549:265-268)

横齿兽类的头后骨骼

三叠纪开始的时候,犬齿兽类分化为两支,一支演化出哺乳动物,另外一支演化出许多牙齿横宽的种类,其中最成功的就是横齿兽类。横齿兽类在三叠纪分布在南半球的冈瓦纳大陆,是当时非常常见的种类,不过在中国还没有发现这类动物。如同大多数犬齿兽类研究一样,横齿兽类的研究主要集中在头部(重点是牙齿),而头后骨骼却所知不多。近期,研究者在美国北卡罗来纳州的此次研究的一处砖厂发现了丰富的北方阔齿兽标本。标本中有几件保存了较好的头后骨骼,为这一类群中少有的。研究者详细报道了其头后的形态特征,如4个荐椎及4对荐肋,其背肋骨为普通形态,肱骨内上髁边缘圆滑,有第五远侧腕骨。横齿兽类中演化出了一些独特的形态。如肋骨四种形态:普通的、长瘤的、板状的、以及Y字形的。推测具肋板的类群可能营穴居生活。各个属种髂骨板的前突朝前腹向延伸程度各不相同,故后肢的运动姿态有所差异。(PeerJ 2017,5:e3521;DOI 10.7717/peerj.3521)

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