揭秘诸城皇龙沟恐龙足迹群

孙佳凤 陈树清 张艳霞

恐龙足迹是脊椎动物足迹化石的一种，是恐龙在湿度、粘度、颗粒度非常适中的地表行走时留下的脚印所形成的化石。恐龙在湖滨、河滨、海滨等滩地上行走后，会在地面上留下自己的足迹。在特别湿的泥地中，恐龙的脚离开地面以后，周围的稀泥会自动回填到留下足迹的地方，足迹荡然无存。相反，如果走在十分坚硬的地面上，也不会留下凹下的足迹。只有走在湿度、粘度、颗粒度适中的地表才有可能留下精美的足迹。

足迹区分

不同类群的恐龙的足部骨骼结构总要反映到脚印的形状上，因此恐龙足迹专家仍然可以根据恐龙脚印的轮廓及形状来区分恐龙是吃肉的还是素食的，是大型肉食类还是小型肉食类(如虚骨龙类)。从足迹上看，大型的肉食类恐龙的足迹都具有三趾或四趾，足迹的形状都是长度大于宽度，而且Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾向外散开，左右对称，形成锥形。小型肉食性恐龙如虚骨龙类的与大型兽脚类的足迹相似，区别在于长度一般较短，通常不会超过20厘米，最短的只有2厘米，足迹的长度也大于宽度，三个主要趾的夹角比较小。蜥脚类恐龙的脚有些类似大象的脚，曲型的脚印比较容易识别。单个蜥脚类恐龙的足迹像脸盆那么大，那么深，周围是沉积物形成的突出的脊状边缘。保存不好的单个脚印，一般是卵圆形或半圆形的，像个小土坑。大型鸟脚类的前脚为五指，后脚为四趾或三趾，Ⅰ趾变化最大。它们的足迹都较窄，足迹长度稍大于宽度，有时也相等。

值得一提的是，在世界上目前发现的恐龙足迹化石中，食肉恐龙的足迹种类和数量都超过了恐龙足迹化石总数的一半以上，如果按照这个比例复原恐龙动物群的结构就会出现偏差。众所周知，在现生动物中，食肉动物属于顶级消费者。它们的数量比例是很小的，才能保持生态平衡。这种反常的现象说明食肉恐龙比素食恐龙走的路要多得多，为了生存它们要四处奔波。

恐龙足迹化石与恐龙骨骼化石不共存

古生物学家在发现恐龙足迹化石时，最希望能了解这到底是哪一种恐龙留下的，最理想的情况是恐龙足迹化石能和恐龙骨骼化石在相距较近的同一层位被发现。遗憾的是，到目前为止，发现恐龙足迹之处极少有相关的骨骼化石保存下来，反之亦然。这主要是因为二者的形成条件不同。恐龙足迹形成后，如果马上下雨或者被水掩埋，尚未干燥的足迹很快就会在水中消融，所以足迹形成之后还要一个干燥的过程，待保存足迹的地表干燥硬化后，再被后来的沉积物掩埋，才容易形成化石。硬化了的恐龙足迹被埋藏以后会随着地壳下降，沉积的泥沙经过成岩作用变成岩石的同时，这些足迹也就在岩石层面上保存成为足迹化石了。

波痕发育在蜥脚类足迹中

大型兽脚类足迹

大量似跷脚龙同一方向（自西向东）的行迹

东方百合肥壮龙的行迹

小型兽脚类

而恐龙骨骼要得以保存成化石，需要在恐龙死亡之后，尽快搬运至有水的环境中，并被细颗粒的沉积物快速地掩埋。如长时间暴露在空气中，情况将大大的不妙：风吹日晒、食腐动物的侵扰、细菌的分解等，都将极大降低其保存化石的几率和完整性；长距离的搬运也会对化石保存的完整性造成很大的影响。绝大多数恐龙是在陆地上生活的，而恐龙骨骼化石保存的地方，是在水体之中，也就是恐龙死亡后埋葬的地方，并非是其生活的主要场所。骨骼化石需要迅速掩埋，才能形成精美化石。而足迹需要干燥硬化后再被掩埋，就可以形成精美足迹化石。可见这两种化石很难同时出现。

恐龙足迹化石很重要

恐龙骨骼化石是恐龙死亡以后留下的，恐龙足迹是恐龙生活时期留下的恐龙活动的原地证据，保存的是恐龙在日常生活中的精彩瞬间，可以提供恐龙的类型、大小、恐龙数量和相对丰度、行走方向和速度等。另外，恐龙脚印也可提供恐龙足部形态和脚趾数目等信息，在某些情况下，恐龙脚印上还保存有皮肤的印痕，可为研究恐龙皮肤结构和恐龙复原提供珍贵的信息。根据恐龙行迹，我们可以方便判断恐龙运动状态，如行走、奔跑和跳跃甚至游泳等。恐龙脚印有助于我们了解恐龙及其生活习性，尤其是研究恐龙的社会性和群居性，甚至不同恐龙之间的关系等。此外，恐龙足迹可以提供特定古环境和生态的真实信息，例如古海岸线的位置与形状、水深和水流方向等。由于多数含恐龙足迹的岩石中通常缺乏恐龙骨骼化石，因此，恐龙足迹在解释恐龙动物群地层、古生态和古生物地理时空分布等方面具有巨大的潜力。因此，恐龙脚印在很多方面补充了恐龙骨骼化石的不足，具有十分重要的科学意义。

揭秘诸城黄龙沟恐龙足迹群

皇龙沟恐龙足迹化石群，是目前已发现规模较大的恐龙足迹动物群之一。层位属于下白垩统下部的莱阳群，时间为早白垩世早期，是目前山东地区已发现白垩系最低层位的恐龙足迹。地点位于诸城南部皇华镇大山社区一个叫皇龙沟的冲沟内，属于沂沭断裂带东部的胶莱盆地，距诸城城区20公里。恐龙足迹密集区位于一处50°陡坡上，整个斜坡由坚硬的岩层构成,在近5000m2的范围内，11000多个形态各异、大小不一、深浅不同的各种恐龙足迹密密麻麻排列在同一岩层的层面上,赋存于细砂岩中，与泥裂、波痕相伴生。

1、古生态环境

确定的足迹种类有：兽脚类、蜥脚类两大类。兽脚类足迹形态清晰，而蜥脚类足迹多数较浅，仅显示外部轮廓，无明显趾痕。兽脚类足迹研究后将其划分为三类：大型兽脚类、似跷脚龙和东方百合肥壮足迹（皇龙沟恐龙足迹点首次发现的新属种）。不同的足迹表明有多类恐龙在此生活。同时也证明，白垩纪早期的皇龙沟地区，气候温暖湿润，植被发育，恐龙繁盛。

2、古湖泊

皇龙沟恐龙足迹产出的粉砂岩层面具有丰富的流向不一的波痕和泥裂构造，说明皇龙沟的恐龙足迹形成于滨浅湖环境。在干旱季节，浅水区往往首先干涸，水底沉积物暴露出来形成泥裂。皇龙沟地层中的泥裂主要集中在北部，表明内陆湖的浅水区和湖岸应该位于北部。另外，靠近北部自西向东的似跷脚龙类行迹中，北部的足迹较南部足迹的深度更浅，足迹深的地方说明地面比较软，而浅的地方比较硬。当时地表的软硬是受其中含水量决定的，软的地面含水量比较多，说明离湖水比较近，而较硬的地方离湖水比较远。因此北部为湖岸，南部靠近湖心。

3、恐龙生活的习性

整个足迹层面上，以似跷脚龙为主，且主要分布在足迹层面中下部（北部），上部仅发现少数大型兽脚类足迹，而大型蜥脚类足迹则延伸到足迹层面最上部（南部）。此外，兽脚类中的似跷脚龙足迹和东方百合肥壮足迹也存在明显的分区性，似跷脚龙足迹主要分布于足迹层面的中下部，而东方百合肥壮足迹则分布于足迹层面的下部，表明大型蜥脚类和大型兽脚类喜欢在深水区活动，似跷脚龙和东方百合肥壮类恐龙生活习性上也存在一定差异，即东方百合肥壮类恐龙更适应于生活在水体更浅的岸边，而小型兽脚类恐龙能够在一定深度水体中活动。

4、恐龙足迹形成的过程

在足迹化石层层面上，发现部分蜥脚类足迹盖在波痕上，泥裂发育在有些蜥脚类足迹中，泥裂层盖在大型兽脚类足迹之上，波痕发育在部分蜥脚类足迹中。皇龙沟足迹群的蜥脚类足迹显然是同一条蜥脚类恐龙沿着湖岸由东向西后又往南延伸行走一次留下的一条行迹。这些现象说明在一次洪泛过后，恐龙在湖岸沉积物上留下足迹，如果之前形成有波痕，那么足迹就会覆于其上，当湖水退去之后，之前形成的足迹被暴露地表，发生干化固结，并在其表面形成泥裂，当再次涨水时，干化的足迹就被新的沉积物覆盖、保存，随后进入成岩阶段，在足迹被覆盖过程中可能会遭受波浪作用，在其表面形成后生波痕。

同一条蜥脚类恐龙沿着湖岸由东向西让后又往南延伸行走一次留下的一条行迹

5、恐龙足迹中存在明显的叠盖现象

在足迹化石层层面上发现大量兽脚类叠盖在蜥脚类之上，表明兽脚类足迹出现在蜥脚类之后。在兽脚类之间也存在这一现象，说明皇龙沟足迹点足迹不是同时、而是几次留下。不同期次的兽脚类行迹中可以发现较多行进方向近于一致的行迹，这种现象进一步表明小型兽脚类集群性的生活习性。由于恐龙足迹化石是原地埋藏的，相比恐龙骨骼化石而言，对于证明恐龙群居生活是绝对可靠的。如山东诸城恐龙国家地质公园库沟、恐龙涧化石点发现了大面积的恐龙骨骼化石，数量众多为世界罕见。经过仔细分析骨骼的种类和分布发现，这些骨骼化石绝大多数是同种类的鸭嘴龙，其中夹杂着一些吃肉的暴龙的化石。但是，骨骼化石并没有按照原始的关节关联着，而是乱七八糟地堆积在一起。显然是恐龙死亡、尸体腐烂后，洪水把骨头冲散，堆积在了这里。从种类看，恐龙化石比较单一，可以推测这些鸭嘴龙是群居在一起的。但是，还有可能是洪水把各处的恐龙骨骼冲积在一起，造成群居生活的假象。

6、恐龙的运动速度

推算恐龙奔跑或者 行走速度，通过对骨骼化石的研究是很难完成的。而足迹化石可以，在日常生活中，有这样一个经验，我们走的慢时，步子就小，走得快时步子大，如果快速奔跑步子就更大。科学家根据这个原理，再通过对不同动物的实验观察和测量，推算出步子大小和运动速度之间的函数关系，得出公式

V指动物的运动速度，单位米/秒，g是指重力加速度，9.8米/秒2

SL是这个公式中的关键数据，是动物行走过程中同一只脚留下的连续两个足迹之间的距离，这个距离科学上叫复步；FL是足长，4FL是恐龙的臀高或者腿长。根据这个公式，得出小型兽脚类大部分处于高速奔跑状态，似跷脚龙6.3m／s，东方百合肥壮龙6.75m／s，远比人类跑的快得多，而蜥脚类则处于慢速行走状态 0.39-0.56m／s(人正常行走是 1.75-2m／s，跑步为行走的3-5倍)，且相对于行走状态的兽脚类要慢得多，表明兽脚类行进速度一般较蜥脚类快。