黑鲷×真鲷杂交子代回交繁育及子代早期发育观察

陈淑吟，张志勇，刘海林，贾超峰，许 津，祝 斐，张志伟，任忠宏

( 1.江苏省海洋水产研究所，江苏 南通 226007； 2.江苏省海水鱼类遗传育种重点实验室，江苏 南通226007 )

黑鲷×真鲷杂交子代回交繁育及子代早期发育观察

陈淑吟1,2，张志勇1,2，刘海林1，贾超峰1,2，许 津1，祝 斐1,2，张志伟1,2，任忠宏1

( 1.江苏省海洋水产研究所，江苏 南通 226007； 2.江苏省海水鱼类遗传育种重点实验室，江苏 南通226007 )

为筛选获得类型丰富、具杂交优势的海水养殖新品种，在黑鲷(♀)×真鲷(♂)杂交子代养殖成功的基础上，于2016年4—5月，挑选经强化培育的杂交子代(♂)及黑鲷(♀)为亲鱼(雌雄配比1∶1)，养于室内同一水泥池，水温16～20 ℃, 盐度23～25，收集同步发育的自然受精卵进行孵化，采用显微摄像观察，记录回交子代胚胎和早期仔鱼的发育时序与形态特征。试验结果显示，回交子代的受精卵孵化、胚胎及仔鱼发育正常；在水温18～20.2 ℃、盐度25、微充气的条件下，受精卵历时42.5 h完成胚胎发育，仔鱼孵化出膜；初孵仔鱼全长为2.08～2.45 mm；在水温18～21.8 ℃、盐度23～25的条件下，经过约4 d时间，仔鱼卵黄囊消失，完成早期仔鱼发育阶段。试验表明，黑鲷(♀)×真鲷(♂)杂交子代的可育性，也为进一步的鲷科优良品种选育提供更多基础资料。

黑鲷(♀)×真鲷(♂)杂交；回交；胚胎发育；早期仔鱼

鲷科鱼类广泛分布于我国沿海，也是唯一能在我国南北海域广泛养殖的优质海水经济鱼类[1]。这些鱼类有着不同的生物学特性及养殖性状，为开展新品种杂交、选育研究提供了优良种质资源。其中黑棘鲷(Acanthopagrusschlegelii)，又称黑鲷，属鲷科、棘鲷属[2]，其抗逆性强，肉质鲜美，在我国南、北沿海均可养殖。我国黑鲷人工繁育与养殖在20世纪80年代起得到较好发展。有关黑鲷的繁殖习性、养殖技术和生物学研究的报道较多[3-8]。但由于该品种生长较慢，养殖周期长，影响了其规模化发展。鲷科中另一优质经济种类——真鲷(Pagrosomusmajor)，个体大、生长快、体色艳丽，但适温范围较窄，主要为南方养殖种类[9]。为选育养殖新品种，进行的黑鲷与真鲷杂交的繁育养殖等试验，结果表明杂交子代在生长速度、耐低氧能力及抗逆性等方面有优于亲本的表现[10-13]。笔者近几年开展了该杂交苗种生产性的繁育、养殖及经济性状研究等，进一步证明杂交子代有优于亲本的经济性状，且正交子代与反交子代在生长速度、抗逆性、养殖习性及生殖腺发育等多个方面均有不同表现(另文介绍)。其中，真鲷(♂)×黑鲷(♀)为父母本的反交子代，其成活率及抗逆水平有明显优于双亲本的性能，具较好养殖潜力。虽然杂交子代的优势性状明显，但一直以来杂交育苗的成活率普遍很低，影响了杂交子代养殖效果。基于黑鲷反交子代的优势性状表现，利用该子代与黑鲷亲本的亲和性，笔者进行了回交育苗试验。通过进一步筛选，以期获得类型丰富、具杂交优势又适宜当地养殖的新品种的同时，提高杂交苗种成活率。本研究在首次成功进行反交子代与黑鲷雌鱼回交繁育的基础上，对获得的该回交子代胚胎发育和早期仔鱼形态特征进行较为详细的观察测量与分析，不仅为研究提高该回交试验的苗种繁育过程中的孵化率及苗种成活率提供了详细的资料，也为鲷科经济鱼类杂交育种及优良新品种的苗种培养研究提供详细的基础资料。

1 材料与方法

1.1 亲鱼暂养

繁殖用亲鱼为江苏省海水种苗繁育与增养殖技术中心繁育及养成。2016年2—3月，挑选健康、规格一致的2龄杂交子代及2龄以上的黑鲷个体为亲鱼，雌、雄鱼分别暂养于面积30 m2的室内水泥池，暂养水温12～16 ℃、盐度23～25，24 h增氧，日换水50%，早晚投喂蛤蜊肉等饵料强化营养。

4月上旬，挑选性腺发育同步的雌雄亲鱼放于同一水泥池，管理照常并观察产卵情况。亲鱼雌雄配比1∶1，共200尾。黑鲷(♀)体质量416.7～623.8 g，体长25.8～34.5 cm；反交子一代(♂)体质量349.6～519.8 g，体长23.7～28.4 cm。

1.2 受精卵孵化与仔鱼培育管理

采用自然产卵受精方式收集受精卵，置于室内水泥池中筛绢网箱内进行微充气孵化。受精卵发育到原肠期后去除下沉卵及杂质后，移入水质相同、面积9 m2的水泥池中继续孵化。受精卵孵化密度约3×104粒/m3。受精卵孵化、仔鱼培育用水为室外沉淀海水，微充气，水温18～21.8 ℃，盐度25，pH 8.0～8.2。仔鱼开口前，投喂小型轮虫，使水体中保持3～6 个/mL，随鱼苗长大逐渐加大换水量。

1.3 胚胎与早期仔鱼发育观察与测量

采用Olympus CX41显微镜，对同一批次受精卵胚胎发育情况进行活体连续取样观察，同时MC50相机显微拍摄。发育时间的确定按照受精卵50%以上达到该时期界定。胚胎分期参考已有相关报道，并按胚胎发育过程中形态建成的先后顺序为主要特征进行划分[14]。

早期仔鱼观察，每天定时自固定的培育池中随机取10尾健康仔鱼在显微镜下观察拍摄，记录不同发育时期形态特征。采用MShot Image Analysis System 3.1 软件测量胚胎及早期仔鱼形态学数据。采用Excel软件分析、计算各指标平均值。

2 结果与分析

2.1 回交受精卵孵化效果及仔鱼成活率

回交产卵受精时间由4月上旬延续至5月中下旬，每日的产卵时段多为17：00—22：00。4月16—20日，共获得自然受精卵约5×106，粒进行孵化；每一批次受精卵发育到原肠期的孵化率均大于60%。

仔鱼出膜时段多在每日12:00—16:00，共获出膜仔鱼逾3×106尾。仔鱼开口期摄食较顺利，发育至10日龄时成活率大于80%；培育至后期仔鱼，部分池子由于仔鱼密度过大，未及时分池导致全部死亡。仔鱼20日龄时，由室内转移至室外进行土池培养。

2.2 胚胎发育

观察结果显示，回交子代受精卵的发育过程、时序与黑鲷相似。受精卵直径为0.98 mm；在水温18～20.2 ℃、盐度25的条件下，胚胎从胚盘形成、卵裂出现，到囊胚期、原肠期、器官形成期、心跳期及孵化期等过程，受精卵孵化历时42.5 h鱼开始出膜。具体发育时序及形态特征见表1、图1。

表1 回交F1胚胎发育过程与时序

图1 回交子代胚胎发育形态观察a.受精卵; b. 胚盘形成侧面观; c. 2 细胞; d. 4 细胞; e. 8 细胞; f. 16 细胞; g.32细胞; h. 64细胞;i. 多细胞期; j. 高囊胚; k. 低囊胚; l. 原肠早期腹面观(胚环); m. 原肠早期侧面观(胚盾); n. 原肠中期; o. 原肠后期; p. 胚盘下包90%; q. 胚孔封闭期(眼囊、听囊孔); r.柯氏囊、眼板显现; s. 听囊形成; t. 晶体形成; u. 尾芽生长; v. 心跳期; w. 孵化前期，膜内活动频繁; x. 仔鱼头部出膜. 标尺, 0.2 mm.

卵受精后约0.83 h胚盘形成，在胚盘出现前，自顶面中间出现放射肋状，随后原生质体逐渐集中、隆起至胚盘形成；卵裂自突出的胚盘顶面中间开始出现，至分裂为完整2细胞约0.33 h，4至16细胞期的每个分裂时间也均为0.33 h；卵裂至可以清晰计数的32细胞及64细胞之后，细胞持续分裂、增多、变小、层层堆积。受精后6.5 h，胚盘外缘逐渐变得光滑，内里与卵黄囊间形成囊胚腔，接着细胞开始向植物极下包。受精后10.5 h，胚层细胞下包卵黄约1/4，胚胎发育至原肠早期阶段，下包卵黄 3/4时，胚盾头部明显膨大；胚层继续下包，于植物极末端渐渐收缩成一个小的胚孔，两侧眼囊原基部位显现；受精后21.67 h，胚孔闭合，胚胎进行到器官形成阶段；在胚体头部两侧眼板突起，眼板后方有小孔状的听囊原基，胚体尾部内侧泡状柯氏囊呈现；接着，胚体背部逐渐出现分散的棕黄色素点，眼板轮廓清晰、突出，肌节10～12对；25.5 h，两个椭圆形眼板中间脑泡向外突起，肌节增加到18～20对，全身分布色素斑点，油球面开始分布有明显的星状色素斑，听囊部位扩大，耳石不明显；28.67 h时，身体色素斑点增多，在视囊中出现透明状晶体，柯氏囊消失；29.5 h时，尾芽生长，尾部开始脱离卵黄囊，在头部腹面心脏部位向下突出扩大，油球表面出现较粗糙的放射状黑色素；36.17 h时，心跳35次/min，胚体尾部形成尾扇，孵化前期，尾部开始频繁摆动。出膜前，心跳45次/min，仔鱼主要通过尾部不停摆动和头部穿透卵膜破膜而出。

2.3 回交子代早期仔鱼发育

初孵仔鱼发育至卵黄囊完全吸收完成早期仔鱼时间约4 d。仔鱼出膜后的48 h，体长增长相对较快，色素斑点由初孵时的分散到集中再到消失，变化明显，消化、排泄及循环等器官逐渐形成，游泳能力随着卵黄囊吸收、胸鳍长大而加强(图2)。

0日龄：仔鱼刚出膜，鱼体透明，头部顶端至尾部末端全长2.08～2.45 mm，平均约2.29 mm，油球后端垂直于身体处宽度0.56～0.68 mm，肛前体长1.24～1.32 mm；仔鱼均匀悬浮于水中上层，卵黄囊朝上；头部与卵黄囊尚未分离。卵黄囊大、呈椭圆形，长径0.98～1.28 mm，短径0.62～0.97 mm；油球一个，附于卵黄囊后端与身体连接，扁圆形，短径约 0.12 mm；除头部及尾部6～8对V形肌节无色素斑点分布(长度约0.42 mm)，躯体部均匀分布点状色素斑，并于第17～22肌节处(或第20肌节附近)色素斑集中成簇(图2a)。

1日龄：身体略长，全长2.67～2.93 mm，肛前体长1.07～1.37 mm，肛后身体宽度0.69～0.82 mm，肛前长约占全长的52%；卵黄囊明显缩小，长径0.68～0.98 mm，短径0.46～0.58 mm，尾扇褶增宽并出现放射状小丝，在鱼体腹部油球后方出现细长消化管；躯体色素斑点在头部眼周、卵黄囊上方腹部中间、油球周围及第20～22肌节等总合处黑色素斑点集中成簇。不能主动游泳，以头部向下、尾巴朝上倒悬在水层中，间歇性的向上窜动之后，仍渐渐恢复倒悬姿势(图2b)。

2日龄：鱼体全长2.87～3.12 mm，肛前体长1.03～1.15 mm，身体宽度约0.60～0.74 mm，肛前长约占全长的42%；卵黄囊缩小圆形，直径0.34～0.57 mm。头部平直，眼球出现黑色素，头顶部也有少量点状黑色素出现。消化道呈倒L型、增粗，排泄管明显。胸鳍透明、呈半圆形(图2d)。

3日龄：全长3.08～3.35 mm，肛前体长1.02～1.10 mm，身体宽度约0.64～0.75 mm，肛前长约占全长的35%。卵黄大部分吸收、缩小至与腹部平，卵黄囊直径0.21～0.30 mm，油球明显缩小；在仔鱼腹腔上方出现一黑色鳔原基；肠末端已通，膀胱紧贴肠道透明，开始间歇伸缩。仔鱼眼周色素加深，下颌形成，尚未开口(图2g)。胸鳍长约0.3 mm；开始自主游动，分布于水的上层，多集群于较荫处。

4日龄：全长为3.28～3.52 mm，肛前体长1.03～1.28 mm，身体宽度约0.60～0.82 mm，肛前长约占全长的32%；上下颌开口增大，鳃盖已经形成，大部分仔鱼上下颌频繁张合，胃部增大、肠道增厚、蠕动不停。卵黄吸收完全；胸鳍增大，鳍条清楚、呈扇型，摆动有力；鱼苗开始平游和觅食，摄食轮虫。部分仔鱼躯干第20肌节附近的色素簇消失(图2h)。

3 讨 论

3.1 回交繁育与回交子代的胚胎发育特点

作为经济价值较高的鲷科种类，对于黑鲷、真鲷的生物习性及其杂交研究等，日本、韩国等已有较多报道[3,11,15]；关于黑鲷、真鲷等的胚胎发育，亦有较为详细的观察结果[16-18]；但是，由于杂交苗种培育的成活率低，无法为养殖提供足够杂交种苗，较难取得理想的养殖效果。育种采用回交的方法有助于寻求加强杂种中某一亲本的性状表现，比如黑鲷亲本的抗逆性。反交子代个体性腺的发育成熟，为该回交繁育提供了可能。采用黑鲷真鲷杂交子代与黑鲷亲本回交是首次开展的选育试验，目前尚无相关报道。在本回交育苗过程中，回交受精卵孵化率、早期幼体成活率及苗种畸形比例结果均表明，回交繁育取得了很好效果。

图2 早期仔鱼发育形态观察a.初出膜仔鱼; b. 24 h仔鱼; c. 36 h仔鱼; d. 48 h仔鱼; e. 60 h仔鱼; f. 72 h仔鱼; g. 84 h仔鱼; h. 96 h仔鱼. 标尺, 0.5 mm.

作为回交子代，胚胎发育过程、形态主要与亲本鱼类品种特性有关。观察结果显示回交子代的胚胎发育过程与黑鲷相似，孵化时序也差不多，受精卵孵化到出膜时间(约42.5 h)略有差异。这可能因胚胎的孵化与水温的密切关系所致。如，水温19.5～22 ℃时，黑鲷受精卵孵化到仔鱼出膜时间为34～36 h[17]；(21.0±0.5) ℃时，只需32 h[18]。水温15～16 ℃时，真鲷、黑鲷杂交受精卵孵化需要55 h后仔鱼出膜；水温17～18 ℃，孵化时间减少为53.15 h[12]。水温17～22 ℃，真鲷胚胎孵化需36 h[19]；水温21.8～24 ℃时，胚胎孵化时间缩少为26 h[1]。一般在适宜范围内，鱼类胚胎发育时间与水温有正相关。

虽同属鲷科的鱼类，黑鲷、真鲷的胚胎发育、孵化所需时间有较大差异，时序也不同。在相同温度下，金头鲷(Sparusaurata)受精卵孵化时间约为44.8 h，较真鲷受精卵孵化时间长，与黑鲷(40～45 h)接近；金头鲷受精卵自听板发育到尾芽期时间将近10 h，而真鲷约为1 h，黑鲷约为5 h[20]。本研究中，回交子代的胚胎发育各个时序均与母本黑鲷的相近。

本研究发现，在5月中旬的回交受精卵中，发现过半的胚胎有双油球或3油球现象。这些多油球胚胎中，大部分只有1个较大的油球，其他的油球相比均非常小；个别有2个油球的胚胎中，小的油球与大油球相连，状似由大油球长出。但发育至胚孔闭合后的胚胎既多油球现象。官曙光等[18]认为黑鲷胚胎发育的卵子具2个油球，可能为第一次产卵的原因，或者是亲本(亲本真鲷为13龄)老龄化所致。本研究中，亲本不存在第一次产卵或老龄化情况；这批回交亲鱼的早期及中期受精卵极少有双油球或多油球出现，大比例的多油球胚胎产生于繁殖末期受精卵。

3.2 回交子代的卵黄囊仔鱼发育特点

仔鱼期是鱼类发育的关键阶段[21]。不同种类的早期仔鱼发育状态、特征(包括卵黄囊吸收、器官形成等)也各不同[22]。鱼类早期优先发育的多是与运动、摄食、消化等相关的主要器官[23]。由繁育结果可知，回交子代在卵黄囊期，同样体现出在口、消化、排泄及胸鳍等器官优先的仔鱼发育过程；回交仔鱼早期的活动习性等，也与张孝威等[16]描述的黑鲷早期仔鱼习性一致。

鲷科鱼类仔鱼具有共同的形态特征，如肛前长一般约为体长的40%，头大体比较细长，黑色素分布等，又各具有其种类特有的鉴别特征[24]。作为回交子代，本研究初孵仔鱼大小介于黑鲷(1.90～2.25 mm)及真鲷(1.94～2.6 mm)之间；肛前长与全长之比，随着早期仔鱼发育呈递减趋势，由1日龄的52%减至4日龄时的32%，表现为鲷科仔鱼的形态特征；初孵仔鱼约在第17～22对体节处有宽度不一的棕黑色斑集中分布，这些性状均与亲本黑鲷及真鲷的早期仔鱼典型特征一致。部分仔鱼发育到第4 d，这一色素簇开始消失，部分则待第8～10 d才逐渐消失。回交4日龄仔鱼才开口，相比在同样水温等条件下的黑鲷仔鱼约晚1 d。真鲷仔鱼在水温21.8～24 ℃时，也是在第4 d卵黄囊吸收完毕、开始摄食。初孵仔鱼大小、早期卵黄吸收情况与培育环境条件有关，在适宜条件下变化不大；但在最适水温条件下，卵黄吸收最好，有助于获得最佳状态的出膜仔鱼[25]，继而，也有利于提高育苗效果。

3.3 黑鲷真鲷杂交子代生殖特性

鲷科鱼类中生态属性相近种类的属间远缘杂交表明在早期的生长发育均较成功[26]，但能够顺利达到鱼种阶段的为数不多。国内外关于鲷科鱼类杂交子代可育性的报道很少[27]。至今，尚未见关于鲷科鱼类杂交子代与亲本进行回交繁育的研究报道。

鱼类属间远缘杂交子代育性类型比较复杂，得到的子代，有完全可育的，如鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙鱼(Aristchthysnobilis)杂种等；有完全不育的，如鲑鳟鱼杂种[28]；而花鲫(Carassiusauratus)与锦鲤(Cyprinuscarpio)的远缘杂交所得子代，则为部分个体可育[29]。从这些鱼类属间杂交得到的子代育性情况，推测黑鲷与真鲷杂交子代的育性存在多种可能。本回交研究结果表明真鲷(♂)×黑鲷(♀)杂交子代的可育性；而且，目前的养殖结果显示回交鱼苗生长良好。

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BackcrossBreedingandObservationofEarlyLarvaDevelopmentinRedBreamPagrosomusmajorandBlackBreamAcanthopagrusschiegelii

CHEN Shuyin1,2, ZHANG Zhiyong1,2, LIU Hailin1, JIA Chaofeng1,2, XU Jin1, ZHU Fei1,2, ZHANG Zhiwei1,2, REN Zhonghong1

( 1.Marine Fisheries Research Institute of Jiangsu Province,Nantong 226007, China; 2.Jiangsu Key Laboratory for Genetics and Breeding of Marine Fishes, Nantong 226007, China )

The membersin Sparidae are widely distributed and the only seawater fishes that are widely bred along the southern and northern coasts of China. One of the major species cultured is the black porgy,Acanthopagrusschlegelii, which is of particular interest for commercial aquaculture. The red porgy (Pagrosomusmajor) is another high-value fish. In view of the different advantages of the two fishes, far- origin hybridization can be used to select and obtain the new hybridization breed of certain types of cultivation; and the hybrid from black porgy and red porgy had been successfully farmed in recent years. In our current study, in the first half of 2016, we carried out backcross breeding for the first time for hybrid F1 (black porgy female × red porgy male) with female black porgy, with an attempt to further screen for new marine aquaculture species with optimal target straits.The enriching broodstock of the hybrid progeny male and black porgy female were selected and cultured in an indoor cement tank (ratio of male to female=1∶1) at a salinity of 23-25 and water temperature 16-20 ℃,then the naturally fertilized eggs were collected to obtain developmentally synchronized embryos and incubated in filtered sea water under the given condition. The developmental timing and morphological characteristics of the embryos and yolk -sac larva, with total length of 2.08-2.45 mm early larvae of the backcross F1 (BF1) were observed and recorded. It was found that the hatching of fertilized eggs and the development of embryos and larvae were normal for BF1. In the 4-day-old larvae the yolk sac was exhausted. In summary, backcross breeding is feasible and can achieve good effectiveness.Our findings confirm the fertility of the hybrid F1 ofA.schlegeliifemale ×P.majormale and provide rational for the development of excellent sparids fish breeding.

Acanthopagrusschlegelii(♀) ×Pagrosomusmajor(♂); backcross F1; embryonic development; yolk -sac larva

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.001

Q959.4

A

1003-1111(2017)06-0693-07

2016-09-27；

2017-01-22.

江苏省海洋与渔业局科技项目(D2015-17)；南通市科学技术局计划项目(MS12015071，MS12015070).

陈淑吟(1966-), 女, 研究员, 博士; 研究方向:海洋生物种质资源与育种. E-mail:shuyinchen89@163.com. 通讯作者:张志勇(1964-), 男, 研究员; 研究方向:海洋经济种类育种与增殖. E-mail:13906292412@139.com.