盐度变化对灰海马仔鱼存活及生长的影响

杨 琳，林听听，刘 鑫，张 东，来琦芳，么宗利

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

盐度变化对灰海马仔鱼存活及生长的影响

杨 琳1，2，林听听1，刘 鑫1，张 东1，来琦芳1，么宗利1

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

为研究低盐胁迫对灰海马（Hippocampus erectus）存活和生长的影响，进行了3个实验，即：1）盐度突变实验，分别直接将1日龄和20日龄仔鱼从自然海水（32）移到盐度17和10的水中，观察死亡情况；2）盐度渐变实验，渐变速率分别为0、5 ppt·d－1、10 ppt·d－1，仔鱼规格分别为1日龄、20日龄、40日龄，观察死亡情况以探明灰海马的耐盐低限；3）不同盐度（14、21、32）对灰海马生长的影响。结果表明：1）盐度突变15个单位对灰海马仔鱼存活基本无影响，突变22个单位对20日龄仔鱼无明显影响，但1日龄苗5 d内相继死亡；2）不同盐度渐变速率对灰海马仔鱼存活率的影响没有显著性差异，而不同规格（1日龄、10日龄、40日龄）仔鱼对低限盐度的耐受性则略有差异，但7是低限，盐度低于7时即出现死亡；3）生长实验结果显示，灰海马仔鱼在盐度14条件生长、存活显著优于另两个盐度组（21、32），灰海马仔鱼在盐度14、21、32养殖40 d后存活率依次为（82.9±4.02）%、（72.0±4.23）%、（61.7±7.73）%。本研究结果表明，灰海马是广盐性鱼类，可以适应低盐环境。在养殖生产中，如有条件，可将盐度控制在14左右，能有效提高其存活率并促进生长。

盐度胁迫；灰海马；存活；生长

对海洋鱼类而言，盐度是一个重要的影响其生命过程的环境因子［1－2］。很多研究表明盐度对不同海洋生物的存活和生长有显著影响。鱼类有各自适宜的盐度范围，盐度过高和过低，不仅在生态水平影响鱼类，如生长［2］、食物利用率［3］，还在生理水平影响其包括渗透压［4－5］、能量平衡［6］、消化和免疫能力［7－8］。盐度变化会增加鱼类调节渗透压的负担，进而影响生长［9］。由于不同种鱼类最适盐度范围呈现多样性［10－14］，所以确定养殖对象的最佳生长盐度对指导养殖生产有重要意义。

海马是隶属海龙目（Syngnathiformes），海龙科（Syngnathidae），海马属（Hippocampus）的一类小型海洋鱼类，为珍稀海洋药源动物，具有很高的药用和观赏价值。由于过度捕捞、栖息地被破坏，目前海马的野生种群已濒危［15］，所有已知的海马都被列入濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅱ［16］，我国也将海马列为二级保护动物。为了满足市场需求，并保护自然资源，许多国家都开展了海马的人工繁育。最近10多年，海马养殖技术取得重大突破［17－19］。

随着海马养殖技术的飞快发展，目前关于海马的研究也越来越多，包括行为学［20－21］、生态学［22－26］、生理学［27－30］、分子生物学［28］等方面。相对于其它海马，灰海马（Hippocampus erectus）的适应温度能力强，生长速度较快，繁殖能力强，且个体较大，能很好满足药材和水族市场品质要求，是目前最具养殖潜力的优良品种之一［19］。目前灰海马已在我国人工养殖成功，进入大规模养殖阶段。灰海马栖息在盐度为9.2～35.5的浅海区域，受淡水泾流和雨水影响，此区域盐度变化比较剧烈［21］，在盐度对灰海马影响方面研究，迄今只有林强等［26］的实验中涉及到，其实验中盐度范围设定在27～35之间，而目前尚无低盐度变化对灰海马生长方面影响的研究报道。了解灰海马对盐度变化的适应，有助于掌握其生态习性。对人工养殖而言，研究灰海马的盐度适应和最适的生长盐度范围不仅有助于建立最佳养殖条件，并且对扩大灰海马养殖区域也有重要意义。本研究通过研究盐度变化对灰海马存活、生长的影响，以期为建立灰海马最适养殖条件提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 实验用鱼来源及养殖方法

实验于2013年9～12月在东海水产研究所海南琼海研究中心进行。实验所用灰海马为琼海研究中心自行繁育的仔鱼，1日龄的体高为（1.1±0.1）cm，20日龄体高为（3.4±0.2）cm。实验开始前灰海马仔鱼被置于循环水系统的玻璃缸（50 cm×30 cm×30 cm，45 L）中养殖，养殖用水为经过沙滤后的天然海水，在循环水系统中水流流速保持在 0.2～0.4 L·min－1，24 h连续充气，确保溶氧大于5 mg·L－1。养殖过程中循环水系统的温度（26±0.5）℃、盐度32±1.0、光强1 500 lx和日照时长13 h∶11 h。同时，玻璃缸中放入绿色的尼龙网片作为灰海马的附着物。实验中每天早上8∶00及下午4∶00投喂活桡足类，密度为每毫升5～6 ind，并在投饵后2.5 h开始清除残饵和粪便。

盐度突变和低盐度极限实验的实验容器为20 L的白色塑料桶，每缸实际水量10 L。生长实验在45 L玻璃缸（50 cm×30 cm×30 cm）中进行，每缸实际水量30 L。低盐度实验水用自然海水加去离子水调配。

1.2 盐度变化对仔鱼成活的影响实验

1.2.1 盐度突变实验

预实验结果显示，大于20日龄的灰海马对盐度变化耐受力和20日龄的灰海马没有显著差异。因此，选取两个规格的灰海马：分别为1日龄和20日龄灰海马。设计盐度和规格双因子实验，测试两个盐度突变水平：15、22，即分别从盐度32突变到17和10。测试灰海马随机分配到各处理组，每个处理3个重复，每个重复10 ind。测试灰海马直接从暂养缸中用小抄网捞出，直接放到测试水中。盐度突变后持续5 d，每天换水50%。每天观察灰海马活动情况与行为，记录死亡数。养殖管理同上。

1.2.2 低盐度极限实验

实验为双因子设计，即日龄和盐度降速两个因子，每个因子3个水平，每个处理3个重复，每个重复10 ind。3种规格的灰海马分别为1日龄、20日龄、40日龄；盐度降速为每天降低盐度0、5、10 ppt·d－13个速率。实验前暂养1 d。实验开始后用滴漏装置分别以每天降低盐度0、5、10 ppt·d－1的速率匀速地向塑料桶中加入去离子水，至灰海马出现死亡停止滴加。随时观察灰海马行为，摄食（以粪便为指示），记录灰海马死亡情况，测量灰海马出现死亡时的盐度。出现第一尾死亡的仔鱼后，保持盐度不变，继续观察96 h。养殖管理同上。

1.3 不同盐度下灰海马仔鱼生长实验

1.3.1 实验设计

生长实验用灰海马为20日龄。根据低盐度耐受性实验结果，盐度梯度设置为14、21、32（自然海水）3个组，每组3个重复。低盐组（14，21）灰海马经24 h降盐，适应24 h后开始实验。每缸放养海马40 ind。每天换水量约为1／4。实验期间记录每天灰海马死亡情况，每10天随机从玻璃缸中选取10 ind灰海马仔鱼，测量其体高和体重，称量前24 h进行饥饿处理。实验共持续40 d。

1.3.2 生长指标测定

在实验开始前，随机挑选10 ind灰海马仔鱼，分别测量体高和体重，以其平均值为该组的平均初始体高与体重。实验过程中，每10天分别从各组中随机选择10 ind，测量并记录其体高与体重，实验持续40 d。

根据记录的数据，计算各组的存活率、日增高率、日增重率、肥满度和特定生长率。计算公式如下：

存活率（%）：S＝100×F·I－1

日增高率（%）：H＝100×（H－H）·H－1Gtoo

日增重率（%）：W＝100×（W－W）·W－1

肥满度：K＝100×W·H－3

特定生长率：

SGR＝100×（Ln Wt－Ln Wo）·d－1

式中，F、I为最终和起始灰海马尾数；Wo为初始体重或前次测量的体重，Wt为下次或末体重（g）；Ho和Ht分别为灰海马起始体高和末体高（cm）。

1.4 数据处理

实验结果用SPSS 17.0软件进行统计分析。灰海马盐度耐受性两个实验结果以及生长实验（盐度和时间）的成活率结果皆采用双因素方差分析法（Two-Way ANOVA）进行分析，成活率结果采用反正弦函数转换，方差分析前先进行齐性检验，不满足方差齐性时，需对数据进行自然对数或平方根转换。如果两个因子交互作用不显著，用LSD多重比较法分别对各因子内处理进行多重比较，如果交互作用显著，则进行全体处理间的多重比较。

生长实验结果运用单因素方差分析（One-Way ANOVA），先进行方差齐性检验，不满足方差齐性时，需对数据进行自然对数或平方根转换。增高率、增重率数据用反正弦函数进行转换后进行分析。如果方差分析结果显著，则用LSD方法对不同处理组的数据进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 盐度突变实验

结果显示，灰海马对盐度突变反应存在日龄差异（P＜0.05）。20日龄灰海马盐度突变后第5天的成活率为100%，显著高于1日龄海马（P＜0.05）（表1）。

盐度突变15个单位后，20日龄灰海马当日下午5点即发现粪便，1日龄灰海马第2天开始有粪便。盐度突变22个单位后1日龄灰海马在第3天出现死亡，基本没有粪便，而20日龄灰海马第2天开始有粪便。

2.2 低盐度极限实验

结果表明，灰海马规格和盐度降速对其致死不存在交互作用（P＞0.05），不同规格灰海马的致死盐度不存在显著性差异（P＞0.05），而不同

表1 盐度突变后第5天不同日龄灰海马存活率Tab.1 Survival rate of Hippocampus erectus juveniles of different ages 5 days after abrupt salinity stress（mean±S.D.）

的盐度降速对致死盐度的影响显著（P＜0.05）。大龄海马出现死亡时的盐度较低，变化速率快时，出现死亡的盐度也较低（表2）。1日龄灰海马在降速5 ppt·d－1组，当盐度降至7时开始出现死亡，在降速10 ppt·d－1组，当盐度降至6时开始出现死亡；20日龄灰海马表现和1日龄一致；而同样条件下，40日龄的灰海马在盐度分别降至6和5时开始出现死亡。总体上，1日龄和20日龄的灰海马在盐度降至7时（即降速5 ppt·d－1组第2.5天、降速 10 ppt·d－1组第5天时）出现不活跃、沉底现象；40日龄的灰海马在盐度降至5时出现不活跃、沉底现象。由此推断灰海马可在盐度不低于7的水域存活。实验过程中对照组即自然海水组除个别灰海马死亡外，其它灰海马一直保持在正常状态。灰海马在盐度达到其耐受低限之前，活动能力低下，甚至长时间沉底。无论是以 5 ppt·d－1或者 10 ppt·d－1的盐度渐变速度条件下，灰海马出现死亡现象后在96 h内会全部死亡。

2.3 不同盐度下灰海马体高与体重生长比较

2.3.1 盐度对灰海马体高的影响

第10天时，不同盐度组灰海马体高差异不显著（P＞0.05）；第20天时，各盐度组灰海马的体高发生显著性差异，盐度14的灰海马体高显著高于盐度21和盐度32（P＜0.05）。第30天时，差异趋势和第20天时一致（P＜0.05）。第40天时，盐度对灰海马的体高影响仍然显著，各组生长进一步分化，各组间差异皆显著（P＜0.05）（表 3）。

表2 不同日龄灰海马在不同盐度降速下出现死亡时的盐度Tab.2 Lethal salinity of H ippocampus erectus juveniles of different ages at different salinity decline rates（mean±S.D.）

表3 不同盐度对灰海马仔鱼生长的影响Tab.3 Grow th of Hippocampus erectus juveniles at different salinities（mean±S.D）

第10天时，不同盐度组灰海马增高率差异不显著（P＞0.05）；第20天时，各盐度组灰海马的增高率发生显著性差异（P＜0.05），盐度14的灰海马增高率显著高于盐度32（P＜0.05）。第30 d和第40 d时，盐度对灰海马的增高率皆无显著性影响（P＞0.05）（表3）。

2.3.2 盐度对灰海马湿重的影响

和体高结果趋势一致，第10天时，不同盐度组灰海马湿重差异不显著（P＞0.05）；第20天时，各盐度组灰海马的湿重发生显著性差异（P＜0.05），盐度14的灰海马湿重显著高于盐度32（P＜0.05）。第30天时，差异趋势和第20天时一致（P＜0.05）。第40天时，盐度对灰海马的湿重影响仍然显著，盐度14和盐度21的灰海马湿重显著高于盐度32（P＜0.05）（表3）。

第10天和第20天时，各盐度组灰海马的增高率发生显著性差异（P＜0.05），盐度14的灰海马增高率显著高于盐度32（P＜0.05）。第30天和第40天时，盐度对灰海马的增重率皆无显著性影响（P＞0.05）。

2.3.3 盐度对灰海马肥满度的影响

第10天～第40天时，各时间点盐度对灰海马的肥满度皆无显著性影响（P＞0.05）。

2.3.4 盐度对灰海马特定生长率的影响

第10天和第20天、第40天时，盐度对灰海马的特定生长率皆无显著性影响（P＞0.05）。第30天时，盐度对灰海马的特定生长率有显著性影响（P＜0.05）。在第30天时，盐度14组中的灰海马特定生长率最大，与盐度32组有显著差异（P＜0.05），而盐度21与其它两组之间均不存在显著差异（P＞0.05）。

2.4 不同盐度条件下灰海马仔鱼存活率

如图1所示，灰海马仔鱼在盐度14、21、32养殖40 d后存活率依次为（82.9±4.02）%、（72.0±4.23）%、（61.7±7.73）%。不同盐度条件下灰海马成活率随时间推移而呈现显著差异（P＜0.05）。较高盐度的死亡多因烂尾病而起。

3 讨论

本研究结果表明，盐度作为重要的生态因子之一，对灰海马生存、生长有重要影响。

首先，灰海马对盐度突变具有很强的耐受能力。有研究表明在自然界，灰海马能在盐度为9.2的环境中正常生存［21］。只要突变后的盐度高于该正常生活的盐度低限，对其种群生存影响较小。虽然和其它鱼种比，如军曹鱼（Rachycentron canadum）［32］，海马的抗盐度突变能力并非最强，但在自然界，盐度从正常海水盐度（30以上）突变20的概率很小，更多的表现为渐变。因此，正常盐度突变对灰海马自然种群不会造成严重危害，对其生存影响大的是最低耐受盐度。对养殖而言，如果生产中需要降低盐度，只要盐度突变不超过20，对海马不会产生明显伤害。

一般而言，鱼类对低盐度的耐受能力随着发育与生长而逐渐增强，如：鲆鲽类等［33－35］。大规格灰海马的最低盐度耐受极限虽低于小规格海马，但是差异不显著。不同盐度的渐变速度对灰海马影响不大。在盐度渐变过程中，少部分灰海马出现了体色的变化，变成了棕黄色，可能是身体免疫系统做出了反应。这与OLIVOTTO等［36］在研究中发现盐度会影响膨腹海马（Hippocampus abdominalis）的体色现象相似。当盐度降至7左右时，灰海马开始出现不适症状，如沉底、漂浮不动，进一步降低盐度，不久便会出现死亡现象。出现第一尾死亡的仔鱼后，保持盐度不变，96 h内其余仔鱼也会相继死亡。据此，可判定其最低耐受盐度应不低于7。综合盐度突变和渐变结果显示，灰海马属于广盐性的海洋鱼类。与同属的大海马（Hippocampus kuda）相比，其耐低盐能力略差，大海马在盐度为5的水中仍能生存［12］。

虽然很多广盐性鱼类生活在盐度30以上的水中，但其等渗点多介于10～15间［37］，这也是本研究选择盐度14测试的原因之一。鱼类在等渗点附近由于用于渗透压调节的能量最低，如此有利于生长。因此，鱼类在等渗点附近的盐度条件下生长快［38－39］。和大海马在不同盐度下的生长结果［12］一致，灰海马在较低盐度（14）下存活、生长优于较高盐度（21、32），表明适当的低盐更适合其存活和生长。笔者在另一研究中发现灰海马的等渗点盐度为12.05［40］也进一步证实了本研究结果的可靠性。而这与林强等［26］的结果不一致，他们在盐度27～35的范围内测试灰海马，在盐度33时保持了最好的增重率，盐度31时保持了最好的增长率。同时与之前研究称初生苗对盐度的适应能力较差、一般要求在15以上的论点有所差异［41］。

实验后期，一些生长指标差异不显著可能与其它两组（盐度21、32）的成活率低导致密度较低有关。较高盐度组海马成活率低的主要原因是病害所致，这也说明适当低盐度有益于灰海马生存。

根据本研究结果，在人工育苗、养殖生产中，降低盐度对灰海马的存活、生长有促进作用。同时还能降低生产过程中的人工成本，对灰海马的健康养殖有一定的指导作用。

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Effects of low salinity stress on survival and grow th of the lined seahorse，Hippocampus erectus

YANG Lin1，2，LIN Ting-ting1，LIU Xin1，ZHANG Dong1，LAIQi-fang1，YAO Zong-li1
（1.Key Laboratory of East China Sea and Ocean Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；2.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

For aquaculturists，understanding the salinity tolorence of culture species is important to develop aquaculture protocols.The present study is to evaluate the low salinity tolorence of the lined seahorse Hippocampus erectus，a valuable species for traditional Chinesemedicine.Three experiments were conducted to investigate the low salinity stress on survival and growth of the lined seahorse juveniles，including（1）effect of abrupt salinity changes on survival of the seahorse juveniles of different ages，1-day-old and 20-dayold；（2）determination of low lethal salinity for the juveniles of different ages，1-day-old，20-day-old and 40-day-old；（3）growth and survival of the juveniles at different salinities（14，21 and 32）.The results showed that the older juveniles tolerated abrupt salinity changes better than the younger ones，the older juveniles would not die even transferred directly from the salinity of32 to 10.The juveniles of all sizeswould die when the salinity dropped to below 7，suggesting that7 is the low lethal salinity for the lined seahorse.The results suggest that the lined seahorse，Hippocampus erectus，is a euryhaline species.Both growth and survival of the juveniles at the salinity of14 is significantly better than thatat higher salinities，i.e.21 and 32.The survival rates of the juveniles at salinities of 14，21 and 32 were（82.9±4.02）%，（72.0±4.23）%，（61.7±7.73）%after 40 days，respectively.In practice，it is appropriate to culture the lined seahorse at salinity of 14 to improve the survival and growth.

salinity stress；seahorse；Hippocampus erectus；survival；growth

S 967

A

1004－2490（2017）06－0657－08

2017－05－05

转制科研院所创新能力专项资金（2014EG1342）；中央级公益性科研院所基本科研业务费（2014T08）

杨 琳（1989－），女，河北赵县人，硕士研究生，水产养殖专业，主要从事水产养殖与海洋生物学研究。E-mail：15595839656＠163.com

张 东，研究员。E-mail：zdfit63＠163.com