水生蔬菜答农民问（7—1）：春季莲藕定植后，为何会出现“先期结藕”？

刘义满+魏玉翔

多年来，笔者经常接到莲藕等水生蔬菜种植户的咨询，他们大多是农民，也有企业家。笔者也经常到全国各产区进行现场调研及技术咨询和讲座，到各级广播电台农业节目中进行咨询和讲座。在与种植户的交流中，接触到了大量从种植者角度提出来的问题。最近几年，更是通过电话、彩信、微信、QQ及电子邮件等方式，接触到大量从事莲藕等水生蔬菜种植的年轻人提出的问题。为此，笔者对种植者特别是青年种植者提出的部分问题进行整理，并力求进行较为全面的回答。

每到4～5月，都会有不少莲藕（Nelumbo nucifera Gaertn.）种植户咨询，“田里的莲藕早产了，什么原因？”这里，所谓的“早产”，也叫做早结藕，实际上是一种先期结藕现象，也就是莲藕植株过早形成膨大的地下根状茎。其实，导致莲藕先期结藕的原因可能较多，这也是莲藕（本文所指莲藕包括藕莲、子莲及花莲，或栽培莲和野生莲）引种和种植过程中需要注意的一个重要问题，但目前这方面尚缺乏专门研究。下面，针对生产中的莲藕先期结藕现象，结合相关理论和研究，以及笔者的调查和理解予以分析，不妥之处，恳请读者提出交流意见。

1 什么是先期结藕？

至今，学术界对莲藕先期结藕现象尚无确切描述文献。根据莲藕种植户的反映和笔者调查，莲藕栽培实践中的先期结藕（早产）现象，大多为种藕顶芽萌发后直接形成膨大根状茎（藕），或种藕頂芽萌发抽生的莲鞭（未膨大根状茎，即细长条形根状茎）节间数在3个或3个以下时即开始形成膨大根状茎。但是，通常情况下，莲藕开始形成膨大根状茎的节间数不少于5节。以武汉地区选育的莲藕品种为例，浅水栽培（水稻田栽培）时，鄂莲7号莲鞭开始膨大的节间数为5，鄂莲1号为6，鄂莲5号为8，03-38莲藕为10；深水栽培（鱼塘）时，鄂莲5号为9[1]。

正常情况下，种藕的一个顶芽抽生的莲鞭一般能形成2个分枝，进而形成2支膨大根状茎（藕）；少数能形成3个分枝，进而形成3支膨大根状茎[2]。但是先期结藕现象发生后，种藕的一个顶芽只能形成1支膨大根状茎，并且，先期结藕植株因莲鞭伸长生长和分枝不充分，不能形成足够的根茎系统，主要的养分吸收器官（须根）与光合作用器官（立叶）都较少，导致植株养分吸收能力和光合作用能力都很弱，新的膨大根状茎形成所耗养分很大一部分来自种藕，最终结果是植株生长势较弱、莲藕产量低。先期结藕的生产田块，植株往往不能封行（图1）。

从理论上讲，莲藕植株膨大根状茎开始形成的节位数比其原产地的节位数（或该品种膨大根状茎开始形成的特征性节位数）少，都可以视为先期结藕。先期结藕现象不仅仅发生在春季，只是人们见到的先期结藕现象主要发生在春季。先期结藕现象往往发生在莲藕品种向南引种栽培时，如东北地区的莲藕资源引种到长江流域地区种植时，或长江流域地区部分品种引种到华南地区种植时，都可能出现先期结藕现象。先期结藕对产量的影响程度如何，要看发生时期或严重程度。就现有观察而言，如果先期结藕现象发生在3叶期之前，对产量的影响是比较明显的。另有一种先期结藕现象，则发生在无明水状态下的“旱地”。

2 诱导莲鞭膨大增粗的主要因素——光照和温度的相互叠加效应

2.1 短日照有利于诱导莲鞭膨大增粗

这里，首先涉及到一个比较专业的概念——光周期，这个概念对于普通莲藕种植者而言可能比较生疏。所谓光周期，指一天中白天和黑夜的相对长度。一天中，白天（日照长度）与黑夜（暗期长度）之和都是24 h，日照长度（时数）短，则暗期长度（时数）长；日照长度长，则暗期长度短。而植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象。植物感受光周期刺激的器官为叶片，从先期结藕现象看，莲植株在1～3片叶时都能感受光周期的刺激。光周期不仅影响植物的生殖生长（开花结果），也影响营养生长（莲藕植株的莲鞭伸长与膨大、根系和叶片生长）。实际上，在光照周期现象中，暗期长度比日照长度更为重要，只是人们已经习惯用日照长度表示光周期。另外，要影响植物生长发育，仅仅有光周期是不够的，必须有一定的温度，包括平均温度、最低温度、最高温度、温度变化幅度和趋势、积温等，温度与光照长度是相互叠加影响植物生长发育的。

生产观察和试验研究表明，莲藕植株莲鞭伸长生长和开花结果需要长日照，莲鞭膨大增粗需要短日照。日本九州大学（Kyushu University）学者Masuda J-I等[3]根据试验结果推论，在诱导莲鞭膨大增粗的光周期反应中，光敏色素起着重要作用。当然，日照长度也不是越短越好。

2.2 不同生态型莲莲鞭膨大增粗所需临界日长可能不同

①不同生态型莲藕适应性不同，诱导莲鞭膨大增粗的临界日长及温度可能不同 诱导莲鞭膨大增粗的临界日长，也就是能诱导莲鞭膨大增粗的最长日长，尚缺乏较系统的研究。笔者分析，应该与莲生态型及品种资源对光周期的敏感程度有密切关系。总体而言，可以参考我国有关气候带的划分，将莲藕分为温带生态型（Temperate ecotype）、亚热带生态型（Subtropical ecotype）及热带生态型（Tropical ecotype）3种生态类型（图2）。图2中，我国的莲分布区主要在西经100°以东，其中的温带生态型地区大致为淮河及秦岭一线以北的地区（包括图2中的暖温带、中温带及寒温带）；热带生态型地区大致包括我国雷州半岛、海南全省和云南南部的局部地区（泰国、越南、马来西亚、柬埔寨、老挝等东南亚等热带地区和印度、孟加拉国、斯里兰卡等南亚热带地区原生的莲藕资源也属于热带生态型），而我国的亚热带生态型地区介于温带和热带之间。根据这个区域划分，我国的莲藕资源大多属于亚热生态带型和温带生态型，而且分布区域的南北纬度差距很大[4]。

千百年来，野生莲或地方传统莲藕品种长期在某一特定环境内生存繁衍及适应后，莲藕植株形态和生长发育习性（包括开花结果、根茎叶生长发育）都会有一定的特化，也就是说不同生态型莲的适应性会出现差别，其中诱导莲鞭膨大增粗所需的临界日长及温度也可能存在差异。在莲藕引种过程中，引入地区栽培环境与原生环境越接近，则越容易引种成功。endprint

②纬度较高生态型莲的莲鞭膨大增粗所需临界日长较长 我国黑龙江哈尔滨地区的莲藕，是典型的温带生态型莲。就气温而言，哈尔滨地区适宜莲藕露地生长的季节为5月初至9月底。哈尔滨地区日照长度变化5月1日为14.33 h、5月5日为14.52 h、6月18～24日为15.73 h（全年最长）、7月10日为15.50 h、7月20日为15.22 h、7月30日为15.85 h、8月7日为14.52 h、8月18日为14.00 h、9月1日为14.3 h、9月16日为12.5 h、9月30日为11.77 h。据了解，哈尔滨地区的莲藕一般8月中旬开始结藕，每支主藕能形成3～4个膨大节间。哈尔滨地区8月上旬的日照长度大约为14.5 h，也就是说在哈尔滨地区诱导莲鞭膨大增粗的临界日长大约为14.5 h。自然条件下，温带地区诱导莲鞭膨大的光周期条件满足后，尽管气温在逐渐下降，但仍然处于气温较高的时期。如日均最高气温/日均最低气温，哈尔滨地区7月20日为28℃/19℃、7月30日为28℃/19℃、8月10日为27℃/17℃，8月20日为26℃/16℃、8月31日为25℃/14℃、9月10日为22℃/10℃、9月20日为20℃/7℃、9月30日为18℃/6℃；北京地区为7月20日为31℃/22℃、7月30日为31℃/23℃、8月1日为31℃/22℃、8月10日为31℃/22℃、8月20日为30℃/20℃、8月30日为29℃/19℃、9月10日为27℃/16℃、9月20日为25℃/14℃、9月30日为24℃/12℃。因此，可以说是短日照和高温相互叠加作用导致结藕，也可以说诱导莲鞭膨大增粗的主要因素是高温短日照。在哈尔滨地区，有人清明（4月5日左右）前后（4月上旬）用大棚保温栽培莲藕（花莲），结果7月结藕[5]，其原因是设施提前满足了莲藕生长所需的温度，导致结藕期提前，而这个时期诱导莲鞭膨大增粗的短日照条件也是具备的。

③纬度较低地区的生态型莲莲鞭膨大增粗所需的临界日长较短 日本九州大学（Kyushu University）学者Masuda等[6]的试验结果表明，诱导莲藕莲鞭膨大增粗的临界日长为12～13 h（其所用试验材料属于亚热带生态型莲，或者介于温带生态型和亚热带生态型之间的类型）。曾经有人将北纬22°33′地区地方莲藕品种，引种到北纬30°29′地区种植，9月中旬莲鞭开始膨大增粗，而该地区8月下旬9月上旬日照长度为12.50～13.12 h；从事花莲品种种植的朋友介绍，将华南地区部分花莲品种引种到江苏沭阳县种植时，开花正常，但根状茎往往不膨大或于8月中旬开始膨大增粗，但膨大不充分。亚热带区域内进行的多例莲藕北移栽培实例中，莲鞭开始膨大增粗前一段时期内的日照长度数据均与日本学者的试验结果基本相符。从武汉地区野生莲藕的莲鞭膨大时期来看，诱导莲鞭膨大的临界日长也大致为13 h。

长江中下游流域是典型的亚热带生态型莲分布区，该区域内早春和秋季均易满足莲鞭膨大增粗所需短日照。从亚热带生态型莲莲鞭膨大增粗期间的光照长度和温度数据看，诱导和促进亚热带生态型莲莲鞭膨大增粗的主要因素也是高温短日照。泰国曼谷是典型的热带地区，当地全年的日照长度范围为11.32～12.93 h，因而曼谷地区莲鞭膨大增粗所需的日照长度一定短于12.93 h。从泰国莲藕在武汉、广州等地的表现推测，泰国曼谷等地的野生莲藕的临界日长可能为11.5～12.5 h。在曼谷当地，膨大根状茎的直径比较小（据泰国朋友介绍，曼谷地区的花莲连续生长2年后形成的膨大根状茎直径一般为2.5～3.8 cm）。热带生态型莲藕的莲鞭膨大增粗，也是短日照和高温相互叠加的结果。例如曼谷地区，其1～12月各月的日均最低气温范围为21～26℃、日均最高气温范围为31～35℃，全年都处于高温季节。

有人自中国台湾地区引进黄叶期迟的台湾莲籽，从其实生后代中选择出在亚热带地区（广东广州市三水市）四季常绿、花期长达10个月（3～12月）、5℃时叶不枯黄、10℃左右花蕾出水、18～20℃开花、莲鞭不膨大增粗的冬荷品种，并且认为是冬荷品种有较强耐寒性的原因[7]。其实，就气温而言，在所谓冬荷的选育地广东三水市，最冷月份1月的日均最高气温为18℃、日均最低气温为11℃，都在莲藕可以生长的温度范围内[8]。笔者分析，所谓冬荷品种的表现，不可能是其耐寒性较强的原因。比较可能的解释是，这些冬荷品种属于比较典型的热带生态型，诱导莲鞭膨大增粗所需的短日照和高温条件不能同时满足，导致莲鞭持续伸长生长。之前，有人从分子学水平进行的研究结果也表明，所谓冬荷有更高的耐寒性不大可能[9]。

2.3 部分莲藕品种对光周期敏感程度可能较低或不敏感

目前，包括藕莲、子莲和花莲在内的莲藕品种已有1 300～1 500个，其中大多数是现代通过人工授粉杂交或从自然授粉后代选育的。通常可以认为，野生莲藕和地方传统莲藕品种对光周期的敏感程度较高。现代育种过程中，因育种用材料来源广泛，交流频繁，选育的品种对光周期的敏感程度也可能存在较大差异，也就是说可能存在一些对光周期敏感程度较低或不敏感的品种。对光周期敏感程度低或不敏感的品种，适宜的种植区域更广。

参考文献

[1] 柯卫东，李双梅，黄新芳，等.莲藕克隆构型与环境的关系[J].中国农学通报，2007，23（1）：228-233

[2] 柯卫东，刘义满，黄新芳.水生蔬菜安全生产技术指南[M].北京：中国农业出版社，2014.

[3] Masuda J-I， Urakawa T， Ozaki Y， et al. Short photoperiod induces dormancy in lotus （Nelumbo nucifera）[J]. Annals of Botany， 2006（97）： 39-45.

[4] 刘义满.水生蔬菜答农民问（1）：哪些地区能种植莲藕？[J].长江蔬菜，2017（3）：46-47.

[5] 杨光.东北育荷新方法（二）[J].中国花卉盆景，2007（3）：30-31.

[6] Masuda J， Ozaki Y， Okubo， H. Rhizome transition to storage organ is under phytochrome control in lotus（Nelumbo nucifera）[J].Planta， 2007， 226（4）： 909-915.

[7] 張行言，王其超.冬荷品种选育与栽培技术研究——以三水荷花世界为基地[J].中国园林，2004，20（10）：62-64.

[8] 刘义满.水生蔬菜答农民问（5）：莲藕定植后，为什么迟迟不“发棵”？[J].长江蔬菜，2017（15）：48-50.

[9] 陈芸芸.“三水冬荷”的亲缘关系鉴定及耐寒基因的表达分析[D].广州：中山大学，2006：53endprint