赤桉第二代家系遗传变异及早期选择研究

熊 涛 ，邓冬丽 ，王建忠 ，兰 俊 ，张 磊 ，卫忠诚 ，陈远龙 ，莫继有

（1.广西国有东门林场，广西 扶绥 532108 2.广西大学 林学院，广西 南宁 530004）

赤桉第二代家系遗传变异及早期选择研究

熊 涛1，邓冬丽2，王建忠1，兰 俊1，张 磊1，卫忠诚1，陈远龙1，莫继有1

（1.广西国有东门林场，广西 扶绥 532108 2.广西大学 林学院，广西 南宁 530004）

对广西国有东门林场2.5年生赤桉第二代家系试验林进行生长性状分析与遗传评估，探讨赤桉家系遗传变异规律，旨在选择遗传增益较高的优良家系和优良单株。结果表明：参试90个家系间胸径、树高、材积存在极显著差异；胸径、树高、材积的家系遗传力及单株遗传力均大于0.5，表明在家系和单株水平上均受强度遗传控制；以胸径、树高、材积3个主要生长性状构建赤桉家系/单株选择指数方程，按照标准选择出5个优良家系，选择率为5.6%；选择出65株优良单株，选择率为2.7%，优良单株平均胸径、树高、材积遗传增益分别达44.34%、35.64%、142.90%，选择效果明显。

赤桉；第二代；遗传变异；遗传增益

赤桉Eucalyptus camaldulensis是桉树属中一个较为广泛栽培的乔木树种[1]，原产于澳大利亚，高可达25 m，国内主要分布在华南、云南等地，国外主要分布在澳大利亚海拔250 m左右的地区。它具有生长快、适应性强、耐高温、干旱、稍耐碱的特性。自我国于1912年引种赤桉，国内已有16个省（区）相继进行了栽培[2-3]。国内蓝贺胜[4]、王睿等[5]、高灵等[6]、林桦等[7]、邹绍荣等学者[8]对赤按种源/家系生长量、耐寒力、抗风力、性状遗传力等进行了分析研究，但对赤桉第二代家系试验研究报道较少，本研究通过对广西东门林场2012年建立的赤桉第二代家系试验林进行测定分析，量化评价90个家系遗传变异规律，并进行家系和优良单株的早期选择，为营建赤桉第二代育种群体提供优良遗传材料，对后期赤桉遗传育种及改良有重要的基础意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西国有东门林场雷卡分场9林班，属亚热带大陆性季风气候，年平均温度为22℃，极端最低温度为-3℃，极端最低温度为40℃，年均降水量为1 250 mm，地势平缓，平均海拔为172.3 m。试验地微坡向南，坡度5°，土壤为东门地区典型的砖红壤性红壤。该地前为尾巨桉生产林。

1.2 试验设计及试验林营建

试验林采用完全随机区组设计，8个重复，参试家系共有90个，单行4株小区，株行距2 m×3 m，试验面积3.5 hm2。采用机耕方式沿等高线进行整地，并在造林前三个月完成。2011年11月播种，2012年3月移苗，2012年6月完成造林。

1.3 统计与分析

2015年1月对试验林各小区活立木进行每木检尺，测定胸径和树高。试验数据采用DPS软件[9]进行分析。

单株材积（V）计算公式[10]：

式中：D为胸径（cm）；H为树高（m）。

方差分析的线性模型[11]：Yijk=µ+Bi+Pj+Pij+Eijk。式中：Yijk为第i区组j家系第k个观测值；µ为总平均值，固定效应；Bi为第i个区组的固定效应值，i=1，2，3，…，B；Pj为第j个家系的固定效应值，j=1，2，3，…，P；Pij为第i小区第j个家系的随机互作效应值；Eijk为第ij小区第k个单株的机误，k=1，2，3，…，N。

遗传力计算公式[14-15]如下。

变异系数计算公式[12-13]如下。

遗传增益计算公式[12-13]为：

心律失常属于心血管疾病中较为重要的疾病，主要是由于窦房结出现异常，使激动传导速度减慢、传导阻滞或者异常传导，从而影响心脏波动的频率。心律失常可单独发病，也可由其他心血管疾病合并发作，如冠状动脉粥样硬化性心脏病，具有发病较急、死亡率高等特点，因此需及时采取措施进行治疗，挽救患者的生命。在冠状动脉粥样硬化性心脏病合并快速心律失常的治疗中[5]，使用盐酸胺碘酮治疗可调节患者心律，对患者的治疗具有重要意义。本次研究中，干预组患者的治疗有效率（97.56%）明显高于常规组（90.24%），差异明显，差异有统计学意义（P＜0.05），证明了盐酸胺碘酮具有较高的治疗有效率，效果显著，值得临床推广及使用。

式中：s为选择差；h2为遗传力；为群体平均值。

选择指数方程[14-15]为：

式中：Ii为某家系/家系聚合性状指数值；Wn为第n个性状的权重（1/σ，σ为标准差）；为第n个性状的遗传力；pn为第n个性状的表型值。

2 结果与分析

2.1 生长性状表型分析

试验林林龄2.5 a时保存率为85.6%，小区株数简单调和平均数为3.356。以单株为单位对林分整体树高、胸径作频数直方图（见图1），图1中曲线树高、胸径群体在分布上基本符合正态分布,这表明林分的生长符合生物生长基本分布规律，具有一定代表性。

图1 株数随胸径和树高频数分布趋势Fig.1 Number with diameter at breast height and tree height frequency distribution trend

由表1可知，2.5年生赤桉家系试验林生长情况整体良好，胸径平均值为6.44 cm，树高平均值为6.81 m，材积平均值为0.014 4 m3，90个赤桉家系在生长表现上有着极大差异，胸径、树高、材积变幅分别为11.00 cm、10.60 m、0.065 5 m3，赤桉主要生长性状在不同家系间存在丰富的差异性，说明可以通过有效选择筛选出优良家系。

表1 2.5年生赤桉家系试验林表型分析Table 1 2.5 year Eucalyptus camaldulensis family experimental forest phenotypic analysis

2.2 不同家系间生长性状差异分析

对赤桉家系主要生长性状进行方差分析，结果见表2。由表2可知，2.5年生90个赤桉家系胸径（D）、树高（H）、材积（V）3个主要生长性状在区组间无显著差异，但在家系间均存在极显著差异，树高在家系和区组间存在极显著差异。性状间存在丰富的差异性，为优良家系及优良单株在各性状间的选择利用奠定基础。

表2 赤桉生长性状方差分析结果†Table 2 Eucalyptus camaldulensis growth traits variance analysis results

2.3 家系生长性状遗传变异分析

表型变异系数反映的是各性状由遗传因素和环境因素相互作用引起的变异程度，而遗传变异系数反映出赤桉家系群体的遗传变异程度，衡量各性状遗传变异的潜在能力。从表3中表型变异系数来看，胸径、树高表型变异系数为中等，单株材积表型系数相对较高，可见赤桉3个性状因子的变异均受不同程度的环境因素及环境与种源交互作用的影响。从遗传变异系数可以看出，胸径、树高、单株材积的遗传变异系数均为中等，3个性状在遗传水平均存在一定程度的变异潜力。

表3 赤桉家系性状方差分析及遗传参数估算结果Table 3 The character analysis of variance and genetic parameters of Eucalyptus camaldulensis estimation results

2.4 优良家系及单株选择

以胸径、树高、材积性状标准差的倒数为性状权重，在兼顾遗传力的情况下, 构建家系及单株选择指数方程如下：

式中：If为家系聚合性状指数值；Is为单株聚合性状指数值；D为胸径表型值；H为树高表型值；V为材积表型值。分别将赤桉试验林群体均值代入家系及单株选择指数方程，分别得家系平均选择指数值及单株平均选择指值：If′=6.169 8，Is′=4.677 7。再将各家系均值及单株表型值代入各自方程可得各家系及单株指数聚合指数值，其标准差分别为σf′=1.220 7、σs′=1.818 3。对赤桉家系试验林进行综合评定，优良家系及单株选择标准：If＞If′+σf′=7.3905，Is＞Is′+2σs′=8.314 3。

根据表4分析可知，入选优良家系共5个，入选率为5.6%，入选优良家系群体平均胸径、树高、单株材积的遗传增益达效果显著，分别达16.68%、19.39%、30.84%。其中最优家系为DMC21，胸径均值为8.02 cm，遗传增益达20.64%；树高均值为8.74 m，遗传增益达23.14%；单株材积均值为0.024 9 m3，遗传增益达43.99%。

表4 优良家系入选分布情况Table 4 The situation of good family included in the distribution

根据表5、6可知，按照标准共选出65株优良单株，分布在33个家系中。入选优良单株群体胸径、树高、材积平均值分别为10.62 cm、10.97 m、0.048 6 m3。入选优良单株群体胸径、树高、材积平均值遗传增益分别达44.34%、35.64%、142.90%，效果显著。

表5 优良单株入选分布情况Table 5 The situation of superior individual selection in the distribution

表6 入选优良单株群体遗传增益Table 6 The genetic gain of the selected superior individual group

3 结 论

（1）2.5年生赤桉家系试验林保存率为85.6%，生长情况整体良好，胸径平均值为6.44 cm，树高平均值为6.81 m，材积平均值为0.014 4 m3，90个赤桉家系胸径、树高、材积变幅分别为11.00 cm、10.60 m、0.065 5 m3，主要生长性状在不同家系间存在丰富的差异性。

（2）90个赤桉家系间胸径、树高、材积存在极显著差异，胸径、树高、材积各家系遗传力分别为0.839 4、0.815 2、0.822 4，由遗传因素引起的家系间性状遗传变异，在家系水平上受强度遗传控制，在单株水平上受中度的遗传控制。若以赤桉胸径、树高、单株这3个主要生长性状作为筛选指标，将获得较高遗传增益的优良家系及单株。

（3）以树高、胸径、材积构建赤桉家系及单株选择指数方程，按照标准选择出DMC21、DMC35、DMC53、DMC27、DMC72等5个优良家系和65株优良单株，优良家系材积平均遗传增益达30.84%，优良单株平均材积遗传增益达142.90%，不同家系入选优良单株数量差异明显。

4 讨 论

（1）本研究得出2.5年生赤桉第二代家系胸径、树高、材积各性状家系遗传力均大于其对应单株遗传力，这一结论与高灵[6]、翟新翠等[16]的研究结果相符。高灵[6]研究指出，1年生和2年生赤桉幼林生长指标遗传力可达到0.7左右，本研究得出2.5年生赤桉第二代幼林各生长性状家系遗传力均大于0.8，与陈文平等[17]研究结果相类似，即随着树龄的增大,桉树遗传力会有所增加。

（2）对选择出的优良家系及单株，一方面通过建立赤桉第二代育种群体，采用嫁接手段收集至矮化育种园，开展人工杂交育种工作；另一方面可直接对优良家系中的优良单株进行纯种赤桉无性系早期开发，并进一步通过无性系对比及区域试验检测该无性系生长适应性。

（3）本研究是对幼龄期赤桉家系树高、胸径、材积等主要生长性状进行优良家系及单株选择研究，为构建赤桉幼林早期筛选体系提供重要理论基础。随着林木遗传育种技术的不断发展[18]，早期筛选研究[19-20]能在一定程度上缩短林木育种周期，极大地促进桉树等重要用材经济林良种选育进程。

（4）鉴于本研究是根据2.5年生的幼林所获得的结果，后期是否也是这样还有待进一步跟踪研究。还需要更深入地结合干形、木材材性、抗病虫害、抗风性等评选指标进行综合研究。

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Genetic variation and early selection of second generation breeding population ofEucalyptus camaldulensis

XIONG Tao1, DENG Dongli2, WANG Jianzhong1,LAN Jun1, ZHANG Lei1, WEI Zhongcheng1, CHEN Yuanlong1, MO Jiyou1
(1.Guangxi Dongmen Forest Farm, Fusui 532108, Guangxi, China 2.Forestry College of Guang xi University,Nanning 530004,Guangxi,China)

Several statistical methods were applied in this study to analyzeEucalyptus camaldulensisprovenance growth properties and heredity as well as genetic variation law in Guangxi Dongmen state-owned forest farm based on 2.5-year-oldEucalyptus camaldulensisprovenance testing plantation, The purpose is to select out genetic gain higher good pedigree and superior individual. Results showed that significant differences exist in DBH, H and V of 90Eucalyptus camaldulensisprovenance. Heritability of D, H, V and individual tree was was greater than 0.5 indicating genetic factors control these traits in provenance and individual level. Index equations of provenances and individuals were built based on D, height and volume, 5 superior provenance with a selection rate of 5.6% and 65 superior individuals with a selection rate of 2.7% were selected according to criterion. Genetic gain of superior individuals’ mean DBH,H and V reached 44.34%, 35.64% and 142.90%, demonstrating distinct selection effect.

Eucalyptus camaldulensis; the second generation ;genetic variation; genetic gain

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.006 http: //qks.csuft.edu.cn

2016-01-21

广西林业科技项目“桉树高世代优良遗传资源选择与应用研究”（桂林科研（2015）第17号）

熊 涛，助理工程师，双学士，在职研究生

莫继有，高级工程师，本科；E-mail：Dgslc0902@163.com

熊 涛，邓冬丽，王建忠，等.赤桉第二代家系遗传变异及早期选择研究[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(5): 31-35.

S722.3+3

A

1673-923X(2017)05-0031-05

[本文编校：谢荣秀]