氮添加对不同去叶强度牡丹补偿性生长的影响

赵 威， 王 馨， 李 琳

(河南科技大学农学院牡丹学院，河南洛阳 471003)

植物在生长过程中难免会遭受昆虫、干旱、践踏、刈割等自然或人为的伤害，其中有些伤害会严重破坏植物的生长组织和光合器官，限制其生长，导致其生物产量降低，而这时就需要积极且又具自我调节能力的补偿性生长来弥补伤害造成的损失，以促进植物恢复生长。目前，对于植物在个体水平上的补偿性生长主要有3种观点，一是适度的采食可以促进植物生长，使植物的累积生物量超过正常生长植物，表现为超补偿；二是植物被频繁采食，其再生生物量远远低于正常生长植物，表现为欠补偿；三是采食伤害对植物影响相对较小，采食前后其累积生物量相差不明显，表现为等补偿[1]。有研究表明，轻度刈割和中度刈割后的牧草表现为超补偿生长，重度刈割后的牧草表现为欠补偿生长[2]。对适度刈割后的植物来说，提高氮素水平能够增加植物的光合速率，促进刈割后植物地上部的再生与发育，而过度的刈割会显著抑制土壤的固氮作用，植物全氮含量极显著降低，氮循环过程受到抑制，施再多的氮也难以促进植物的再生及补偿性生长[3]。植物被采食后的补偿性生长不仅体现在最终生物量的变化，还包括分蘖数、生长速率、剩余叶片光合速率及资源分配的变化等。

牡丹(Paeoniasuffruticosa)为芍药科芍药属多年生落叶小灌木，为典型的温带型植物[4]，花朵硕大，色彩艳丽，备受世界各国人民的喜爱。牡丹不仅具有独特的观赏价值，而且还具有非常珍贵的药用价值，尤其是牡丹的根，可制成名贵中草药“丹皮”。有研究表明，添加外源氮素有利于促进牡丹叶片、茎、杆等营养生长及花朵大小、色泽、数量、花期维持等生殖生长[5-6]。甘娜等研究发现，施加氮肥可显著提高天彭牡丹红丹兰、丹景红的株高和花朵大小，延长其花期，对牡丹栽培与观赏具有重要的意义[7]。本试验以凤丹牡丹(Paeoniaostii‘Fengdan’)为材料，研究氮添加对不同去叶强度牡丹补偿性生长的影响，为牡丹生态适应性及管理栽培技术的提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

长势均匀、无病虫害、管理一致的凤丹牡丹幼苗，定植于河南省洛阳市农林科学院牡丹苗圃内。尿素，市购，含氮量≥46.2%。

1.2 试验设计

选取长势均匀一致的凤丹牡丹幼苗72株，分别去除单株总叶片数的0%、20%、50%、80%共4个去叶强度，每20 d去除1次；在此基础上，设3个氮肥梯度，分别施加尿素0、1.25、2.50 g/株，每20 d施肥1次。试验共设12个处理，单株小区，重复6次。试验期间，各处理的田间管理措施保持一致，保持自然光照、水分、温度和湿度管理，不进行人工浇水。

1.3 数据处理

采用SPSS软件对试验数据进行统计分析，用OriginPro 9.0软件作图，采用Duncan’s新复极差法进行差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 施氮、去叶对牡丹补偿性生长的二因素方差分析

由表1可知，施氮、去叶、施氮×去叶3种处理对凤丹牡丹补偿性生长影响具有差异性。施氮对地上生物量累积、更新芽、剩余叶片叶绿素含量的影响显著(P<0.05)，对相对生长率的影响不显著(P>0.05)；去叶对地上生物量累积、更新芽的影响显著(P<0.05)，对相对生长率、剩余叶片叶绿素含量的影响不显著(P>0.05)；施氮×去叶对地上生物量累积的影响显著(P<0.05)，对更新芽、相对生长率、剩余叶片叶绿素含量的影响不显著(P>0.05)。由此可知，单独施氮处理和单独去叶处理对凤丹的再生性影响具有不完全相同的机制， 氮素添加处理更能增强凤丹再生性。 施氮与去叶处理对凤丹的再生性具有一定的互作效应， 且对累积地上生物量的影响最为明显，说明施氮和去叶处理的互作效应通过增加凤丹的生物量来进行补偿性生长。

表1 氮添加及不同去叶强度对牡丹补偿性生长的方差分析结果

2.2 施肥与去叶强度对凤丹再生器官累积生物量的影响

不同去叶强度下氮素添加对凤丹再生器官累积生物量的影响如图1所示。在去叶强度为0%的条件下，施加氮肥处理凤丹的累积地上生物量与不添加氮肥对照相比差异不显著(P>0.05)。在20%去叶强度下，施加氮肥处理凤丹的累积地上生物量均显著高于对照(P<0.05)，但施氮1.25 g/株与施氮2.50 g/株处理之间差异不显著(P>0.05)。在50%去叶强度下，施加氮肥处理凤丹的累积地上生物量均显著高于对照(P<0.05)。在80%的去叶强度处理下，施氮2.50 g/株处理凤丹的累积地上生物量显著大于施氮0 g/株和施氮1.25 g/株处理(P<0.05)，但后两者之间没有显著差异(P>0.05)。由图1还可以看出，在50%的去叶水平下，施加 2.50 g/株氮肥处理对促进凤丹再生性具有最明显的效果。

2.3 施肥与去叶强度对凤丹更新芽的影响

植物被去除顶端分生组织后，可以刺激侧枝(芽)分生组织的活动能力，这样植物可以产生更多的分枝，从而扩大了冠层光合作用的面积。不同去叶强度下氮素添加对凤丹更新芽数的影响如图2所示。在0%、20%的去叶强度水平下，施肥处理凤丹的更新芽数与对照(施氮0 g/株)差异不显著(P>0.05)。在50%、80%的去叶强度水平下，施氮1.25 g/株处理凤丹的更新芽数与对照差异不显著(P>0.05)，而施氮 2.50 g/株凤丹的更新芽数却显著高于对照(P<0.05)。表明高水平的氮肥添加对凤丹更新芽数的影响比低水平的氮肥添加更为明显，更能够促进凤丹枝叶去除后的再生生长。尤其是在50%的去叶强度水平下，施加2.50 g/株氮肥对增加凤丹更新芽具有最明显的效果。

2.4 施肥与去叶强度对凤丹相对生长速率的影响

植物的相对生长速率在一定程度上可以反映出其再生能力强弱，较高的相对生长速率可减弱枝叶去除对植物产生的负面影响。不同去叶强度下氮素添加对凤丹相对生长速率的影响如图3所示。在所有去叶强度水平下，凤丹的相对生长速率随施氮肥水平的增加而呈递增趋势，施氮2.50 g/株的凤丹相对生长速率最高，其次是施氮1.25 g/株的处理，不施加氮肥的凤丹相对生长速率最低。虽然所有处理之间均不具有统计学上的差异性，但施加氮肥还是能够在一定程度上提高凤丹的相对生长速率，从而使生物量增加，弥补枝叶去除的对植株造成的伤害。

2.5 施肥与去叶强度对凤丹剩余叶片叶绿素含量的影响

被伤害的植物可以通过提高剩余的和再生叶片的叶绿素含量，从而来提高光合速率来恢复整个植株的光合能力，进而逐步恢复正常的生长。不同去叶强度下氮素添加对凤丹剩余叶片叶绿素含量的影响如图4所示。在所有去叶强度水平下，凤丹剩余叶片的叶绿素含量均随施氮水平的增加而增加。在50%的去叶强度水平下，施氮2.50 g/株处理凤丹的剩余叶片叶绿素含量最高，其次为施氮1.25 g/株的处理。表明去叶后添加氮肥可以促进凤丹剩余叶片叶绿素的合成，从而使其快速恢复光合能力，及时补偿凤丹植株由于去叶所带来的伤害。

3 结论与讨论

氮素浓度能影响植物叶片的光合作用，调节碳同化物质在植物体内的分配，从而改变植物生长状况。有研究表明，氮在植物各器官的含量对其生理活动有重大影响，而土壤中氮供给量则严重影响着植物对氮的吸收及氮在植物体内的分配。McNaughton等研究认为，氮素水平过低，会降低植物对去叶的耐受能力，同时减弱植物对养分的吸收能力，而施氮可明显提高轻度刈割水平下植物的地上生物量累积、总生物量、地下生物量及相对生长速率[8]。方向文等研究发现，在植物受外界扰动后的恢复中，氮和碳水化合物一样在植物再生生长和忍耐外界干扰中起到非常重要的作用，增施氮肥可以提高适度刈割损害植物的补偿性生长[9]。在本试验中， 添加高水平氮肥对凤丹牡丹更新芽数和相对生长速率的影响比低水平氮肥影响更为明显，高水平氮肥添加促进了凤丹牡丹枝叶去除处理后的补偿性生长，这与前人研究结果[2，9]基本一致。

施氮和枝叶去除对凤丹牡丹具有补偿性生长的作用，去除枝叶的牡丹多表现出超补偿生长，且在50%的去叶强度下表现最为明显。在枝叶去除和氮素添加互作条件下，牡丹也能表现出超补偿生长，施氮2.50 g/株和50%的去叶强度下表现得最为明显。对凤丹牡丹添加氮素，可促使牡丹叶片中氮的供给产生差异，从而引起氮在叶片中的分配格局发生改变，并通过改变碳水化合物的库源关系和能量消耗水平而调节碳同化物质在体内的分配，实现牡丹体内生物量的再分配，进而促进凤丹牡丹的超补偿生长，并主要表现为促进牡丹生物量累积，剩余叶片叶绿素含量、相对生长速率及更新芽数增加。

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