昆明山海棠种子雨和土壤种子库研究

张植玮　危永胜　刘翔　舒抒　瞿显友　王昌华

[摘要]对重庆市仙女山昆明山海棠从种子雨及土壤种子库动态进行了研究。结果表明，昆明山海棠的成熟种子年内分布数量以10月最多，种子雨散落从9月下旬到11上旬，散落高峰期集中在10月份，千粒重最重期、生活力最高期也出现在10月份。土壤种子库以距灌丛中心2～5 m分布最多，主要集中在15～35 m。土壤种子库主要分布枯枝落叶层，种子寿命较短。昆明山海棠种子以风为外力进行传播，其传播能力较强，但在自然繁衍过程，成熟饱满种子率较低、土壤种子库种子种子寿命不长等因素严重影响昆明山海棠种群更新。

[关键词]昆明山海棠； 种子雨； 土壤种子库； 种群更新

[Abstract]Tripterygium hypoglaucum is an endangered species in arid areas of Xiannvshan Chongqing， China The dynamic characteristics of seed rain and soil seed bank of T hypoglaucum were studied in this paper.Results showed that T hypoglaucum years of mature seeds distribution number up to October；the seed rain occurred from the last tenday of September to in the first tenday of November and the peak of scattered seed rain concentrated in the October.The numbers of soil seed bank at 25 cm soil layer，mainly concentrated in the 1535 m range T hypoglaucum seeds to the wind as a force for transmission， the transmission ability is strong， but in the process of natural reproduction， full mature seed rate is low， the soil seed bank seeds seed shortlived factors these were unfavorable for the natural reproduction of T hypoglaucum population

[Key words]Tripterygium hypoglaucum； seed rain； soil seed bank； population reproduction

昆明山海棠Tripterygium hypoglaucum （Lévl） Hutch系卫矛科雷公藤属植物。近代药理和临床研究表明，对慢性肾炎、慢性湿疹、慢性荨麻疹、红斑狼疮、类风湿性关节炎等多种疾病有显著疗效，2010年版《中国药典》（一部）收载昆明山海棠片剂[1]。

种子是植物生活史的一个重要阶段，是植物成功定居和更新的保障，在群落更新中起着重要作用。充足的良好种源是物种天然更新成功所必须具备的条件之一，而一个物种的种源多少是由种子生产、种子雨密度、种子库动态决定。种子雨是种子靠自身的重力和借助外界力量（风力等）散布到地表的过程，是群落更新发展的关键环节，也是植物生命史动态过程不可缺少的环节[2]。土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中的全部存活种子总和，是影响植物群落天然更新的能力和方向的关键。种子雨和土壤种子库反映种子的扩散及空间分布状况，决定着个体、种群、群落的空间格局，对于深入分析种群的更新对策、物种扩散和植被恢复具有重要的意义[3] 探讨昆明山海棠种子雨的散布规律及种子库的时空动态，有助于了解干扰昆明山海棠种子更新的因素，同时对研究其种群恢复和重建、人工抚育提供理论参考。

1材料与方法

11研究区概况仙女山地处中亚热带湿润季风气候区，气候温和，雨量充沛，多云雾，冬微寒，夏季凉爽温和，具有明显的季风气候特点。根据武隆气象站资料，年均气温112 ℃，1月均温-17 ℃，7月均温185 ℃，极端最高气温297 ℃，极端最低气温-15 ℃，平均相对湿度88%，年平均降雨量1 340 mm，无霜期平均225 d。

仙女山地处武陵山系，位于四川盆地东南部和南部边缘山地，在中国地貌区划中属鄂、黔等中山与低山的一部分。平均海拔1 750 m，最高海拔2 033 m，相对高度为50～200 m，平均坡度为20°，境内为岩层断烈构成的高台地，台地上分布着大小不等的草地，周边坡陡、多悬崖峭壁。土壤以山地黄棕壤和山地草甸土為主，土层厚度一般为10～30 cm，pH呈中性或微酸性，土壤母质为多为石灰岩，钙质程度较高。

12种子雨调查样地选择在仙女山镇035乡道旁的仙女石景点附近（GPS坐标点：E107°42′2421″，N29°30′2262″，海拔1 577 m）。样地群落以灌木为主，灌木物种类型及数量相对稳定，其中荚蒾属（水红木Viburnum cylindricum BuchHam ex D Don、宜昌荚蒾V erosum Thunb、皱叶荚蒾V rhytidophyllum Hemsl、茶荚蒾Vsetigerum Hance）、昆明山海棠、软条七蔷薇Rosa henryi Bouleng、总状山矾Symplocos botryantha Franch、皂柳Salix wallichiana Anderss、火棘Pyracantha fortuneana （Maxim） Li等为建群种。

种子雨收集器制作及布置：由071 m×071 m的PVC管收集框（面积为05 m2）和网目1 mm的尼龙网组成，再由4个PVC管固定，离地面距离为08 m。布置于离目标物种灌丛中心的2 m距离内左右。

种子雨的收集：将每个收集器中的所有种子和果实装在1个收集袋中，标明样站号及收集日期，带回实验室。对于物种种子雨收集，从种子雨下落开始，一直持续到下落结束，次数较频繁。从2015年8月起至11月末和2016年8月起至11月末，每个月分上中下旬3次取样，累计取样24次。

种子雨的分离和鉴别：群落水平的种子雨需要将种子鉴定到种，通常依据经验和种子标本等来鉴定。种子雨收集物可进一步分为有效果实、受损果实等，并记录数量。有效果实的判定主要依据其构造形态，如体积、形状、色泽、饱满度等； 若无法由外观决定，则由胚的形态和质地决定。用TTC法测定种子活力。

13土壤种子库调查2015年12月下旬在样地区域内随机确定9个有代表性的、面积为1 m×1 m的样方，每个样方分3层，即枯枝落叶层（L），0～5 cm腐殖层（H），5 cm以下土壤層（D），取土样，所取土样分层放入袋内，在实验室内过筛并分离种子，统计昆明山海棠种子数，记录完整的和破损的果实数目，并用TTC法测定种子活力。同时选取标记5株昆明山海棠灌丛为中心，朝东、南、西、北4个方向各做6 m长的样线，沿样线每隔05 m做环形梯度带，统计昆明山海棠种子的水平分布及传播过程。昆明山海棠土壤种子库密度为所收集到的种子总数与杨方总面积的比值。

14统计分析用SPSS 13.0统计分析软件进行方差分析，用Excel 2013制图。

2结果与分析

21昆明山海棠种子雨调查对采集的种子数量进行筛选统计，2015年收集种子数量834粒，其中有效种子数量379粒，占454%，生活力检测有效种子数量153粒，占404%；2016年收集种子数量941粒，其中有效种子数量422粒，占448%，生活力检测有效种子数量264粒，占625%。2016年种子生活力率远高于2015年，由此可看出昆明山海棠种子结实率因气候等因素存在年份差异。

不同时期采集量见图1，方差分析结果表明，不同时期收集种子雨量差异显著（P<0001），种子雨期为8月至11月下旬。8月和11月下旬种子有效数量极低（以残缺、不饱满、霉变为主），种子雨主要时期在9月下旬到11上旬，2015年10月上旬种子雨量峰值，而2016年是10月中旬，相差10 d；种子生活力不同时期存在显著差异（P<0001），种子生活力较高时期出现在10月中旬，种子千粒重的变化趋势基本和种子雨的活力变化一致，都是种子雨散布初期及散布后期较低，说明种子在散播的前期和后期其成熟度低于中期；同时说明种子的活力指数与千粒重成正相关，见图2，3。整个10月份是种子雨密度最大、种子活力最强、种子千粒重最重的时期，自然环境中，此区域昆明山海棠成熟种子年内分布数量以10月最多，这可为其种源地保护和仿野生抚育等提供了精确的基础数据。

显减少。有效种子（即饱满完整种子）率变化可看出，05 m以为极低，主要以残缺果实（果翅被虫吃）为主，2～5 m比较稳定，5 m以后开始下降趋势，5 m以后种子出现大量不饱满果实。种子库水平分布越广，说明其传播能力越强，越有利于种子迅速找到适宜的生存环境。本研究表明昆明山海棠的种子库水平分布较宽，其传播能力较强。

垂直分布见表1，昆明山海棠土壤种子库在垂直分布上主要集中在枯枝落叶层（L），同时受降水、重力作用以及动物活动的影响，在0～5 cm腐殖层（H）有少量分布，但在5 cm土层以下（D）没有分布。昆明山海棠土壤种子库包括完整种子和破损种子，2015年有效种子为（105±13）粒/m2，无效种子为（78±11）粒/m2，即约43%的种子遭到破坏。“枯枝落叶层”有效种子活力为54%，“0～5 cm层”有效种子活力仅11%。“0～5 cm层”主要以往年种子为主。

3讨论

31种子雨散落动态种子雨散落受种子发育及外界因素等影响，不同时期种子雨散落密度、千粒重、生活力亦不同，本实验中，发现散落密度与千粒重、生活力变化趋势存在一致性。散落密度最高为10月份，千粒重最大和生活力最强也是10月份，之后月份千粒重和生活力都开始下降，说明昆明山海棠种子成熟期及脱落期比较一致。昆明山海棠花果期较长，过早或过晚开花结果，其结实率、成熟率都不高。调查区域海拔较高，气温偏低，秋季不明显，从夏季过渡到冬季时期极短，这种气候条件下造就昆明山海棠种子成熟的特性。这一特性也为种资资源的采集提供了科学的依据。不同年际种子雨规律较一致，但其生活力差异明显，这说明种子成熟存在年际变化。

32土壤种子库的分布格局影响种子雨空间分布格局的因素可分为生物因素和环境因素。生物因素包括植株高度、种子质量、种子附属物等。同时环境因素包括地形、坡位、风速、风向等也影响种子雨的分布。种子雨进入土壤就形成了土壤种子库，其土壤种子库的水平空间分布格局亦反映种子雨空间分布格局。昆明山海棠做为以风媒为主要散落方式，结果亦显示土壤种子库水平分布较广，符合风媒传播特征。说明其传播能力较强。

土壤种子库的垂直分布主要在土壤表层，这也造成种子被损坏的可能性加大，实验数据表明，昆明山海棠在不同土层种子生活力差异极明显，枯枝落叶层（L）为540%，0～5 cm腐殖层（H）为110%，在5 cm土层以下（D）没有分布。枯枝落叶层主要为当年种子，被压在枯枝落叶层下的腐殖层的种子肯定是往年或更早以前种子，腐殖层种子生活力的下降说明种子在土壤种子库中寿命较短。

昆明山海棠种子以风为外力进行传播，其传播能力较强，但在自然繁衍过程，成熟饱满种子率较低、土壤种子库种子种子寿命不长等因素造成昆明山海棠自然更新度不高。

[参考文献]

[1]中国药典一部[S]2010

[2]李小雙，彭明春，党承林.植物自然更新研究进展[J].生态学杂志，2007，26（2）：2081.

[3]于顺利，郎南军，彭明俊，等 种子雨研究进展[J] 生态学杂志，2007， 26（10）：1646

[责任编辑吕冬梅]

3讨论

31种子雨散落动态种子雨散落受种子发育及外界因素等影响，不同时期种子雨散落密度、千粒重、生活力亦不同，本实验中，发现散落密度与千粒重、生活力变化趋势存在一致性。散落密度最高为10月份，千粒重最大和生活力最强也是10月份，之后月份千粒重和生活力都开始下降，说明昆明山海棠种子成熟期及脱落期比较一致。昆明山海棠花果期较长，过早或过晚开花结果，其结实率、成熟率都不高。调查区域海拔较高，气温偏低，秋季不明显，从夏季过渡到冬季时期极短，这种气候条件下造就昆明山海棠种子成熟的特性。这一特性也为种资资源的采集提供了科学的依据。不同年际种子雨规律较一致，但其生活力差异明显，这说明种子成熟存在年际变化。

32土壤种子库的分布格局影响种子雨空间分布格局的因素可分为生物因素和环境因素。生物因素包括植株高度、种子质量、种子附属物等。同时环境因素包括地形、坡位、风速、风向等也影响种子雨的分布。种子雨进入土壤就形成了土壤种子库，其土壤种子库的水平空间分布格局亦反映种子雨空间分布格局。昆明山海棠做为以风媒为主要散落方式，结果亦显示土壤种子库水平分布较广，符合风媒传播特征。说明其传播能力较强。

土壤种子库的垂直分布主要在土壤表层，这也造成种子被损坏的可能性加大，实验数据表明，昆明山海棠在不同土层种子生活力差异极明显，枯枝落叶层（L）为540%，0～5 cm腐殖层（H）为110%，在5 cm土层以下（D）没有分布。枯枝落叶层主要为当年种子，被压在枯枝落叶层下的腐殖层的种子肯定是往年或更早以前种子，腐殖层种子生活力的下降说明种子在土壤种子库中寿命较短。

昆明山海棠种子以风为外力进行传播，其传播能力较强，但在自然繁衍过程，成熟饱满种子率较低、土壤种子库种子种子寿命不长等因素造成昆明山海棠自然更新度不高。

[参考文献]

[1]中国药典一部[S]2010

[2]李小双，彭明春，党承林.植物自然更新研究进展[J].生态学杂志，2007，26（2）：2081.

[3]于顺利，郎南军，彭明俊，等 种子雨研究进展[J] 生态学杂志，2007， 26（10）：1646

[责任编辑吕冬梅]