中国近海头足类基础生物学研究进展

金 岳，陈新军，2，3，4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

中国近海头足类基础生物学研究进展

金 岳1，陈新军1，2，3，4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

本论文对中国近海头足类基础生物学的研究进展进行了回顾，重点对种类组成及地理分布、形态学测量及应用、年龄与生长、摄食生态学、发育与繁殖等方面进行了分析。分析认为，头足类组成与分布由北向南逐渐递增，渤海最少，南海最多。形态学测量及应用的研究主要集中在外形特征的描述及利用其进行种类鉴定，其它组织（如耳石和角质颚等硬组织）的研究较少，今后应该利用这些硬组织进行种类鉴别和种群划分。年龄鉴定作为头足类研究的重点之一，是生物学的基础内容，目前主要通过内壳和耳石对十腕目进行年龄与生长的研究。另外，耳石和角质颚等硬组织隐含着重要的生态信息，可利用其进行微量元素、稳定同位素与栖息环境的关系及其生活史过程等的研究。摄食生态主要用于了解头足类的生态地位，对于非养殖种类，主要研究其食物组成、摄食强度及营养级；而对于养殖种类，则可通过喂养研究其生长、成活率和孵化率等。因此，针对不同资源产业的发展阶段，中国近海头足类基础生物学的研究重点不一样，随着近海增殖放流等措施的发展，学者将注意力由头足类的自然群体转向养殖群体，更多的研究内容涉及胚胎发育、受精卵孵化、繁殖生物学、环境因子胁迫等方面。在今后的研究中，应利用乌贼类和蛸类作为实验材料，开展不同海洋环境条件下（包括海洋酸化等），头足类的生长与死亡、生活史等基础渔业生物学的研究，预测其可能产生的影响。综合分析认为，相对其它经济鱼类，近海头足类的基础生物学研究工作较为不足，应加强多学科的合作，系统、有计划地采集近海头足类样本，建立近海头足类的样本库和基础生物学库，为科学开发和利用近海头足类资源提供基础。

头足类；乌贼目；枪形目；蛸科；中国近海；基础生物学

头足类隶属于软体动物门，全部海生，为较高等的软体动物［1］。中国近海头足类种类繁多，结构复杂［2］，目前已被开发利用的重要经济种类约15种［3］，主要包括乌贼目、枪形目和八腕目。我国头足类消费呈逐年上升，市场广阔［3］。国内外学者从种类组成、形态特性、摄食、遗传多样性、发育和繁殖以及资源评估等多方面对中国近海头足类进行了研究。头足类不仅是我国近海渔业的开发对象，同时也是我国近海重要的增养殖对象。本文拟从种类组成及地理分布、形态学测量及应用、年龄与生长、摄食生态学、发育与繁殖、遗传多样性与分子系统学等方面对中国近海重要经济头足类的研究现状进行归纳，以期为今后中国近海头足类的研究方向提供参考和指导。

1 种类组成及地理分布

Gray（1849）、Steenstrup（1881）、Berry（1912）和Sasaki（1929）等国外学者曾对中国近海的头足类进行了报道。20世纪50年代至90年代，国内学者根据资料整理和标本收集，对中国近海头足类组成和分布进行了归纳总结。随后，国内学者也开始报道中国北部海区、中国东海、台湾海峡和中国南海的头足类。21世纪以后，对中国近海头足类的研究主要以实地调查为主，且研究区域基本为单一海区（表1）。

根据海区分析发现，头足类科数和种数由北向南逐渐增多，渤海最少，南海最多（表1）。黄渤海全部为大陆架海域，属于太平洋温带区，由于地理位置和气候条件，使得黄渤海头足类种类远少于东海和南海。东海包括大陆架海域和大陆坡两个部分，且具有良好的气候条件，使得头足类种类较黄渤海有所增加。南海北部包括大陆架海域和水深200～1 000 m的大陆斜坡，且此区域属于热带海区，使得该海区头足类种类居中国近海各海区之首。根据近十年国内学者对各海区头足类组成的分析发现（表1），部分海区头足类种类有所减少，可能原因有：①近海渔业的快速发展破坏了中国近海生态系统多样性；②学者仅对各海区小范围海域进行调查，缺少对各海区大范围系统、长时间序列的调查。因此，在今后头足类种类组成的调查研究中，需要学者充分利用历史资料并结合调查资料，对中国近海不同阶段头足类的区系组成进行归纳总结，以便全面掌握中国近海头足类种类及其资源状况。

2 形态学测量及应用

头足类形态性状间的相互关系是其生物学研究的基础。曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）胴长和体质量组成的研究较早，但并未建立其胴长和体质量的关系。随后，各学者对中国近海重要经济头足类进行了胴长体质量组成的研究，并进一步建立了胴长与体质量之间的关系（表2）。头足类胴长（自变量）和体质量（因变量）间的关系多为幂函数，而吴常文等［23］则用一元方程建立了针乌贼（Sepia andreana）胴长和体质量的关系，宋坚等［29］用指数函数方程建立了长蛸（Octopus variabilis）胴长和体质量的关系，但其方程的R2相对较低。根据方程的R2发现，头足类乌贼目和枪形目胴长和体质量的关系符合幂函数；而蛸科利用幂函数建立胴长和体质量的关系，其相关性较低，这可能与蛸类个体形状呈卵圆形有关。另外，对头足类形态测量的研究内容还包括其它体长度指数与胴长及体质量的关系，胴长和体质量与内壳长度和体质量的关系，胴长和体质量与角质颚长度的关系，胴长和角质颚长度的关系（表3）。分析发现，头足类形态特征方程的建立主要集中在乌贼目、枪形目的经济种类，对蛸类以及其它头足类则较少。

不同种类和同一种类不同群体间的形态特征是分类的重要依据。董正之［31］首次对中国近海头足类的肉鳍、平衡器、齿舌和漏斗器进行了比较并分类，为科学鉴定中国近海头足类提供了依据。随后，各学者利用不同分析方法对头足类同种类的不同群体和不同种类的整体形态以及角质颚、耳石和内壳等组织的形态参数进行分析（表4），为头足类种内和种间鉴定提供了科学依据。郑小东等［37］对曼氏无针乌贼的4个自然群体腕式和齿舌的研究，发现腕式和齿舌不完全一致。陈道海等［38］利用扫描电镜对枪乌贼科、乌贼科和蛸科的7种头足类的吸盘进行了观察，并对乌贼科的内壳进行扫描电镜观察。刘宗祐［41］对剑尖枪乌贼［Uroteuthis（Photololigo）edulis］和中国枪乌贼［Uroteuthis（Photololigo）chinensis］以及同种枪乌贼的不同群体进行了分析，发现逐步判别分析筛选出的13项角质颚形态特征变量可有效区分台湾周边3个海域的枪乌贼。范江涛等［43］对南海的两个鸢乌贼（Sthenoteuthis oualaniensis）群体进行了主成分分析和判别分析，发现不同群体角质颚的部分形态参数存在显著差异且不同群体的判别正确率在65%以上。SIN等［44］对两种形态极为相近的枪乌贼（中国枪乌贼和剑尖枪乌贼）的25项形态特征进行测定，比较发现仅利用外部形态特征难以将其进行区分。

表1 中国近海头足类种类组成Tab.1 Cephalopod species in China Sea

表2 头足类胴长与体质量的关系Tab.2 Relationship between mantle length and body weight of Cephalopod

表3 头足类形态测量学指标Tab.3 Index ofmorphology in Cephalopod

表4 头足类形态特征鉴定种类的材料与方法Tab.4 M aterials and m ethods for species identification by themorphological characters

3 年龄与生长

了解头足类生物学特性是合理利用其资源的重要途径，这对于自然群体的头足类尤为重要。对于乌贼类和蛸类等可养殖种类而言，了解其生活史及其各阶段的生物学特性较容易；而对于非养殖的鱿鱼类而言，对其生物学特性的深入研究有利于对其资源的科学开发和利用。头足类的胴长、体质量和性腺成熟度等基础生物学数据可以反映其生长情况。WANG等［45］利用剑尖枪乌贼的生物学数据对其种群动态和性腺成熟机制进行了分析，认为剑尖枪乌贼有一个先由南向北后由北向南的洄游过程，一年中有两个产卵季节，台湾北部的近岸水域是其产卵场（25°30′N～26°30′N、121°30′E～122°30′E）。YAN等［46］对北部湾中国枪乌贼样本的生长进行了分析，认为中国枪乌贼的分布没有明显的季节变化，未成熟个体占大部分，全年中的摄食强度均较低。

年龄鉴定是头足类基础生物学研究的主要内容之一。对于养殖头足类而言，其年龄的鉴定可以通过养殖实现，而对于非养殖种类而言其年龄鉴定则相对较困难。头足类年龄鉴定可以利用头足类的耳石、角质颚和内壳等硬组织实现，而国内学者则主要利用耳石和内壳来进行年龄鉴定（表5）。乌贼类内壳提取方便，轮纹清晰，轮纹读取简单，操作上是较为理想的年龄鉴定材料。黄建勋等［47］较早对曼氏无针乌贼内壳的轮纹进行了观察，并对不同月份和不同体长组轮纹频度进行了统计。王晓华［21］则建立了内壳轮纹与胴长、体质量的关系。头足类耳石具有信息储存稳定的特点，是研究头足类的年龄和生长最有效的方法之一，目前国内学者对于头足类耳石年龄的研究主要集中在枪乌贼上（表5）。CHOI［48］则对香港附近水域的杜氏枪乌贼［Uroteuthis（Photololigo）duvauceli］进行了耳石轮纹研究，发现杜氏枪乌贼寿命约为7～8个月，并根据耳石日龄推算的孵化日期发现其全年产卵。WANG等［51］利用耳石测定了东海剑尖枪乌贼的日龄并结合生物学数据进行分析，发现剑尖枪乌贼的寿命约为9个月，雌性性腺成熟较雄性晚两个月，并认为其主要的产卵季节在春天和秋天。WANG等［50］又利用耳石轮纹探索了东海剑尖枪乌贼不同群体对环境变化的反应，发现冬生群具有较大的胴长和较快的生长速度，而夏生群胴长生长较慢。陈姿莹［52］则利用剑尖枪乌贼的胴长和耳石轮纹建立了线性、指数和幂函数生长方程，并用AIC（Akaike’s information criterion）指数选择最佳模型，发现幂函数为最佳模型。黄培宁［49］对中国枪乌贼的耳石轮纹建立了逻辑斯缔生长方程，从而探讨中国枪乌贼的年龄与生长和极限体长等。

表5 不同种类年龄鉴定的材料Tab.5 M aterials for age identification of different species

4 摄食生态学

中国近海头足类大多为浅海种，对摄食的研究主要集中于枪乌贼、乌贼科和蛸科的重要经济种类中（表6）。郭新等［58］较早利用摄食等级和胃含物对曼氏无针乌贼的摄食强度和食物组成作了初步研究，发现其主要食物是由小型鱼类和甲壳动物的虾、蟹类及少量的软体动物所组成，并有同类相残的现象；空胃率较高证明消化能力较强。随后，各学者利用类似的方法对其它经济头足类进行了研究。黄美珍［53］对台湾海峡和邻近海域的4种头足类进行了食性和营养级的分析，发现中国枪乌贼属游泳生物食性类型，杜氏枪乌贼和目乌贼（Sepia aculeata）属游泳动物和底栖动物混合食性类型，短蛸（Octopus ocellatus）属浮游动物和底栖生物食性类型；其营养级均处于第三营养级层，食物重叠明显。杨纪明等［54］利用胃含物对渤海的火枪乌贼（Loliolus beka）、曼氏无针乌贼和双喙耳乌贼（Sepiola birostrata）等3种头足类的食物组成作了分析。吴常文等［23］对舟山渔场针乌贼的摄食强度和食物组成进行了分析，发现针乌贼胃含物中主要是甲壳类，其次为稚幼鱼、毛颚类、有机碎屑，也有相互残食现象；雌性针乌贼的摄食强度普遍比雄性的高，雌性针乌贼其摄食强度越高，卵巢发育程度越高。张宇美［61］利用摄食等级和胃含物对鸢乌贼的摄食强度和食物组成进行了研究，发现鸢乌贼饵料组成主要为鱼类、头足类和及少量的甲壳类，并对不同性腺成熟度个体的食物组成进行了统计。另外，碳氮稳定同位素技术作为研究动物食性的有效手段而被广泛应用，而被用于中国近海头足类的研究则相对较少。张宇美［61］利用氮稳定同位素对南海鸢乌贼的营养级进行了分析，发现以华贵栉孔扇贝（Mimachlamys nobilis）为基准生物，鸢乌贼的营养级范围在2.37～3.94之间，平均值为3.29。

对于养殖种类而言，可对其食物进行人为控制，以便了解不同饵料对头足类生长的影响（表6）。郝振林等［56］分析了长蛸对不同饵料的摄食情况以及不同饵料摄食部位的差异，发现长蛸喜食招潮蟹后缘部肌肉发达的部分及南美白对虾（Penaeus vannamei）头胸甲下面的内脏部分。李正等［59］利用不同开口饵料和幼体饵料对曼氏无针乌贼的幼体生长、成活率和营养成分的差异进行了比较分析。其他学者也利用不同饵料对真蛸（Octopus vulgaris）［57］和曼氏无针乌贼［58］的亲体产卵量、卵径、卵子孵化率及其幼体成活率等指标进行了比较。另外，王卫军等［55］对短蛸幼体进行了同类相残的研究，发现相同规格的较小幼体比较大幼体日相残率高，放养密度高低、饵料是否适口和有无遮蔽物对日相残率影响显著，温度对短蛸幼体的相残行为有影响，并认为养殖过程中高密度养殖、养殖温度高和个体大小的差异会诱发和促进同类相残的发生。

表6 不同种类的摄食生态研究Tab.6 Studies of feeding ecology in different species

5 发育与繁殖

胚胎作为亲体和幼体的中间环节，处在举足轻重的位置，胚胎发育是个体发育的主体，一直是个体发育研究的核心［62］。头足类的胚胎发育是指卵子从受精之后在卵膜内发育至仔鱼孵化出膜这一生命阶段的发育过程。幼体发育是指头足类孵化后至仔鱼期的过程，是决定头足类存活率的重要阶段。20世纪80年代，欧瑞木［63］对中国枪乌贼的胚胎发育和仔稚鱼进行了观察，详细描述了胚胎发育过程中外部形态和内部器官的发生以及孵化后仔稚鱼具体行为。此后，随着头足类养殖技术水平的不断提高，学者对头足类胚胎和幼体发育的研究不断加强，分别从发育分期、生物学零度、有效积温、耐温性和耐盐性等方面对胚胎发育和幼体发育进行了研究（表7）。整理发现：①蛸科胚胎发育过程分为20期，胚胎经历2次翻转，孵化期在25～89 d不等，而乌贼科胚胎发育分期从12～30期不等，孵化期较蛸科短，为20～30 d；②乌贼科胚胎发育过程中对温度和盐度的耐受性无太大差异；③不同种类的有效积温和生物学零度相差较大。

由于血细胞构成了抵御外来病原的第一道防线，能通过包囊、吞噬、合成与分泌一些免疫因子等方式抵御外来病原的侵染，在软体动物的非特异性防御中起着决定性作用［74］。国内学者利用组织学方法对头足类血细胞的类型进行了详细描述（表8），可将血细胞分为透明细胞、颗粒细胞和马蹄形核血细胞等，而不同种类之间也存在不同。曼氏无针乌贼血细胞分为透明细胞和颗粒细胞两类［76－77］：透明细胞较小，对细菌无吞噬能力，细胞核卵圆形，核质比约0.66，约占细胞总数的45.3%；颗粒细胞较大，具有较强的细菌吞噬能力，细胞核肾形，核质比约0.40，有些细胞具双核，约占细胞总数的54.7%。短蛸血细胞分为大透明细胞、小透明细胞、小颗粒细胞和大颗粒细胞4种类型［75］。真蛸血细胞中有特有的马蹄形核血细胞［78］。

表7 头足类的胚胎发育Tab.7 Embryonic development of Cephalopod

另外，一些学者也利用组织学方法对头足类不同组织和系统的结构进行了观察分析（表8），主要有消化系统、脑、视腺、墨囊和墨腺细胞等。短蛸的唾液腺分为前唾液腺和后唾液腺，前唾液腺细胞含团状糖蛋白性质的分泌颗粒，后唾液腺由I型腺管和II型腺管组成；胰脏腺细胞呈非特异性酯酶和弱的蛋白酶和脂酶活性；消化道由口、食道、嗉囊、胃、胃盲囊、肠和直肠组成，消化道管壁由粘膜层、粘膜下层和肌层组成［79－80］。成熟曼氏无针乌贼的脑分为食道上神经团、食道下神经团以及位于脑两侧两个发达的视叶三部分；视腺外缘有结缔组织包裹，位于视神经束区上，嗅叶和背外侧叶之间，视腺内可观察到大量分泌细胞，分泌细胞含有丰富的粗面内质网、高尔基体及很多高电子密度的分泌颗粒［81］。曼氏无针乌贼的墨囊壁和导管壁由外膜、肌肉层和黏膜三部分组成；墨腺体集中在墨囊底部，呈索状，腺体中部含丰富的结缔组织；墨汁颗粒以游离态形式分布于索状腺体的间隙及墨囊腔中［82］。

头足类为雌雄异体，在雄体向雌体传递精荚的生殖过程中具有对抗、求偶及交配等行为。乌贼、枪乌贼与章鱼的行为有所不同。国内学者对头足类的繁殖习性、雌雄生殖系统的结构和发生、性腺成熟程度、受精、产卵和孵化等方面进行了综述［83－84］和研究（表 9～10）。分析发现，国内学者对于头足类交配、产卵、受精过程以及繁殖力等方面的研究主要集中在曼氏无针乌贼、虎斑乌贼（Sepia pharaonis）、拟目乌贼（Sepia lycidas）、嘉庚蛸（Octopus tankahkeei）和太平洋褶柔鱼几个种类上，而对于性腺结构的研究则主要集中在中国枪乌贼、曼氏无针乌贼、长蛸和嘉庚蛸几个种类上。对于曼氏无针乌贼繁殖生物学的研究较为全面，这与曼氏无针乌贼养殖技术成熟、经济价值较高有关。头足类性腺结构研究的主要内容有生殖系统的组成、性腺成熟度分期、精卵细胞发生分期和形成过程几个方面。比较发现（表10），中国枪乌贼和乌贼生殖系统组成相近，与蛸科生殖系统差异较大。

表8 头足类组织学研究材料Tab.8 M aterials for histological studies of Cephalopod

表9 头足类繁殖行为及生物学研究Tab.9 Reproductive behavior and biology studies in Cephalopod

表10 头足类生殖系统组织学Tab.10 Histology of reprocuctive system in Cephalopod

6 展望与分析

近年来，随着中国近海传统渔业日渐衰退，头足类在渔业中的地位越发明显，我国水产品市场头足类消费也逐年上升，头足类渔货产品的价格稳中有升，显示出头足类具有广阔的市场前景。20世纪90年代之前，对于中国近海头足类的研究主要为自然群体的种类组成、分布、及基础生物学特性。之后，由于过度捕捞导致资源量减少，学者将注意力由头足类的自然群体转向养殖群体，研究内容为胚胎发育、受精卵孵化、繁殖生物学、环境因子胁迫等方面。21世纪初，随着科学技术的不断发展，利用分子技术探索头足类的遗传多样性及系统发育情况是头足类研究的主要内容之一。20世纪80年代至今，关于中国近海头足类资源量的估算一直是学者们比较感兴趣的话题。

综合上述分析可知，目前对中国近海头足类种类组成和分布的研究较为全面。从研究种类分析，目前对十腕目的常见经济种类渔业生物学研究相对较多，而对八腕目的研究相对较少。在研究内容方面，利用形态特征参数进行种类鉴定是头足类分类的主要方法，利用几何形态测量学进行分类尚未见国内学者报道；日龄鉴定是头足类的主要内容，目前国内头足类的年龄鉴定通常只有内壳，而耳石、角质颚等组织应用较少，耳石和角质颚在大洋性柔鱼类年龄与生长、种群鉴定等方面已得到很好的应用。因此，今后要加强近海头足类耳石、角质颚等的应用研究，在种类鉴别、种群划分、年龄与生长等加强应用，同时利用耳石的微量元素、角质颚的稳定同位素来研究头足类与栖息环境关系。此外，目前可养殖头足类主要为乌贼类和蛸类，枪乌贼类和柔鱼类作为快速游泳动物，对其进行养殖较为困难，因此，可以利用乌贼类和蛸类作为实验材料，开展不同海洋环境条件下（包括海洋酸化等），头足类的生长与死亡、生活史等基础渔业生活史的影响，预测其可能产生的影响。本文总结发现，相对其它经济鱼类，近海头足类的基础生物学研究工作较为不足，应加强多学科的合作，系统、有计划地采集近海头足类样本，建立近海头足类的样本库和基础生物学库，为科学开发和利用近海头足类资源提供基础。

［1］ 陈新军，刘必林，王尧耕.世界头足类［M］.北京：海洋出版社，2009.CHEN X J，LIU B L，WANG Y G.Cephalopod of the world［M］.Beijing：Marine Press，2009.

［2］ 陈新军，王尧耕，钱卫国.中国近海重要经济头足类资源与渔业［M］.北京：科学出版社，2013：7－16.CHEN X J，WANG Y G，QIAN W G.Important economic resources and fisheries of cephalopod in coast of China［M］.Beijing：Science Press，2013：7－16.

［3］ 吕国敏，吴进锋，陈利雄.我国头足类增养殖研究现状及开发前景［J］.南方水产，2007，3（3）：61－66.LV G M， WU J F， CHEN L X. Research achievements and exploitation prospect of Cephalopoda aquaculture in China［J］.South China Fisheries Science，2007，3（3）：61－66.

［4］ 郑玉水.东海头足类的研究［J］.福建水产，1987（3）：13－21.ZHENG Y S.Research of cephalopod in East China Sea［J］.Fujian Fisheries，1987（3）：13－21.

［5］ 董正之.中国动物志（头足纲）［M］.北京：科学出版社，1988.DONG Z Z.Fauna Sinica（Mollusca Cephalopoda）［M］.Beijing：Science Press，1988.

［6］ 郑玉水.中国海头足类总目录［J］.福建水产，1994（4）：1－8.ZHENG Y S.General list of Cephalopoda in China Sea［J］.Fujian Fisheries，1994（4）：1－8.

［7］ 宋海棠，丁天明，余匡军，等.东海北部头足类的种类组成和数量分布［J］.浙江海洋学院学报（自然科学版），1999，18（2）：99－106.SONG H T，DING T M，YU K J，et al.Species composition＆quantitative distribution of cephalopod in the north of East China Sea［J］.Journal of Zhejiang Ocean University （Natural Science），1999，18（2）：99－106.

［8］ NORMAN M D，LU C C.Preliminary checklist of the cephalopods of the South China Sea［J］.The Raffles Bulletin of Zoology，2000（8）：539－567.

［9］ KUBODERA T，LU C C.A review of Cephalopod Fauna in Chinese－Japanese subtropical region［J］.National Science Museum Monographs，2002（22）：159－171.

［10］ 李圣法，严利平，李惠玉，等.东海区头足类群聚空间分布特征的初步研究［J］.中国水产科学，2006，16（6）：936－944.LI S F， YAN L P， LI H Y， et al. Spatial distribution of cephalopod assemblages in the region of the East China Sea［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2006，16（6）：936－944.

［11］ 严利平，李圣法，凌建忠，等.东海区经济乌贼类资源结构和空间分布的分析［J］.海洋科学，2007，31（4）：27－31.YAN L P，LI S F，LING J Z，et al.Study on the resource alteration of commercial cuttlefish in the East China Sea［J］.Marine Sciences，2007，31（4）：27－31.

［12］ 黄梓荣.南海北部陆架区头足类的种类组成和资源密度分布［J］.南方水产，2008，4（5）：1－7.HUANG Z R.Species composition and resources density of Cephalopoda in the Continental shelf of northern South China Sea［J］.South China Fisheries Science，2008，4（5）：1－7.

［13］ 俞存根，虞聪达，宁 平，等.浙江南部外海头足类种类组成和数量分布［J］.海洋渔业，2009，31（1）：27－33.YU C G，YU C D，NING P，et al.Species composition and quantitative distribution of cephalopod in the offshore waters of southern Zhejiang Province［J］.Marine Fisheries，2009，31（1）：27－33.

［14］ 覃 涛，俞存根，陈全震，等.舟山渔场及邻近海域头足类 （Cephalopod）种类组成和数量分布［J］.海洋与湖沼，2011，42（1）：124－130.TAN T，YU C G，CHEN Q Z，et al.Species composition and quantitative distribution study on cephalopod in the Zhoushan fishing ground and adjacent waters［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2011，42（1）：124－130.

［15］ 陈 强，王家樵，张雅芝，等.福建闽江口及附近海域和厦门海域头足类种类组成的季节变化［J］.海洋学报，2012，34（3）：179－184.CHEN Q，WANG JQ，ZHANG Y Z，etal.Seasonal composition of cephalopod species in the Minjiang Estuary and its adjacent waters and Xiamen coastal waters of Fujian［J］.Acta Oceanologica Sinica，2012，34（3）：179－184.

［16］ 朱文斌，薛利建，卢占晖，等.东海南部海域头足类群落结构特征及其与环境关系［J］.海洋与湖沼，2014，45（2）：436－442.ZHUW B，XUE L J，LU Z H，et al.Cephalopod community structure and its relationship with environmental factors in the southern East China Sea［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2014，45（2）：436－442.

［17］ 吴 强，王 俊，李忠义，等.黄海中南部头足类的群落结构与生物多样性［J］.海洋科学，2015，39（8）：16－23.WU Q，WANG J，LI Z Y，et al.The community structure and biodiversity of Cephalopoda in central and southern Yellow Sea［J］.Marine Sciences，2015，39（8）：16－23.

［18］ 吴耀泉，唐质灿.黄河口及莱州湾海域曼氏无针乌贼的群体组成和洄游分布［J］.水产学报，1990，14（2）：149－152.WU Y Q，TANG Z C.Population composition and migratory distribution of cuttlefish（Sepiella maindroni de Rochebrune）in the Huanghe estuary and the Laizhou gulf［J］.Journal of Fisheries of China，1990，14（2）：149－152.

［19］ 张宝琳，孙道元，毕洪生，等.胶州湾及邻近水域曼氏无针乌贼的生长和季节分布［J］.海洋科学，1997（5）：61－64.ZHANG B L，SUN D Y，BIH S，et al.Growth and seasonal distribution of Sepiella maindroni in the Jiaozhou Bay and adjacent waters［J］.Marine Sciences，1997（5）：61－64.

［20］ 韦柳枝，高天翔，韩志强，等.日照近海金乌贼生物学的初步研究［J］.中国海洋大学学报，2005，35（6）：923－928.WEIL Z，GAO T X，HAN Z Q，et al.Biology of Sepia esculenta from the Coastal Waters of Rizhao［J］.Periodical of Ocean University of China，2005，35（6）：923－928.

［21］ 王晓华.金乌贼角质颚、内壳与生长的关系及染色体研究［D］.青岛：中国海洋大学，2012.WANG X H.The relationship of growth with beaks and cuttlebones of Sepia esculenta and Chromosome Karyotypic Analysis ［D］. Qingdao： Ocean University of China，2012.

［22］ 程济生.黄海针乌贼的渔业生物学及其资源状况的初步研究［J］.中国水产科学，1997，4（5）：22－28.CHENG JS.Studies on fishery biology of squid and its resources in the Yellow Sea［J］.Journal of Fishery Sciences of China，1997，4（5）：22－28.

［23］ 吴常文，赵淑江，徐蝶娜.舟山渔场针乌贼（Sepia andreana）的生物学特性及其渔场分布变迁［J］.海洋与湖沼，2006，37（3）：231－237.WU C W，ZHAO S J，XU D N.Biology and resource of cuttlefish Sepia andreana in Zhoushan fishing area［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2006，37（3）：231－237.

［24］ 颜云榕，冯 波，卢伙胜，等.南沙群岛北部海域鸢乌贼（Sthenoteuthis oualaniensis）夏季渔业生物学研究［J］.海洋与湖沼，2012，43（6）：1177－1186.YAN Y R，FENG B，LU H S，etal.Fishery biology of purpleback flying squid Sthenoteuthis oualaniensis in northern sea areas around Nansha islands in summer［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2012，43（6）：1177－1186.

［25］ 丁天明，宋海棠.东海剑尖枪乌贼生物学特征［J］.浙江海洋学院学报：自然科学版，2000，19（4）：371－374.DING TM，SONG H T.Biological characteristics of Loligo edulis Hoyle in the East China Sea［J］.Journal of Zhejiang Ocean University（Natural Science），2000，19（4）：371－374.

［26］ 孙典荣，李 渊，王雪辉，等.北部湾剑尖枪乌贼生物学特征及资源状况变化的初步研究［J］.南方水产科学，2011，7（2）：8－13.SUN D R，LI Y，WANG X H，et al.Biological characteristics and stock changes of Loligo edulis in Beibu Gulf，South China Sea［J］.South China Fisheries Science，2011，7（2）：8－13.

［27］ 李 渊，孙典荣.北部湾中国枪乌贼生物学特征及资源状况变化的初步研究［J］.湖北农业科学，2011，50（13）：2716－2719.LIY，SUN D R.Biological characteristics and stock changes of Loligo chinensis Gray in Beibu Gulf，South China Sea［J］.Hubei Agricultural Sciences，2011，50（13）：2716－2719.

［28］ 陈丕茂，郭金富.南海北部埃布短柔鱼 Todaropsis eblanae（Ball）初步研究［J］.热带海洋学报，2001，20（2）：71－74.CHEN P M， GUO J F.Preliminary study on Todaropsis eblanae（Ball）of northern South China Sea［J］.Journal of Tropical Oceanography，2001，20（2）：71－74.

［29］ 宋 坚，肖登兵，张伟杰，等.长蛸体尺与重量性状间相关关系的研究［J］.中国农学通报，2012，28（23）：118－122.SONG J，XIAO D B，ZHANGW J，etal.The study of correlativity between Octopus variabilis body measurement and weight traits ［J］. Chinese Agricultural Science Bulletin，2012，28（23）：118－122.

［30］ 杨林林，徐 杰，林 楠，等.东海海域船蛸的形态、分布与繁殖力［J］.海洋渔业，2015，37（2）：107－113.YANG L L，XU J，LIN N，et al.Morphology，distribution and fecundity of Argonauta argo in the East China Sea［J］.Marine Fisheries，2015，37（2）：107－113.

［31］ 董正之.头足类若干结构的形态比较［J］.动物学报，1992，39（4）：348－353.DONG Z Z.Morphological comparison of the several structures of cephalopods［J］. Acta Zoologica Sinica，1992，39（4）：348－353.

［32］ 平洪领，王天明，吕振明，等.曼氏无针乌贼（Sepiella japonica）体型性状对体质量的影响［J］.2015，43（3）：218－220.PING H L，WANG TM，LV ZM，et al.The effect of body shape on bodymass in Sepiella japonica［J］.Jiangsu Agricultural Sciences，2015，43（3）：218－220.

［33］ 杨林林，姜亚洲，刘尊雷，等.东海太平洋褶柔鱼角质颚的形态学分析［J］.中国海洋大学学报（自然科学版），2012，42（10）：51－57.YANG L L，JIANG Y Z，LIU Z L，et al.Variation analysis on partial morphometric measurements of beak of Todarodes pacificus inhabiting East China Sea［J］.Periodical of Ocean University of China，2012，42（10）：51－57.

［34］ 杨林林，姜亚洲，刘尊雷，等.东海火枪乌贼角质颚的形态特征［J］.中国水产科学，2012，19（4）：586－593.YANG L L，JIANGY Z，LIU Z L，etal.Analysis of beak morphology of Loligo beka in the EastChina Sea［J］.Journalof Fishery Sciences of China，2012，19（4）：586－593.

［35］ 江艳娥，陈作志，林昭进，等.南海中部海域鸢乌贼耳石形态特征分析［J］.南方水产科学，2014，10（4）：85－90.JIANG Y E，CHEN Z Z，LIN Z J，et al.Statolith morphology of purpleback flying squid Sthenoeuthis oualaniensis in the central South China Sea［J］.South China Fisheries Science，2014，10（4）：85－90.

［36］ 江艳娥，张 鹏，林昭进，等.南海外海鸢乌贼耳石形态特征分析［J］.南方水产科学，2015，11（5）：27－37.JIANG Y E，ZHANG P，LIN Z J，et al.Statolith morphology of purpleback flying squid（Sthenoeuthis oualaniensis）in the offshore South China Sea［J］.South China Fisheries Science，2015，11（5）：27－37.

［37］ 郑小东，王如才，刘维青.华南沿海曼氏无针乌贼Sepiellamaindroni表型变异研究［J］.青岛海洋大学学报，2002，32（5）：713－719.ZHENG X D，WANG R C，LIUW Q.Study on the phenotypic variation in the common Chinese cuttlefish Sepiella maindroni in south China coastal waters［J］.Journal of Ocean University of Qingdao，2002，32（5）：713－719.

［38］ 陈道海，邱海梅.头足类腕上吸盘和内壳扫描电镜观察［J］.动物学杂志，2014，49（5）：736－743.CHEN D H，QIU H M.Surface microstructures of suckers and their endoskeletons in cephalopods as revealed by SEM ［J］.Chinese Journal of Zoology，2014，49（5）：736－743.

［39］ 韦柳枝，高天翔，王 伟，等.4种头足类腕式的初步研究［J］.湛江海洋大学学报，2003，23（4）：67－72.WEIL Z，GAO T X，WANGW，et al.Preliminary study of arm formula of four cephalopod species［J］.Journal of Zhanjiang Ocean University，2003，23（4）：67－72.

［40］ 韦柳枝，高天翔，韩志强，等.金乌贼腕式研究［J］.海洋水产研究，2004，25（3）：15－20.WEIL Z，GAO T X，HAN Z Q，et al.A primary study on arm formula of Sepia esculenta［J］.Marine Fisheries Research，2004，25（3）：15－20.

［41］ 刘宗祐.利用形态测量法探讨剑尖枪与台湾锁管族群分布结构之研究［D］.台湾：国立台湾海洋大学，2005.LIU Z Y.Studies on the population structure of swordtip （Loligo edulis） and Mitre （Loligo chinensis）squids by using morphometric method［D］.Taiwan：National Taiwan Ocean University，2005.

［42］ 颜云榕，易木荣，冯 波，等.南海鸢乌贼3个地理群体形态差异与判别分析［J］.广东海洋大学学报，2015，35（3）：43－50.YAN Y R，YIM R，FENG B，et al.Morphological variations and discriminant analysis of three different geographic cohorts of Sthenoteuthisoualaniensis in the South China Sea［J］.Journal of Guangdong Ocean University，2015，35（3）：43－50.

［43］ 范江涛，邱永松，陈作志，等.南海鸢乌贼两个群体间角质颚形态差异分析［J］.中国海洋大学学报，2015，45（10）：42－49.FAN J T， QIU Y S， CHEN Z Z， et al.Morphological difference of the beak between two stocks of Sthenoteuthis oualaniensis inhabiting South China Sea［J］.Periodical of Ocean University of China，2015，45（10）：42－49.

［44］ SIN Y W，YAU C，CHU K H.Morphological and genetic differentiation of two loliginid squids，Uroteuthis（Photololigo）chinensis and Uroteuthis（Photololigo）edulis（Cephalopoda：Loliginidae），in Asia［J］.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2009（369）：22－30.

［45］ WANG KY，LIAO C H，LEE K T.Population and maturation dynamics of the swordtip squid（Photololigo edulis）in the southern East China Sea［J］.Fisheries Research，2008（90）：178－186.

［46］ YAN Y R，LI Y Y，YANG S Y，et al.Biological characteristics and spatial－temporal distribution of mitre squid，Uroteuthis chinensis，in the Beibu Gulf，South China Sea［J］.Journal of Shellfish Research，2013，32（3）：835－844.

［47］ 黄建勋，郁尧山.浙江近海渔场曼氏无针乌贼生物学基础初步调查［J］.浙江农业科学，1962（4）：186－190.HUANG JX，YU Y S.Preliminary biological study of Sepiella maindroni in Zhejiang waters［J］.Zhejiang Agricultural Science，1962（4）：186－190.

［48］ CHOIK S.Reproductive biology and ecology of the loliginid squid，Uroteuthis（Photololigo）duvauceli（Orbigny，1835），in Hong Kong waters［D］.Hong Kong：University of Hong Kong，2007.

［49］ 黄培宁.台湾澎湖海域台湾锁管生物学特性及其渔海况变动之研究［D］.台湾：国立台湾海洋大学，2006.HUANG P N.Studies on the biology and fishery oceanography of the Loligo chinensis in the surrounding waters of Penghu， Taiwan ［D］.Taiwan：National Taiwan Ocean University，2006.

［50］ WANG K Y，CHANG K Y，LIAO C H，et al.Growth strategies of the swordtip squid，Uroteuthis edulis，in response to environmental changes in the southern East China Sea－a cohort analysis［J］.Bulletin of Marine Science，2013，89（3）：677－698.

［51］ WANG K Y，LEE K T，LIAO C H.Age，growth and maturation of swordtip squid（Photololigo edulis）in the southern East China Sea［J］.Journal of Marine Science and Technology，2010，18（1）：99－105.

［52］ 陈姿莹.台湾东北部不同海域及不同渔法采样下剑尖枪锁管渔业生物学之差异［D］.台湾：国立台湾海洋大学，2012.CHEN Z Y.The fisheries biology of Uroteuthis（Photololigo）edulis caught by different sea areas and different fishing mehods in the northeastern waters of Taiwan［D］.Taiwan：National Taiwan Ocean University，2012.

［53］ 黄美珍.台湾海峡及邻近海域4种头足类的食性和营养级研究［J］.台湾海峡，2004，23（3）：331－340.HUANG M Z.Study on feeding habits and nutrient level of four cephalopod species from Taiwan Strait and its adjacent areas［J］.Journal of Oceanography in Taiwan Strait，2004，23（3）：331－340.

［54］ 杨纪明，潭雪静.渤海3种头足类食性分析［J］.海洋科学，2004，24（4）：53－55.YANG J M，TAN X J.Food analysis of three cephalopod species in the Bohai Sea［J］.Marine Sciences，2004，24（4）：53－55.

［55］ 王卫军，杨建敏，周全利，等.短蛸幼体同类相残行为的观察［J］.水产养殖，2009，30（10）：14－18.WANG W J，YANG J M，ZHOU Q L，et al.Observation on the cannibalistic behavior among Octopus ocellatus larvae ［J］. Journal of Aquaculture，2009，30（10）：14－18.

［56］ 郝振林，于洋洋，宋 坚，等.长蛸摄食行为的初步研究［J］.河北渔业，2013（9）：11－12.HAO Z L，YU Y Y，SONG J，et al.Preliminary study of Octopus variabili feeding behavior［J］.Hebei Fisheries，2013（9）：11－12.

［57］ 刘兆胜，刘永胜，郑小东，等.不同饵料对真蛸亲体产卵量、受精卵孵化率及初孵幼体大小的影响［J］.海洋科学，2011，35（10）：81－85.LIU Z S，LIU Y S，ZHENG X D，et al.Effects of the different diets on Octopus vulgaris in spawning numbers，hatching rate and the size of newly hatching larvae［J］.Marine Sciences，2011，35（10）：81－85.

［58］ 郭 新，范广钻，郏国生.浙江近海曼氏无针乌贼Sepiella maindroni de Rochebrune食性的初步研究［J］.浙江水产学院学报，1985，4（2）：145－146.GUO X，FAN G Z，JIA G S.A preliminary study on feeding habits of the cuttlefish Sepiella maindroni de Rochebrune in coastalwater of Zheijang［J］.Journal of Zhejiang College of Fisheries，1985，4（2）：145－146.

［59］ 李 正，蒋霞敏，王春琳.饵料对曼氏无针乌贼幼体生长、成活率及营养成分的影响［J］.大连水产学院学报，2007，22（6）：436－441.LIZ，JIANG X M，WANG C L.Effects of diets on growth，survivaland nutrient composition of cuttlefish Sepiellamaindroni［J］.Journal of Dalian Fisheries University，2007，22（6）：436－441.

［60］ 樊晓旭，王春琳，邵银文，等.投喂四种饵料对曼氏无针乌贼 （Sepiella maindroni）繁殖性能的影响［J］.海洋与湖沼，2008，39（6）：634－642.FAN X X，WANG C L，SHAO Y W，et al.The impact of four different feeds on the reproductive performances of cuttlefish Sepiella maindroni［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2008，39（6）：634－642.

［61］ 张宇美.基于碳氮稳定同位素的南海鸢乌贼摄食生态与营养级研究［D］.湛江：广东海洋大学，2014.ZHANG Y M.Feeding habits and trophic level of purpleback flying squid，Sthenoeuthis oualaniensis based on carbon and nitrogen stable isotope analysis in the South China Sea［J］.Zhanjiang：Guangdong Ocean University，2014.

［62］ 蒋霞敏，葛晨泓，童奇烈，等.曼氏无针乌贼胚胎发育形态及发育时序的研究［J］.宁波大学学报（理工版），2011，24（2）：1－7.JIANG X M，GE C H，TONG Q L，et al.The embryonic development of Sepiella maindroni［J］.Journal of Ningbo University（NSEE），2011，24（2）：1－7.

［63］ 欧瑞木.中国枪乌贼胚胎发育和稚仔的初步观察［J］.海洋湖沼通报，1981，（3）：51－59.OU R M.Preliminary observations on the embryonic development of the squid，Loligo chinensis GRAY［J］.Transactions of Oceanology and Limnology，1981（3）：51－59.

［64］ 王卫军，杨建敏，周全利，等.短蛸繁殖行为及胚胎发育过程［J］.中国水产科学，2010，17（6）：1157－1162.WANG W J，YANG J M，ZHOU Q L，et al.Reproductive behavior and process of embryonic development of Octopus ocellatus［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2010，17（6）：1157－1162.

［65］ 钱耀森，郑小东，刘 畅，等.人工条件下长蛸（Octopusminor）繁殖习性及胚胎发育研究［J］.海洋与湖沼，2013，44（1）：165－170.QIAN Y S，ZHENG X D，LIU C，et al.Studies on the reproductive habit and embryonic development of Octopusminor under the artificial conditions［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2013，44（1）：165－170.

［66］ 郑小东，刘兆胜，赵 娜，等.真蛸 （Octopus vulgaris）胚胎发育及浮游期幼体生长研究［J］.海洋与湖沼，2011，42（2）：317－323.ZHENG X D，LIU Z S，ZHAO N，et al.Embryonic development and paralarval growth of Octopus vulgaris［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2011，42（2）：317－323.

［67］ 陈道海，王 雁，梁汉青，等.虎斑乌贼 （Sepia pharaonis）胚胎发育及孵化历期观察［J］.海洋与湖沼，2012，43（2）：394－400.CHEN D H，WANG Y，LIANG H Q，etal.Studies on the embryonic development and the hatching periods of Sepia pharaonis［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2012，43（2）：394－400.

［68］ 蒋霞敏，彭瑞冰，罗 江，等.温度对拟目乌贼胚胎发育及幼体的影响［J］.应用生态学报，2013，24（5）：1453－1460.JIANG X M，PENG R B，LUO J，et al.Effects of temperature on the embryonic development and larval growth of Sepia lycidas［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2013，24（5）：1453－1460.

［69］ 刘建勇，许光林，简润超，等.温度对虎斑乌贼受精卵孵化及幼体存活的影响［J］.广东海洋大学学报，2010，30（6）：87－90.LIU JY，XU G L，JIAN R C，etal.Effects ofwater temperature on fertilized egg hatch and larvae survival of Sepia pharaonis ［J］. Journal of Guangdong Ocean University，2010，30（6）：87－90.

［70］ 黄建盛，陈 刚，张健东，等.盐度对虎斑乌贼（Sepia pharaonis）受精卵孵化及幼体活力的影响［J］.广东海洋大学学报，2012，32（1）：35－38.HUANG JS，CHEN G，ZHANG JD，et al.Effects of salinity on fertilized egg hatch and survival activity index of the larvae of Sepia pharaonis［J］.Journal of Guangdong Ocean University，2012，32（1）：35－38.

［71］ 雷舒涵.金乌贼胚胎与幼体发育生物学研究［D］.青岛：中国海洋大学，2013.LEI S H.Studies on embryonic and larval development of golden cuttlefish（Sepia esculenta）［D］.Qingdao：Ocean University of China，2013.

［72］ 董 根，杨建敏，王卫军，等.短蛸 （Octopus ocellatus）胚胎发育生物学零度和有效积温的研究［J］.海洋与湖沼，2013，44（2）：476－481.DONG G，YANG JM，WANGW J，et al.Studies on biological zero and effective accumulated temperature for embryonic development of Octopus ocellatus［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2013，44（2）：476－481.

［73］ 张建设，迟长凤，吴常文.曼氏无针乌贼胚胎发育生物学零度和有效积温的研究［J］.南方水产科学，2011，7（3）：45－49.ZHANG J S，CHIC F，WU CW.Biological zero temperature and effective accumulated temperature for embryonic development of Sepiella maindroni［J］.South China Fisheries Science，2011，7（3）：45－49.

［74］ 翟玉梅，丁秀云，李光友.软体动物血细胞及体液免疫研究进展［J］.海洋与湖沼，1998，29（5）：558－562.ZHAIY M，DING X Y，LIG Y.Progress on the hemocyte and humoral immunity of Mollusca［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，1998，29（5）：558－562.

［75］ 王 晶，樊廷俊，姜国建，等.短蛸血细胞的形态结构、类型、细胞化学特性及其吞噬活性研究［J］.山东大学学报（理学版），2007，42（5）：79－85.WANG J， FAN T J， JIANG G J， et al.Morphological structure，type，cytochemical and phagocytotic characteristics of haemocytes from Octopus ocellatus gray［J］.Journal of Shandong University，2007，42（5）：79－85.

［76］ 张建设，吴常文，常抗美，等.曼氏无针乌贼血细胞形态观察及吞噬性能的研究［J］.海洋科学，2007，31（11）：61－66.ZHANG J S，WU C W，CHANG K M，et al.Morphologic observation and phagocytosis property of the haemocytes of Sepiella maindroni［J］.Marine Sciences，2007，31（11）：61－66.

［77］ 张建设，吴常文，常抗美，等.曼氏无针乌贼血细胞形态及分类［J］，厦门大学学报（自然科学版），2011，47（1）：94－98.ZHANG J S，WU C W，CHANG K M，et al.Classification and morphological observation on haemocytes in Sepiella maindroni［J］.Journal of Xiamen University（Natural Science），2011，47（1）：94－98.

［78］ 宋微微，王春琳，励迪平，等.4种常见头足类动物的血细胞分类及比较［J］.海洋与湖沼，2013，44（3）：775－781.SONG W W， WANG C L， LI D P， et al.Classification and comparison on hemocytes among four common cephalopod species［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2013，44（3）：775－781.

［79］ 崔龙波，赵 华.长蛸消化道的组织学与组织化学研究［J］.烟台大学学报（自然科学与工程版），2000，13（4）：277－281.CUIL B，ZHAO H.Histological and histochemical studies on alimentary canal of Octopus variabilis Sasaki［J］.Journal of Yantai University（Natural Science and Engineering Edition），2000，13（4）：277－281.

［80］ 崔龙波，赵 华.长蛸唾液腺和消化腺的组织学与组织化学研究［J］.海洋科学，2001，25（7）：38－41.CUIL B，ZHAO H.Studies on ectogenesis of eggs stripped from pacific oyster，Crassostrea gigas［J］.Marine Sciences，2001，25（7）：38－41.

［81］ 于新秀，吴常文，迟长凤.曼氏无针乌贼 （Sepiella maindroni）脑显微结构及视腺超微结构观察［J］.海洋与湖沼，2011，42（2）：300－304.YU X X，WU CW，CHIC F.Brain microstructure and optic gland ultrastructure in Sepiella maindroni［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2011，42（2）：300－304.

［82］ 王春琳，樊晓旭，余红卫，等.曼氏无针乌贼墨囊组织学及墨汁形成的超微结构［J］.动物学报，2008，54（2）：366－372.WANG C L，FAN X X，YU H W，et al.Histology of the ink sac of cuttlefish Sepiella maindroni and ultrastructure of the ink formation ［J］. Acta Zoologica Sinica，2008，54（2）：366－372.

［83］ 施慧雄，焦海峰，尤仲杰.头足类动物繁殖生物学研究进展［J］.水利渔业，2008，28（1）：5－8.SHI H X，JIAO H F，YOU Z J.Review on reproductive biology of Cephalopoda［J］.Reservoir Fisheries，2008，28（1）：5－8.

［84］ 郑小东，韩 松，林祥志，等.头足类繁殖行为学研究现状与展望［J］.中国水产科学，2009，16（3）：459－465.ZHENG X D，HAN S，LIN X Z，et al.Research progress in cephalopod reproductive behaviors［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2009，16（3）：459－465.

［85］ 李星颉，戴健寿，唐志跃.曼氏无针乌贼 Sepiella maindroni de Rochebrune怀卵量及生殖力［J］.浙江水产学院学报，1985，4（1）：1－7.LIX J，DAIJS，TANG ZY.On the number of eggs and fecundity of cuttlefish Sepiella maindroni de Rochebrune［J］.Journal of Zhejiang College of Fisheries，1985，4（1）：1－7.

［86］ 张建设，夏灵敏，迟长凤，等.人工养殖曼氏无针乌贼 （Sepiella maindroni）繁殖生物学特性研究［J］.海洋与湖沼，2011，42（1）：55－59.ZHANG JS，XIA L M，CHIC F，et al.Study on reproductive biology characteristics of cultured Sepiella maindroni（Rochebrune）［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2011，42（1）：55－59.

［87］ 吴常文，周 超，郭宝英，等.浙江近海曼氏无针乌贼 （Sepiella maindroni）繁殖生物学特性变化研究［J］.海洋与湖沼，2012，43（4）：689－694.WU C W，ZHOU C，GUO B Y，et al.Study on changes in reproductive biology characteristics of Sepiella maindroni（Rochebrune）offshore Zhejiang［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2012，43（4）：689－694.

［88］ 文 菁，江 星，王 雁，等.拟目乌贼繁殖行为学的初步研究［J］.水产科学，2012，31（1）：22－27.WEN J， JIANG X， WANG Y， et al. The reproductive behavior of cuttlefish Sepia lycidas［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2012，31（1）：22－27.

［89］ 陈道海，郑亚龙.虎斑乌贼 （Sepia pharaonis）繁殖行为谱分析［J］.海洋与湖沼，2013，44（4）：931－936.CHEN D H， ZHENG Y L. The reproduction ethogram of cuttlefish Sepia pharaonis ［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2013，44（4）：931－936.

［90］ 焦海峰，尤仲杰，包永波.人工养殖条件下嘉庚蛸的生物学特性及繁育技术初探［J］.动物学杂志，2005，40（3）：67－71.JIAO H F， YOU Z J， BAO Y B. Biological characteritics and artificial reproduction technique of Octopus tankahkeei［J］.Chinese Journal of Zoology，2005，40（3）：67－71.

［91］ 杨林林，姜亚洲，程家骅.黄海南部太平洋褶柔鱼种群结构与繁殖生物学［J］.生态学杂志，2010，29（6）：1167－1174.YANG L L，JIANG Y Z，CHENG JH.Population structure and reproductive biology of Todarodes pacificus in Southern Yellow Sea［J］.Chinese Journal of Ecology，2010，29（6）：1167－1174.

［92］ 欧瑞木.中国枪乌贼性腺成熟度分期的初步研究［J］.海洋科学，1983（1）：44－46.OU R M.Preliminary study on the stages of gonad maturity of the squid，Loligo chinensis Gray［J］.Marine Sciences，1983（1）：44－46.

［93］ 蒋霞敏，符方尧，李 正，等.曼氏无针乌贼的卵子发生及卵巢发育［J］.水产学报，2007，31（5）：607－617.JIANG X M，FU F Y，LI Z，et al.Study on the oogenesis and ovarial development of Sepiella maindroni［J］.Journal of Fisheries of China，2007，31（5）：607－617.

［94］ 王春琳，王津伟，余红卫，等.曼氏无针乌贼（Sepiellamaindroni）副缠卵腺的组织学及超微结构［J］.海洋与湖沼，2010，41（3）：391－395.WANG C L，WANG J W，YU H W，et al.Histology and ultrastructure of the accessory nidamental gland of Sepiella maindroni［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2010，41（3）：391－395.

［95］ 许星鸿，阎斌伦，郑家声，等.长蛸生殖系统的形态学与组织学观察［J］.动物学杂志，2008，43（4）：77－84.XU X H，YAN B L，ZHENG JS，et al.Morphology and histology of the reproductive system in Octopus variabilis［J］.Chinese Journal of Zoology，2008，43（4）：77－84.

［96］ 李来国，王春琳，王津伟.曼氏无针乌贼副性腺中6种酶的初步研究［J］.水产科学，2010，29（3）：172－174.LI L G，WANG C L，WANG JW.Six kinds of enzymes in accessory gonads of squid Sepiella maindroni［J］.Fisheries Science，2010，29（3）：172－174.

［97］ 许著廷，李来国，王春琳，等.嘉庚蛸生殖系统结构观察［J］.水产学报，2011，35（7）：1058－1064.XU Z T，LIL G，WANG C L，et al.Anatomy and histology observation on the reproductive system of Octopus tankahkeei［J］.Journal of Fisheries of China，2011，35（7）：1058－1064.

［98］ 叶素兰，王健鑫，吴常文.曼氏无针乌贼雄性生殖系统的组织学研究［J］.浙江海洋学院学报（自然科学版），2007，26（4）：371－376.YE S L，WANG JX，WU CW.Histology ofmale reprocuctive system in Sepiella maintroni［J］.Journal of Zhejiang Ocean University（Natural Science），2007，26（4）：371－376.

［99］ 叶德锋，吴常文，吕振明，等.曼氏无针乌贼（Sepiellamaindroni）精荚器的结构及精荚形成研究［J］.海洋与湖沼，2011，42（2）：207－212.YE D F，WU CW，LV ZM，etal.Fine structure of spermatophoric organ and formation of spermatophore in Sepiella maindroni ［J］. Oceanologia Et Limnologia Sinica，2011，42（2）：207－212.

［100］ 叶素兰，吴常文，余治平.曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）精子形成的超微结构［J］.海洋与湖沼，2008，39（3）：269－274.YE S L，WU C W，YU Z P.Ultrastructure of spermiogenesis in Sepiella maindroni ［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2008，39（3）：269－274.

［101］ 叶素兰，吴常文，傅正伟，等.曼氏无针乌贼精子的超微结构［J］.中国水产科学，2009，16（1）：8－12.YE S L，WU CW，FU ZW，et al.Ultrastructure of spermatozoa in Sepiella maindroni［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2009，16（1）：8－12.

Review on studies of Cephalopoda in the coastal waters of China

JIN Yue1，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；2.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai 201306，China）

This paper reviewed the progresses on the basic biology of China’s offshore cephalopods，mainly focusing on the species composition and geographical distribution，morphological measurement and application，age and growth，feeding ecology，development and reproduction，etc.The results indicated that the species composition and distribution of cephalopods increased from north to south in China Seas.Studies ofmorphologicalmeasurement and application mainly focused on the description ofmorphological features of the entire body，while the research on the hard tissues，such as statolith and beaks，was rarely reported.And the hard tissues should be used for the species study and stock identification in future studies.Age determination is the fundamental and important field of biology study for cephalopods，which can be conducted through hard tissues，such as gladius and statolith，mainly on the cuttlefish and squid.Moreover，statolith，beak and other hard tissues imply the important ecological information，which could be used for studying the trace elements，stable isotopes and the relationship between the habitatand its life cycle.Feeding ecology can be used to obtain knowledge about ecological niche.For the wild species，diet composition，intensity of feeding and trophic levelwere studied.While for the cultivated species，growth rate，the survival rate and the hatching rate were studied.Therefore，in view of the different development stages of the resource industry，the research emphasis of basic biology for the China’s offshore cephalopods is different.For example，with the developmentof offshore proliferation discharge，the scholars shifted the attention from natural population to breeding groups，and more research contents were in embryonic development，the fertilized egg hatching，reproductive biology，stress from the environmental factors，etc.In the future，cuttlefish and octopus should be used as experimentmaterials，for the fundamental biology studies of the growth and death of cephalopods，and their life cycles under different conditions in the marine environment（including acidification，etc.）should be carried out to predict the possible impacts.In general，based on the comprehensive analysis above，compared with other economic fishes，the basic biology research on the offshore cephalopods is insufficient.In this case，we should strengthen the cooperation of multidisciplinary，the systematic collection of offshore cephalopods samples，and build sample database of the offshore cephalopods in order to provide the basis for scientific development and utilization of coastal cephalopods resources.

Cephalopoda；sepiida；teuthoidea；octopodidae；China Seas；basic biology

S 931.5

A

1004－2490（2017）06－0696－17

2016－07－22

国家自然科学基金（NSFC41476129）

金 岳（1990－），男，山东人，博士研究生，主要从事渔业资源学研究。E-mail：ik＿king＠163.com

陈新军，教授。E-mail：xjchen＠shou.edu.cn