野生稻内生固氮菌多样性研究进展

刘丽辉, 蒋慧敏, 王佩旋, 唐小钰, 彭桂香, 谭志远*

1.华南农业大学农学院, 广州 510642；2.华南农业大学资源环境学院, 广州 510642

野生稻内生固氮菌多样性研究进展

刘丽辉1, 蒋慧敏2, 王佩旋2, 唐小钰2, 彭桂香2, 谭志远1*

1.华南农业大学农学院, 广州 510642；2.华南农业大学资源环境学院, 广州 510642

野生稻是一种重要的种质资源，也是宝贵的功能微生物资源库。国内外对植物内生固氮菌的研究较多，但野生稻内生固氮菌的相关研究进展未见报道。目前，野生稻内已发现的固氮菌至少有31个属74个种，大部分为兼性内生固氮菌且寄主范围广、分布地域全球化，而部分菌株是首次被发现或被报道具有固氮能力。野生稻内生固氮菌存在巨大发掘空间，现有研究大多集中在其促进生长、抗病害作用等方面。通过归纳统计已分离鉴定的野生稻内生固氮菌，对其物种多样性、生存环境多样性和生物学功能多样性进行了较全面的概述，以期丰富工农业微生物资源库，并为提高作物产量、开发微生物肥料提供可靠的理论依据和方向指引。

野生稻；内生固氮菌；促进生长；微生物肥料

氮素是植物生长过程中需求量最大的元素，总固氮量中生物固氮占有绝大部分比例。生物固氮不易因挥发、反硝化、淋溶过程等造成氮损失，同时也可避免引起环境污染。因此，充分利用和发掘生态系统中的生物固氮潜能对农业发展的意义尤为重大。植物内生固氮菌是指定殖在健康植物体内，与宿主植物进行联合固氮的一类原核微生物[1]，是植物微生态系统的天然组分。由于长期的共同进化，植物内生菌与宿主植物建立了良好的互利共生关系[2]。内生菌与根际、叶际附生微生物相比可使宿主植物更为受益，同时具有分泌生长素、溶磷以及增强植株抗病性、抗逆性等多方面的促进植物生长的作用，因此，野生稻内生固氮菌的研究已日益引起学者们的普遍关注。

野生稻作为国家二级保护植物，具有耐寒、抗旱、抗病虫害等优良性状，蕴含着较高的研究、开发和利用价值。国内外对其他植物内生固氮菌已有很多报道，但是对野生稻内生固氮菌的研究较少。本文对野生稻内生固氮菌资源进行了总结分析，以期为提高作物产量、开发微生物肥料提供可靠的理论依据和方向指引。

1 野生稻内生固氮菌种类多样性

野生稻是栽培稻的祖先，隶属于禾本科(Granineae)稻属(Oryza)，是该属中除栽培稻以外物种的总称。野生稻广泛分布于亚洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲的77个国家，经过长期自然繁殖生长，形成了抗病虫、耐寒、耐盐碱、耐旱、耐荫、耐瘠薄土壤、高生物产量等优良特性，为栽培稻的遗传改良提供了丰富的基因源和不可替代的物质基础[3]。野生稻的优良性状与内生菌功能有着密切的联系，丰富的内生菌群落为野生稻的生长和自然选择提供了有利竞争力，野生稻内生固氮菌的潜在作用也因此日益凸显[4]。

野生稻茎杆质地柔软、组织结构较疏松，有利于微生物的入侵与生存，蕴藏着丰富的待开发与利用的内生固氮菌资源。目前发现的野生稻内生固氮菌至少有31个属74个种(表1)，具有丰富的遗传多样性。大部分菌株属于兼性内生固氮菌，没有宿主植物专一性，因而更有利于工农业开发利用。例如，巴西固氮螺菌(Azospirillumbrasilense)分布于泰国[11]、广东[13,16]和广西的4种不同野生稻内，织片草螺菌(Herbaspirillumseropedicae)是从日本[21]和广东[64]的5种野生稻内分离的。此外，洋葱伯克霍尔德氏菌(Burkholderiacepacia)、无丙二酸柠檬酸杆菌(Citrobacteramalonaticus)、阿氏肠杆菌(Enterobacterasburiae)、阴沟肠杆菌(Enterobactercloacae)、变栖克雷伯氏菌(Klebsiellavariicola)、成团泛菌(Pantoeaagglomerans)、嗜麦芽寡养单胞菌(Stenotrophomonasmaltophilia)等也多次在野生稻中被发现(表1)，说明它们在不同的野生稻植株内广泛分布，不受地域和野生稻种类限制，是野生稻的优势菌群。其中不乏优良的内生固氮菌，如巴西固氮螺菌(A.brasilense)是野生稻和其他作物的优势菌，其固氮能力强，是我国农用微生物安全标准一级免做毒理实验菌株，国内外对其开发利用的报道很多。然而部分内生菌研究很少，一些是首次报道具有固氮功能的已知菌，还有一些是首次发现的固氮菌新种，如水稻不动杆菌(Acinetobacteroryzae)[4]、水稻肠杆菌(Enterobacteroryzae)[16]、Herbaspirillumaquaticum[33]、Mangrovibacterplantisponsor[70]、固氮植物菌(Phytobacterdiazotrophicus)[37]、变黄假单胞菌(Pseudomonasflavescens)[28]、Ralstoniabasilensis[24]、Rhizobiummesosinicum[28]、水稻根瘤菌(R.oryzae)[28]、Swaminathaniasalitolerans[85]、Vibrioplantisponsor[86]、Vibrioporteresiae[86]等，这些优良的内生固氮菌株在工农业生产上有多方面的应用潜力，野生稻中还有许多菌株尚未被发现，说明野生稻是个潜力巨大、尚待开发的微生物资源宝库。

表1 野生稻内生固氮菌种类、分布和功能多样性汇总Table 1 Summary of the species, distribution and functional diversity of endophytic diazotroph in wild rices.

续表内生固氮菌属名种名野生稻种类及分离来源野生稻种类分离部位地域其他宿主植物或自然环境分布(发现地)功能伯克霍尔德氏菌Burkholderia洋葱伯克霍尔德氏菌B．cepaciaB．contaminansB．fungorum唐菖蒲伯克霍尔德氏菌B．gladioli久留里伯克霍尔德氏菌B．kururiensis越南伯克霍尔德氏菌B．vietnamiensis普通野生稻O．rufipogon根广东圃[37]药用野生稻O．officinalisis根、茎广西[38，40]高杆野生稻O．alta植株广东圃[39]紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]高杆野生稻O．alta根、叶广东圃[4]高杆野生稻O．alta茎广东圃[13]药用野生稻O．officinalisis根广西[18]药用野生稻O．officinalisis根、茎、叶广西[19]水稻O．sativa(印度[9]、北京[30])、五节芒Miscanthusflo⁃ridulus(广东[10])分泌IAA[38，39]、促进水稻生长[9]土壤(美国[41])抗病[41]土壤(巴西[42]、美国[41])分泌IAA[42]、抗病[43]水稻O．sativa(印度[28])水稻O．sativa(巴西[44])促进水稻生长[45]、分泌IAA[46]水稻O．sativa(印度[9])、香根草Vetiveriazizanioides(广东[47])分泌IAA和ACC脱氨酶[19]、促进水稻生长[9]金黄杆菌Chryseo-bacteriumC．defluium药用野生稻O．officinalisis根广东圃[5]长护颖野生稻O．longiglumis根广东圃[5]促进水稻生长[5]酸柠檬酸杆菌Citrobacter无丙二酸柠檬酸杆菌C．amalonaticus法氏柠檬酸杆菌C．farmeri普通野生稻O．rufipogon根、茎海南[48]高杆野生稻O．alta根、叶广东圃[13]普通野生稻O．rufipogon茎广东圃[37]香附子C．rotundus(广东[13])、牛筋草Eleusineindica(广东[13])促进水稻生长[48]梭菌ClostridiumC．aerotolerans拜氏梭菌C．beijerinckiiC．pasteurianumC．saccharolyticumC．saccharoperbu-tylacetonicum尼瓦拉野生稻O．nivara茎缅甸[49]药用野生稻Oryzaofficinalis茎缅甸[49]立特来稻Oryzaridleyi茎柬埔寨[49]药用野生稻Oryzaofficinalis种子缅甸[49]普通野生稻O．rufipogon茎泰国[49]尼瓦拉野生稻O．nivara茎缅甸[49]Miscanthussinensis(日本[49])、Polygonumsachalinense(日本[49])M．sinensis(日本[49])水稻O．sativa(缅甸[49])、M．sinensis(日本[49])、P．sachalin⁃ense(日本[49])代夫特菌DelftiaD．lacustris药用野生稻O．officinalisis茎广东圃[33]水稻O．sativa(湖南[29])抗病[50]

续表内生固氮菌属名种名野生稻种类及分离来源野生稻种类分离部位地域其他宿主植物或自然环境分布(发现地)功能肠杆菌Enterobacter阿氏肠杆菌E．asburiae生癌肠杆菌E．cancerogenus阴沟肠杆菌E．cloacae阴沟肠杆菌亚种E．cloacaesubsp．Dissolvens水稻肠杆菌E．oryzaeE．oryzendophyticusE．sacchari普通野生稻O．rufipogon根、叶广东[51，52]药用野生稻O．officinalisis根、茎、叶广西[18，38，40]高杆野生稻O．alta植株广东圃[16，39]、印度[28]普通野生稻O．rufipogon植株日本[21]普通野生稻O．rufipogon叶广东[51，52]药用野生稻O．officinalisis根、茎广西[40]高杆野生稻O．alta根、茎、叶广东圃[4，13，16]高杆野生稻O．alta根、茎、叶广东圃[13]宽叶野生稻O．latifolia植株广东圃[16]药用野生稻O．officinalisis根、茎广西[5]药用野生稻O．officinalisis根广西[8]水稻O．sativa(湖南[29])、香附子C．rotundus(广东[13])、牛筋草E．indica(广东[13])、五节芒M．floridulus(广东[10])、青香茅C．caesius(广东[10])、海滨雀稗Seashorepaspalum(广东[53])、圆果雀稗Paspalumorbiculare(广东[54])分泌IAA[38，39，52]、促进水稻生长[51]、抗病、耐镉[29]白菜Brassicapekinensis(北京[30])、海滨雀稗S．paspalum(广东[53])水稻O．sativa(福建[22])、玉米Zeamays(陕西[55]、美国[56])、辣椒Capsicumannuum(湖南[57])、香附子C．rotundus(广东[13])、五节芒(广东[10])、青香茅C．caesius(广东[10])、香根草V．zizanioides(广东[47]、福建[59])、圆果雀稗P．orbiculare(广东[54])、龟背竹Monsterade⁃liciosa(广东[58])、芋Colocasiaesculenta(广东[58])、海芋Aloca⁃siamacrorrhiza(广东[58])分泌IAA[52]、促进水稻[51，58]和香根草[59]生长、提高小麦抗旱性[55]、抗病[60]五节芒M．floridulus(广东[10])、香附子C．rotundus(广东[13])五节芒M．floridulus(广东[10])、青香茅C．caesius(广东[10])水稻O．sativa(菲律宾[61])促进水稻生长[5]甘蔗S．officinarum(广西[62])分泌ACC脱氨酶[8]草螺菌HerbaspirillumH．aquaticum红苍白草螺菌H．rubrisubalbicans织片草螺菌H．seropedicae普通野生稻O．rufipogon茎广东圃[33]普通野生稻O．rufipogon根、茎广东圃[33]巴蒂野生稻O．barthii植株日本[21]尼瓦拉野生稻O．nivara茎广东圃南方野生稻O．meridionalis叶广东圃澳洲野生稻O．australiensis植株广东圃[64]药用野生稻O．officinalisis植株日本[21]普通野生稻O．rufipogon植株日本[21]水稻O．sativa(北京[30])、甘蔗S．officinarum(巴西[15])水稻O．sativa(湖南[63])、甘蔗S．officinarum(巴西[15])、五节芒M．floridulus(广东[10])、青香茅C．caesius(广东[10])分泌铁载体[63]、分泌IAA[10]

续表内生固氮菌属名种名野生稻种类及分离来源野生稻种类分离部位地域其他宿主植物或自然环境分布(发现地)功能艾德昂菌IdeonellaI．azotifigens药用野生稻O．officinalisis根、茎广西[18]土壤(印度[65])促进水稻生长、分泌IAA[18]脱氯艾德昂菌I．dechloratans药用野生稻O．officinalisis根、茎、叶广西[18]水稻O．sativa(日本[21])促进水稻生长、分泌IAA[18]克雷伯氏菌Klebsiella产酸克雷伯氏菌K．oxytoca肺炎克雷伯氏菌K．pneumoniae变栖克雷伯氏菌K．variicola药用野生稻O．officinalisis根、茎广西[39]普通野生稻O．rufipogon根、茎、叶广东[51]、海南[48]药用野生稻O．officinalisis根、茎广西[8，38]高杆野生稻O．alta根、茎、叶广东圃[13，16，39]紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]药用野生稻O．officinalisis根、茎、叶广西[8，19]澳洲野生稻O．australiensis植株广东圃[64]玉米Z．mays(黑龙江[66])、沙蓬(贵州[67])促进苜蓿和燕麦生长、抗旱[67]、促进玉米生长[66]玉米Z．mays(美国[56])、甘蔗S．officinarum(巴西[15])、多枝柽柳T．ramosissima(新疆[68])、香附子C．rotundus(广东[13])、象草Pennisetumpurpureum(广东[69])、青香茅C．caesius(广东[10])、圆果雀稗P．orbiculare(广东[54])、芋C．esculenta(广东[58])、海芋A．macrorrhiza(广东[58])分泌IAA[38，39]、促进水稻生长[48，58]水稻O．sativa(湖南[29]、北京[30])分泌IAA和ACC脱氨酶[19]、铁载体[8]、抗病、耐镉[29]赖氨酸芽孢杆菌Lysinibacillus纺锤形赖氨酸芽孢杆菌L．fusiformis药用野生稻O．officinalisis根、茎广西[18]促进水稻生长[18]MangrovibacterM．plantisponsorPorteresiacoarctata根印度[70]微杆菌Microbacterium过氧微杆菌M．paraoxydans药用野生稻O．officinalisis根广西[18]水稻O．sativa(湖南[23])促进水稻生长[18]陆莫拉氏菌Moraxella奥斯陆莫拉氏菌M．osloensis普通野生稻O．rufipogon茎广东圃[37]长护颖野生稻O．longiglumis茎广东圃[5]促进水稻生长[5]PaenibacillusP．barcinonensis药用野生稻O．officinalisis根广西[18]水稻O．sativa(湖南[23])促进水稻生长、分泌IAA[18]P．illinoisensis紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]水稻O．sativa(湖南[29])抗病、耐镉[29]

续表内生固氮菌属名种名野生稻种类及分离来源野生稻种类分离部位地域其他宿主植物或自然环境分布(发现地)功能泛菌Pantoea成团泛菌P．agglomerans菠萝泛菌P．ananatis分散泛菌P．dispersa普通野生稻O．rufipogon根、叶江西[24]、广东圃[37]、广东[51]药用野生稻O．officinalisis茎广西[5]高杆野生稻O．alta根、茎、叶广东圃[13，16]澳洲野生稻O．australiensis植株广东圃[64]紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]宽叶野生稻O．latifolia植株广东圃[16]高杆野生稻O．alta茎广东圃[13]普通野生稻O．rufipogon种子江西[24]紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]水稻O．sativa(泰国[71])、甘蔗S．officinarum(巴西[15])、香附子C．rotundus(广东[13])分泌IAA[71]、优势促进生菌[24]、促进水稻生长[5，37]水稻O．sativa(日本[26]、北京[30])、辣椒C．annuum(湖南[57])、香根草V．zizanioides(广东[47])水稻O．sativa(印度[28]、湖南[29])分泌IAA和铁载体[24]、抗病、耐镉[29]植物菌Phytobacter固氮植物菌P．diazotrophicus药用野生稻O．officinalisis根、茎、叶广西普通野生稻O．rufipogon茎广东圃[37]象草P．purpureum(广东[69])、五节芒M．floridulus(广东[10])分泌IAA[10]、促进水稻生长[69]假单胞菌Pseudomonas变黄假单胞菌P．flavescens蒙氏假单胞菌P．monteilii食油假单胞菌P．oleovorans草假单胞菌P．poae恶臭假单胞菌P．putida紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]药用野生稻O．officinalisis根广西[19]高杆野生稻O．alta根、茎、叶广东圃[4]普通野生稻O．rufipogon根、叶江西[24]普通野生稻O．rufipogon根、茎广东圃[37]宽叶野生稻O．latifolia植株广东圃[16]杂交狼尾草P．americanum(广东[33])、皇竹草Pennisetumsinese(广东[33])土壤(印度[72])、深海(印度[73])分泌IAA和ACC脱氨酶[19]多枝柽柳T．ramosissima(新疆[31])分泌IAA和铁载体[24]刺竹B．blumeana(广东[17])、香根草V．zizanioides(广东[47])促进水稻生长[17]RalstoniaR．basilensis普通野生稻O．rufipogon种子江西[24]土壤(加拿大[74])

续表内生固氮菌属名种名野生稻种类及分离来源野生稻种类分离部位地域其他宿主植物或自然环境分布(发现地)功能根瘤菌Rhizobium大田根瘤菌R．daejeonenseR．massiliaeR．mesosinicum水稻根瘤菌R．oryzae热带根瘤菌R．tropici药用野生稻O．officinalisis根广西[18]南方野生稻O．meridionalis茎广东圃尼瓦拉野生稻O．nivara茎广东圃紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]高杆野生稻O．alta植株广东圃[16]紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]促进水稻生长、分泌IAA[18]水稻O．sativa(湖南[29]、北京[30])抗病、耐镉[29]豆科植物(德国[75，76])木蓝Indigofera(云南[77])、广布野豌豆Viciacracca(云南[77])石漠化土壤修复[77]沙雷菌Serratia粘质沙雷菌S．marcescens药用野生稻O．officinalisis叶广西[18]地衣(巴西[78])促进水稻生长、分泌IAA鞘氨醇单胞菌Sphingomonas少动鞘氨醇单胞菌S．paucimobilis药用野生稻O．officinalis植株尼泊尔[79]铁皮石斛Dendrobiumcandidum(浙江[80])、水稻O．sativa(湖南[29])促进铁皮石斛生长[80]、抗病、耐镉[29]寡养单胞菌Stenotro-phomonas嗜麦芽寡养单胞菌S．maltophilia嗜根寡养单胞菌S．rhizophila普通野生稻O．rufipogon茎广东圃[37]药用野生稻O．officinalisis根高杆野生稻O．alta叶广东圃[13]紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]紧穗野生稻O．eichingeri植株印度[28]水稻O．sativa(湖南[29])、白菜B．pekinensis(北京[30])、海滨雀稗S．paspalum(广东[53])、牛筋草E．indica(广东[13])、菊芋Helianthustuberosus(江苏[81])分泌IAA[81]、抗病、耐镉[29]Centaureetumhorridae(意大利[82])促进生长、抗病[83]、耐盐[84]SwaminathaniaS．salitoleransPorteresiacoarctata根印度[85]VibrioV．plantisponsorPo．coarctata根印度[86]V．porteresiaePo．coarctata根印度[86]黄色杆菌Xanthobacter黄黄色杆菌X．flavus药用野生稻O．officinalisis根广西[19]污水(上海[87])分泌IAA和ACC脱氨酶[19]黄单胞菌Xanthomonas嗜麦芽黄单胞菌X．maltophilia普通野生稻O．rufipogon根江西[24]香附子C．rotundus(广东[13])半透明黄单胞菌X．translucens普通野生稻O．rufipogon根海南[48]小麦Triticumaestivum(北京[30])

注：广东圃：广东省华南农业大学野生稻核心收集圃；IAA：生长素。

2 野生稻内生固氮菌的分布

2.1 分离部位差异性

植株的根、茎、叶、种子等组织器官内遍布内生固氮菌，而且内生菌在不同器官的分布存在规律性：由下往上内生菌数量逐级递减，根中分布最多，其次是茎和叶(表1)。通常新叶中含有的微生物很少，随着叶片日龄的增加，微生物种类逐渐增加，在老化期叶片内部的微生物含量达到最高，这种规律性与内生菌的侵染和迁移密切相关[2]。随着组织的成熟和衰老，内生菌可以不断从植物外部进入植物内部，并在植物内部通过导管和相邻细胞迁移扩散至其他部位[88]。内生固氮菌在侵染过程中会对植物体产生一定的影响，如巴西固氮螺菌(A.brasilense)在侵染水稻(O.sativa)根部并向茎叶迁移运动过程中能提高作物的产量[59]。

2.2 宿主植物及生存环境多样性

野生稻内生固氮菌的宿主植物具有丰富的多样性。据分析70%以上的菌种(表1)同时在其他禾本科植株和部分经济作物内生存定殖，说明野生稻内生固氮菌应用范围较广，具有较大的开发利用空间。其中，包括巴西固氮螺菌(A.brasilense)在内的31种内生固氮菌多次从水稻(O.sativa)中分离获得，能够在水稻中发挥种群优势并且进行自生固氮，因此，可以从提高水稻产量的环境友好型微生物肥料方面进行进一步研究。野生稻内生固氮菌在不同科属植物体内的分布存在差异，同属间相似性大，野生稻的内生菌在水稻中发现的最多，其次是其他禾本科植物和牧草，而在其他科属的作物和蔬菜等植物内报道相对较少。研究表明，禾本科植物的共同特点是维管束分散、没有表皮层和中柱的界限，只能划分为表皮、基本组织和维管束3个基本的组织系统。而其他植物有表皮层和中柱，这些结构有可能妨碍细菌侵入植物体内和在植物体内生存[16]。

野生稻内生固氮菌不仅在植物体内分布广泛，在自然环境中的分布也存在多样性，如茎瘤固氮根瘤菌(A.caulinodans)[7]、脱氮芽生杆菌(B.denitrificans)[36]、蒙氏假单胞菌(P.monteilii)[72]等也可分别从土壤、淡水和深海中分离获得。随着植物的成熟和营养体的老化，内生菌中的绝大部分又重新回归到土壤中，由雨水的冲刷进入河流江海，这也是土壤微生物的生活方式之一[2]。内生固氮菌能长久定居在植物的营养体内，与植物建立比较稳定的共生和协同关系，且不是必需依赖在植物体内才能完成生活史，因此它们在促进植物生长、增强植物抗性等方面有较大的实用空间。

2.3 地域分布全球性

众所周知，微生物的分布不具有明显的地带性分布特征[89]。由于野生稻广泛分布于亚洲、非洲、拉丁美洲和澳洲等地域，野生稻内生固氮菌的宿主植物和生存环境又具有多样性，因此，野生稻内生固氮菌的地域分布具有全球性。

除了极地生境的南极洲，其他6大洲都有野生稻内生固氮菌的分布(表1)。野生稻内生固氮菌在亚洲有着十分丰富的地理生态多样性，主要集中在中国、日本、韩国、印度、泰国、缅甸、菲律宾、尼泊尔、柬埔寨、斯里兰卡等国家。在西非、马达加斯加、加拿大、美国、巴西、澳大利亚、德国和意大利等其他地区也发现了野生稻内生固氮菌，其生存痕迹遍布全球。我国幅员辽阔，植物资源和内生固氮菌资源十分丰富，北自黑龙江，南至海南省，东起长江三角洲地区，西至新疆维吾尔自治区，都发现了野生稻内生固氮菌，这也说明中国可利用的内生固氮菌资源潜力巨大。

3 野生稻内生固氮菌功能多样性

内生固氮菌能够系统的分布于植物组织内，并占据有利的生态位，有充足的碳源供给，受到植物组织的保护，这就有可能比根际、叶际等环境微生物更容易发挥生物学功能[56]。野生稻内生固氮菌具有促进宿主植物生长、增强植物对病虫害的抗性、改善土壤环境等作用，在提高农作物产量和加强生态环境保护等方面都有着重要的意义。

3.1 固氮作用

内生细菌在非豆科植物体内的固氮作用，是目前最令人感兴趣的研究课题之一。内生固氮菌以相当高的数量存在于植物组织内，形成被膜或基质包围的内生特征，使其无需形成根瘤等特殊共生结构就能发挥固氮作用[90]。如土壤固氮菌需要待菌体死亡崩解后释放有机氮，才对增加土壤的氮含量有一定的效果，而内生菌固定的氮素是直接提供给植物吸收同化的[91]。作物通过生物固氮减少了化肥的投入，进而减少了化学物质对土壤的破坏，即在增加产量的同时，还可在一定程度上起到保护环境的作用。

3.2 促进植物生长作用

内生固氮菌能分泌吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素等植物生长激素类物质[92]，或者是通过产生铁载体和1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylate，ACC)脱氨酶等其他物质来促进植物生长[93]。阳洁等[18]从野生稻中分离到多种内生固氮菌，接种后能显著促进水稻(O.sativa)的生长。尹坤等[8]分离到1株变栖克雷伯氏菌(K.variicola)，具有较强的分泌生长素和铁载体的能力，能够有效促进水稻(O.sativa)的萌发和生长。

3.3 生物防治作用

植物病害的生物防治是农药领域的一项重大创新。由于农药、化肥过量施用，导致土壤污染日趋严重，经过食物链的积累，最终会对人体健康造成危害[94]。内生固氮菌可有效地抑制植物病害，通过竞争抑制作用抵制病菌、减轻发病率、增强作物抗病性[92]。内生菌主要通过分泌抗生物质、重寄生作用、生态位竞争和诱导植物抗性等方式抗病[95]。内生固氮菌在植物体内形成优势菌群后，可以调节微生态平衡，阻止病原微生物的入侵和扩散，形成生物屏障，从而起到保护作用。野生稻内生固氮菌能产生许多对植物病原微生物有抑制作用的活性物质(如抗生素、抗菌肽等)直接作用于植物体内，某些代谢物还能诱导植物产生系统抗性[40]。野生稻内常见菌种，如根瘤菌(Rhizobium)、鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas)、寡养单胞菌(Stenotrophomonas)对水稻纹枯病有一定的抑制作用[29]，芽孢杆菌(Bacillus)对赤霉病等病害可产生良好的防治效果[25]。

虽然内生菌可以对病原菌产生抑制作用，但有些拮抗菌株接种后难以在宿主植物内发挥良好的定殖和表达能力，导致生物防治效果不理想。而且并不是所有内生菌都对植物有积极作用，如Delftialacustris既有抗病性[50]又有致病性[96]，克雷伯氏属(Klebsiella)、伯克霍尔德属(Burkholderia)、肠杆菌属(Enterobacter)、泛菌属(Pantoea)等不少菌株对植物和动物具有致病性。因此，对于不同内生固氮菌的生物防治作用有待逐一试验，同时对内生固氮菌与其他作物的病虫害之间的作用关系也需进一步分析，逐利避害，充分发挥野生稻内生固氮菌的生物防治作用，抵抗病虫的危害。

3.4 增强宿主植物抗逆境作用

野生稻长期处于自然生态环境中，远离人为因素破坏，有助于内生菌群生长并与野生稻形成稳定的互利共生关系，这与野生稻具有优良的抗旱、耐寒、耐贫瘠土壤等农艺性状有着密切联系。内生固氮菌作为植物微生态系统的天然组分，在适应自身微环境的同时，还可以提高宿主植物对环境的适应性，这种适应性表现在对干旱和低温等不利环境因素的耐性和对病原菌、昆虫等生物因素的抗性[92]。包括野生稻在内的其他具有固氮菌的植物，能在贫瘠、盐碱、水淹等恶劣条件下表现出强大生命力[60]。覃姚红[55]发现阴沟肠杆菌(E.cloacae)能够提高小麦(T.aestivum)的抗旱性;Egamberdieva等[84]的报道指出嗜根寡养单胞菌(S.rhizophila)具有耐盐特性;李剑峰等[67]的研究表明产酸克雷伯氏菌(K.oxytoca)具有抗旱作用，从而可促进燕麦(A.sativa)的生长。

3.5 土壤修复作用

近年来，为了增加作物产量而向稻田中施用了大量的化肥和农药，破坏了土壤结构和土壤性质的同时也污染了生态环境。内生固氮菌不仅对宿主植物有一定的影响，同时对其生长环境也能起到一定的改善作用。它们能减少氮肥流失对环境的污染，提高土壤肥力，维持生态平衡[33]。研究发现，固氮菌可以通过分泌胞外多糖来改变植物周围的土壤结构和多孔性，从而促进植物根部在土壤中伸展[97]，同时，能改善根系周围土壤的理化性质，调节土壤的pH、渗透压等。王明月等[77]筛选出能够促进碳酸盐岩风化、加快成土速率的优势根瘤菌，将其与豆科植物建立共生体系，进行石漠化地区的修复与治理。此外，内生固氮菌对环境中的重金属污染也有一定的缓解作用，这可能与其分泌铁载体能力相关。袁梅[29]的研究表明接种沙福芽胞杆菌(B.safensis)、阿氏肠杆菌(E.asburiae)、变栖克雷伯氏菌(K.variicola)、分散泛菌(P.dispersa)、Rhizobiummassiliae等能够影响水稻(O.sativa)对镉的吸收，降低植株中的镉含量，提高水稻对镉胁迫的抗性，进而起到修复土壤的作用。

4 展望

野生稻内生固氮菌种群具有丰富的多样性，大部分菌株属于兼性内生固氮菌，寄主范围广、受益作物多，兼具多种应用功能，是一类不可忽视的固氮体系，并已逐步成为生命科学领域的研究热点之一，受到国内外许多领域专家学者的关注。目前，可培养的微生物不到总数的1%，每年都有大量新的微生物种属被发现，因此野生稻中的内生固氮菌也存在巨大的发掘空间，其多样的生物学功能也有待进一步发掘。若能够像动植物那样，将内生固氮菌的分布在地图上标注出来，绘制成内生固氮菌地图，这将是一个重大的研究突破，对深刻认识内生固氮菌和宿主植物之间的相互关系和遗传进化，以及对微生物资源的保护、开发、利用都具有重要意义。同时，固氮菌肥的研究还缺乏一定的系统性，如生物防治效果的不稳定性，一些固氮菌对植物的作用具有两面性，固氮菌作为一种引入的外来微生物，可能对植物体内原有微生物和周围环境的土著微生物造成影响等。仍需相应领域的研究人员继续深入探究内生固氮菌的作用机理，帮助人们充分了解和利用内生菌，同时为生物菌肥的开发以及农业生产应用提供可靠的理论依据和方向指引。

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ResearchProgressonDiversityofEndophyticDiazotrophsinWildRices

LIU Lihui1, JIANG Huimin2, WANG Peixuan2, TANG Xiaoyu2, PENG Guixiang2, TAN Zhiyuan1*

1.CollegeofAgriculture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China; 2.CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China

Wild rice species are important germplasm resources, which serve as valuable bioresources of functional microorganisms. There are a lot of researches on endophytic nitrogen-fixing bacteria in different host plants at home and abroad, but no report in wild rice. Diverse endophytic bacteria that were found in wild rice at least belongs to 31 generas and 74 species, most of which are facultative endophytic diazotrophs with a wide range of hosts and some of which just had been found for the first time. There is a huge space for the exploration of endophytic diazotrophs in wild rice. The existing research findings focused on the biological characteristics of nitrogen fixing bacteria, such as promote growth and disease resistance aspects. The isolated and identified endophytic diazotrophs in wild rice were summarized and analyzed in this paper, as well as the diversity of their species, habitats and biological functions were comprehensively reviewed, which was aimed to enrich the bioresource of microorganisms used in industrial and agricultural areas, and provide reliable theoretical basis and direction for promoting plant growth and the development of microbial fertilizer.

wild rice; endophytic diazotrophs; plant-growth promoting; microbial fertilizer

2017-04-20;接受日期2017-05-18

国家自然科学基金项目(31370052)；广东省自然科学基金项目(2014A030313459);广东省大学生创新训练项目(201710564100)资助。

刘丽辉，博士研究生，主要从事微生物遗传学研究。E-mail:qingjinsuoyou@126.com。*通信作者：谭志远，教授，主要从事生物固氮、微生物分类和生物肥料的研究。E-mail:zytan@scau.edu.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0027