水杨酸在桃树抗逆生理中的研究进展（4）

郑重禄

（福建省泉州市洛江区农业水务局泉州362011）

2.8 延缓果实衰老

果实成熟和衰老是果实发育的最后阶段，该阶段直接关系到品质形成和贮藏保鲜。乙烯是一种气态植物激素，是决定果实成熟、衰老和贮藏期的关键因素[83]。在乙烯合成途径中，1-氨基环丙烷- 1-羧酸(ACC)是乙烯合成的前体，ACC合成酶（ACS），即乙烯合成酶（EFE)和ACC氧化酶(ACO)是控制乙烯合成的两种关键酶，二者在跃变型果实成熟衰老进程中均被诱导，并诱发乙烯自我催化大量合成乙烯(乙烯跃变)[84]。植物组织中内源SA水平很低，一般在 1.O～8.4μg/g之间[85]，果实中含量则相对更低，并随果实后熟软化而逐渐下降，而乙烯含量随果实成熟不断上升。

有研究表明，外源SA处理有助于保持果实营养品质，延缓果实的成熟衰老进程，这种效应可能与乙烯合成、活性氧代谢以及膜脂过氧化的改变有关。SA处理可通过降低果实乙烯产生速率，进而降低膜透性和呼吸速率、抑制细胞壁降解酶活性和果实软化等，延迟果实的成熟衰老[86]。Du等[87]研究发现，SA处理可提高SOD活性，降低 O2-、Fe2+、Fe3+含量水平，从而影响EFE活性，抑制乙烯合成。韩涛和李丽萍[41]研究发现，“大久保”桃果实经SA处理 1Omin，在贮藏的前期PPO活性受到大幅度抑制，低于对照的25%，在后期也呈上升趋势。

蔡琰[39]用1.Ommol/L的SA浸泡处理“霞晖5号”水蜜桃果实，5min，置于O℃下冷藏28 d。结果发现，果实乙烯释放量始终低于对照（蒸馏水浸泡），且推迟了乙烯释放高峰的出现。由此可见，SA可以抑制桃果实乙烯合成，其可能是调节ACC合成酶和ACC氧化酶，抑制ACC向乙烯转化。韩涛等[71]将“大久保”桃果实采后用O.1 g／L的SA浸泡处理1Omin。结果表明，在室温下贮藏期间呼吸速率，过氧化物酶（POD）活性明显受到抑制，乙烯释放高峰推迟（但峰高不变） 2 d，电解质渗透率在 5～7 d后显著低于对照，多酚氧化酶（PPO）活性一直高于对照，果实衰老得到延缓。

乙酰水杨酸（ASA）是SA的衍生物，其溶解性显著优于SA[88]。蔡冲等[89]研究发现，2 O℃下用1.Ommol/L的ASA处理软溶质玉露桃果实会显著抑制果实后熟前期的ACS、ACO活性和ACC含量的积累，以及乙烯的释放量，推迟了相应峰值的出现。因此，SA对桃果实乙烯的影响在果实保鲜中具有一定的应用潜力[9O]。迄今，有关SA在果实成熟衰老进程中的作用机制尚不清楚。

蔡琰[39]研究认为，SA对 O℃贮藏桃果实呼吸强度的抑制是通过影响糖酵解途径-三羧酸循环（EMP-TCA）完成的，同时SA处理显著提高了桃果实 O℃贮藏期间细胞色素氧化酶（CCO）活性。SA对CCO呼吸链并无抑制作用，可能是抗氧呼吸途径受到抑制使得CCO途径得到加强。这说明，SA处理降低了果实呼吸强度，延缓果实衰老。韩涛和李丽萍[41]研究发现，SA处理“大久保”桃果实在 2± 2℃下贮藏，其呼吸速率始终低于对照，在8～1 O℃下贮藏时，抑制果实呼吸作用在后期更为明显。有关SA在呼吸代谢途径中的作用与提高果实抗冷性的关系仍需进一步的研究。

果实的成熟和衰老是一个受控的氧化过程[91]。在衰老进程中，由于抵抗氧化伤害的防御系统清除活性氧的能力下降，导致活性氧的大量累积，膜脂过氧化是引起果实成熟衰老的一个重要原因。大量研究证实，SA对果实抗氧化系统有积极的作用，可增强抗氧化酶的活性并抑制氧化酶的活性，从而延缓果实成熟与衰老的进程[92]。

蔡琰[39]研究发现，“霞晖 5号”水蜜桃果实采后用1.Ommol/L的SA处理，在O℃下冷藏28 d，果实中SOD、POD活性显著提高，保持较高的GSH，AsA，APX活性或含量，降低了果实 H2O2、 O2-和MDA含量，但CAT活性与对照并无明显差异。这与敖日嘎等[93]、杨爱珍[76]的研究结果相符。李丽萍和韩涛[42]研究亦发现，SA处理的“大久保”桃果实在贮藏期间 O2-生成速率增加，处理果实在 2 d时 H2O2含量达到对照的 3～6倍，在 1 O℃下SOD活性一直高于对照。这说明，SA可能不仅通过抑制桃果实中CAT活性的上升，减少H2O2的降解，而且还通过激活SOD酶基因增加SOD活性，进而促进 O2-到H2O2的歧化反应，从而增加了H2O2的生成量。SA引起的高水平 H2O2有可能是刺激POD增加的原因之一。因而，SA抑制桃果实内乙烯生物合成，就可能与高水平的H2O2有关。

果实的膜脂过氧化是组织衰老过程膜降解的主要机制，该过程有自由基和脂氧合酶(LOX)的介入。LOX是启动膜脂过氧化作用的关键酶，并且LOX途径中产生的超氧自由基参与了ACC生成乙烯的过程，LOX通过氧化多聚不饱和脂肪酸来降解细胞膜，促进组织衰老。蔡冲等[89]研究发现， 2 O℃下用1.Ommol/L的ASA处理玉露桃果实显著抑制脂氧合酶（LOX）的活性。王有年等[75]研究表明，用O.1g/L、O.3g/L的SA浸泡“大久保”桃果实，在室温（22～24）℃和冷库（ O～2）℃下贮藏，均能有效地抑制LOX活性，SA浓度越高，LOX活性越低。由此可见，SA既可以抑制膜脂过氧化作用，降低活性氧水平，又可以抑制乙烯的合成，降低膜透性，进而保护膜结构，延缓果实衰老[94]。

李兆亮等[85]研究表明，SA对超氧自由基的清除作用是通过提高SOD和POD的活性来降低氧自由基水平。但不同浓度的SA对活性氧（ROS）水平及ROS清除系统有不同的作用。通常，较低浓度的SA能够降低活性氧水平，提高清除系统活性；但较高浓度的SA引起 O2-升高，积累H2O2，引起氧化伤害[95]。王有年等[75]用O.1g/L、O.3g/L的SA浸泡“大久保”桃果实15min，在室温（22～24）℃和低温（ O～2）℃下贮藏。结果发现，O.3g/L的SA处理的褐变率和腐烂率，均大于O.1g/L的SA处理，这表明SA虽有抗衰老的作用。但浓度过高会导致褐变率和腐烂率升高，对贮藏不利。所以用SA处理时一定要选择好浓度。这也说明了，SA处理对贮藏是有利的，但浓度应因品种而定。

3 结语

综上所述，水杨酸(SA)是植物体内普遍存在的一种简单的酚类化合物，被认为是一种植物内源信号分子和新的植物激素，参与植物的生长、发育、成熟衰老调控以及抗逆性的诱导等代谢过程。SA对桃树的影响是多方面的，在对桃树芽内相关物质及休眠的调控、诱导开花、提高弱光逆境果实库强、增强花期抗寒及果实抗冷性、缓解涝害胁迫，提升高温逆境耐受性、抑制植株及果实病害、维持果实贮藏品质、延缓果实衰老等方面都发挥了积极的作用。但由于人们对植物体内SA认识较晚，研究还不够深入，在植物体内参与各种生理活动的作用机理以及各种调控机制还不够清楚，仍存在不少争议和尚未解决的问题。目前关于SA提高桃树抗逆境胁迫的机理还停留在推测和探索阶段，SA在桃树上的应用尚处于起步阶段，其作用机理和效果还有待进一步研究。如对SA影响桃果实成熟衰老的研究在生理方面，还需对SA抑制果实软化机理、SA抑制果实乙烯合成机理，SA在果实体内的代谢途径以及高浓度SA处理促进果实后熟、加重腐烂的机理等问题进行深入探讨。在机理方面，还需采用分子生物学手段对SA活化苯丙烷类代谢途径、提高活性氧水平的信号转导途径进行深入研究。以最终确定SA延缓桃果实衰老，提高果实采后抗病的机理。通过对这些问题的深入研究，才能清楚而全面地了解SA对桃果实产生的影响及其作用机理。这样，才能从深层次上解决采后桃果实侵染性病害和生理性病害问题。

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