草坪植物抗逆生理研究综述

熊作明++贾健++丁宣祺玥

摘 要：植物的抗逆生理主要是指在逆境条件下，植物所具有的对逆境的抵抗能力，如抗热性，抗旱性及抗盐性等。本文主要对近年来草坪植物温度、干旱、盐害、病害、肥害、植物生长调节剂等抗逆生理研究进行综述，以利于草坪科技的深入的研究，并为草坪生产应用提供参考。

关键词：草坪植物；抗逆；生理

中图分类号：S-1 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20171132085

草坪植物是指可以用来构成园林草坪的植物材料，主要包括禾本科植物。在植物生长过程中，会受到不良环境的影响，如高温、干旱等。植物所具有的抵抗這种不良环境的能力，称为植物的抗逆性。随着自然环境的逐渐恶化，草坪植物也面临着更为严峻的生存环境。因此，研究草坪植物在不良环境条件下的抗逆生理，有利于培养新的抗逆性强的草坪植物品种，同时能加强对草坪植物的管理，促进草坪植物的生长。近年来，许多国内外学者在草坪植物抗逆生理研究方面取得了不少进展。本文主要对国内外学者在草坪草抗逆生理上的研究进展进行综述，从而能够更深入地了解草坪植物的抗逆生理。

1 国内外研究进展

1.1 温度对草坪植物的影响

在不良的环境条件下，温度对草坪植物的影响主要表现在高温和低温胁迫2个方面。随着全球气候变暖，气温逐年升高，高温不仅对人和动物造成了伤害，也对植物的生长发育造成影响。热害是指在高温的作用下对植物生长发育造成一定的危害。高温胁迫会影响草坪草的生长发育，限制了草坪草的生长，草坪质量下降，草坪植株体内的生理生化代谢紊乱，细胞内产生大量氧自由基，使膜脂过氧化，植株体内蛋白质变性，最后导致细胞死亡[1]。赵昕等[2]的研究选取5种不同品种的冷季型草坪草，对其进行相同时间、相同强度的高温胁迫，发现其都表现出含水量下降，叶片出现萎蔫现象，而且不同品种间对高温的反应也不同。从而表明了草坪草受伤害程度与受到胁迫的时间长短和强度有关。张庆峰等[3]的研究表明，在一定的高温胁迫下（昼夜之间温差在10℃），植株的生长被抑制；随着高温胁迫的时间延长，叶片的含水量会下降，叶绿素含量先上升，后有明显的下降；可溶性糖含量在此胁迫过程中不断增加，在第5～7天增幅达到峰值；PRO和MDA含量也逐渐增加。黄锦文等[4]的试验证明，在高温处理过的沟叶结缕草渗透调节物质含量增加、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性增强、植物内源激素含量上升等，这些物质的增加量均大于结缕草， 有益于增强沟叶结缕草抵抗高温胁迫的能力， 从而表现出比结缕草更强的耐高温特性。当草坪植物面临高温胁迫时，可通过对草坪植物进行高温锻，施用合理的化学药剂，改善栽培管理模式等方式提高草坪植物的抗热性。

低温胁迫影响了草坪草的生长，使草坪植物的利用价值下降，从而限制了草坪植物的发展。同时，可导致植物体内SOD、CAT、类胡萝卜素等活性物质的活性降低，质膜相对透性增大，叶绿素分解，细胞受到伤害[5]。当温度过低时容易对植物造成伤害，这种现象称为寒害，包括冷害和冻害。冷害会造成植物的叶色改变、叶片出现凹陷状、不能正常成熟等。魏臻武[6]等的研究表明，如果膜透性越大，就表明细胞受损越程度严重，即植物的抗逆性越差。苏鹏[7]等的研究证明，植物相变温度越低，抗寒性越强。冻害会造成植物体内结冰而导致植株受到伤害。其中造成草坪植物受到冻害而导致死亡的主要原因是草坪植物的生理性脱水损伤和机械损伤[7]。赵玉宏[8]的实验结果表明，植株抗寒性提高的重要原因是高浓度的PRO和MDA的存在，可作为抗寒性强弱的指标。当草坪植物发生冷害时，可通过选育抗冷性强的新品种，对植物进行低温锻炼，合理施用肥料等方法提高草坪植物的抗冷性。同样，当草坪植物面临冻害威胁时，可对草坪植物进行抗冻锻炼，采取适当的农业措施等方法增强草坪植物的抗冻性。

1.2 干旱对草坪植物的影响

由于水资源逐渐匮乏，不仅是人和动物，植物也经常受到干旱胁迫的危害。当植物所生长的环境中大气相对湿度过低或者土壤过分干燥，表明植物正遭受旱害，会出现植株萎蔫的现象，会影响到植物正常的生理代谢功能，严重的话还会导致植株死亡。植物拥有抵抗干旱能力叫做抗旱性。草坪植物有多种方式来抵御或适应干旱，如：御旱性[10]或避旱[9]和耐旱性。一般耐旱植物的根系比较发达，深扎在土壤中，叶片气孔小，细胞渗透式低，有较高亲水能力。Levitt[11]认为是否具有深根系是判断这个植株抗旱强弱的重要标准，根的深扎已被认为是抗旱的一个重要特征[12]。Keely[13]等选取对比美国一个半干旱地区拥有不同基因型的早熟禾，研究表明抗旱较好的品种它的根在土壤深层分布较广。干旱诱导蛋白主要包括渗调蛋白、代谢酶类及转录因子等，可提高植物的抗旱性。刘振虎[14]等通过温室栽培实验发现，耐旱性强的品种通常根系分布较广且数量多，根粗壮且扎根较深。耐旱性差的品种则与之相反。当草坪植物遭受旱害时，可通过选育抗旱性强的品种，对种子进行抗旱锻炼以及合理用水和施用肥料等方法提高草坪植物的抗旱性。

1.3 盐害对草坪植物的影响

在气候炎热干燥且降雨少的干旱地区容易出现盐害，盐害会对植物细胞膜造成伤害，使植物体内代谢失调，有毒物质积累，无法正常吸收土壤中的营养，导致植物生长缓慢、停滞，甚至死亡。盐胁迫还对植物的光合作用、呼吸作用等造成影响[15]。王娜[16]等研究结果显示，当含盐溶液的浓度逐渐增加时，植物的发芽率、生物量等与之前的对比均表示有所下降，变化的幅度比较大；脯氨酸含量随盐浓度的升高而升高；POD活性呈先升高后降低的趋势。植物所具有的适应和抵抗土壤盐分过多的能力称为植物的抗盐性。在盐胁迫下，草坪草通过调节自身外部形态，调整渗透能力，降低膜的透性，进行脱水保护，增加酶的活性等措施来应对不良环境[17]。张志[18]等的研究对3种不同品种的草坪草进行试验，根据相对电导率随盐胁迫增加而明显增大，发现电导率与其处理浓度之间呈现显著的正相关，从而表明膜的透性受到了盐胁迫显著影响，导致植物受到了明显的毒害，草坪草的质量明显下降。为了应对盐害胁迫，提高草坪植物的抗盐性，可对草坪植株进行抗盐训练，针对性的改善土壤含盐量，选育抗盐品种。endprint

1.4 病害对草坪植物的影响

植物病害的发生主要是由于一些病原物的侵染，如真菌、细菌等，造成植物生长不良、代谢紊乱。植物对引起病害的病原物的抵抗能力称为植物的抗病性。草坪草的病害主要是真菌为害所致，我国已发现的病害有20多种，有的病害是破坏性极大，对草坪草生长带来严重的影响[19]。草坪草的病害主要有白粉病[20]、褐斑病[21]、腐霉病[22]及白化病[23]等。刘晓妹[24]等的研究以海南地区的草坪草为实验材料，研究发现草坪草的病害多为真菌所致，其中根部病害如褐斑病、离蠕孢根腐病、白绢病等病害发生严重，这也是导致如足球场、高尔夫球场、城市绿地草坪草退化的重要原因之一。薛福祥[25]等的研究表明混播程度较高的草坪发病率较低。张成霞[26]等的研究发现田间条件下杀菌剂拌种可提高草坪草种子发芽率和田间出苗。因此，当草坪植物面临病害胁迫时，可以采取培育抗病新品种，施用化学药剂及采取合理栽培方式等措施提高草坪植物的抗病性。

1.5 植物生长调节剂对草坪植物的影响

随着草坪业的迅速发展，许多关于草坪植物的问题接踵而至，尤其在草坪修剪方面的费用支出占据了很大部分，增加了草坪植物的管理成本，阻碍了草坪植物的推广。将植物生长调节剂应用于草坪植物，不仅可以调控草坪植物的生长，而且可以增强草坪植物对不良环境条件的抵抗能力。吴晓玲[27]等的研究表明植物生长延缓剂可显著增加多年生黑麦草密度、降低株高、减少修剪次数、节省剪草费用。金小马[28]等的试验证明，通过使用生长延缓剂来处理草坪草以达到减缓其生长，可以减少地力的损耗，方便管理，减少肥料的使用。将植物生长延缓剂应用于草坪植物，不仅可以延缓草坪植物的生长，而且可以减少施肥和管理次数，达到预想的经济效益。邵玲[29]等的试验证明，将聚丙烯（PP）、硼（B）、钼（MO）按一定比例混合施予细叶结缕草，其叶色呈浓绿色，叶绿素含量高，将细叶结缕草置于1℃下低温胁迫3d，能够很好的恢复生长。草坪植物面临病虫害及不良环境条件胁迫时，可通过施用适当的植物生长调节剂来提高草坪植物的抵抗能力。

1.6 肥料对草坪植物的影响

肥料是草坪植物营养来源的重要物质基础之一，施肥是改善草坪质量和维持草坪持久性的决定因素[30]。合理的对草坪进行施肥，可以改善土壤土质，提高土壤肥力，促进草坪草的生长，提高抵抗病害能力。合理施肥是控制草坪生长发育的有效手段。研究表明钾肥可明显地提高草坪草的抗寒性[31]。

增强冷季型草坪草耐热性的方法是合理施配磷肥、钾肥、氮肥[32]。陈忠林[33]等的试验表明，施用磷肥可以提高结缕草抗旱、抗寒能力，促进其多发新根等，并使结缕草净光合速率提高。当草坪草受到不良环境（如：干旱、盐害、寒冷等）侵害时，可通过施用适当的肥料来增强草坪植物的抗性。

微生物化肥的使用在近几年頗为流行，它是由微生物细菌发挥作用，提供给植物营养元素。微生物化肥发挥其有效性程度与其细菌的活性、温度、湿度、酸碱度及原来土壤中存在的细菌之间的关系有关。胡红梅[34]等的实验选用几种不同浓度的微生物肥料，分别对温室中的草坪草和居住区中的草坪草进行喷施，结果表明微生物肥料很好的改善了草坪草的外观。由于环境的因素，居住区草坪与温室草坪之间也有区别。

2 小结

研究草坪植物的抗逆生理，有利于更好地了解草坪植物的生理变化机制，同时也便于草坪植物的栽培管理，为草坪植物的选种育种提供理论依据。目前已有许多国内外学者在草坪植物抗逆生理研究方面取得了不少进展，但大多是对草坪植物的抗热性、抗旱性及抗盐性等方面进行研究，有关环境污染，涝害及践踏胁迫等对草坪植物的影响方面研究较少，还有待于进一步研究。将国外草坪业与国内的其他行业相比，我国的草坪植物抗逆生理研究还存在着较大的差距，研究方法和指标体系还有待于完善和改进[34]。随着科技的迅速发展，转基因技术已日渐成熟，这一技术的推广应用为草坪植物的抗逆生理研究指明了新方向，对草坪植物的抗逆生理研究进展将具有重要意义。

参考文献

[1]徐胜，李建龙，何兴元，陈玮.冷季型草坪草的耐热性调控研究进展[J].应用生态学报，2006，17（6）：1117-1122.

[2]赵昕，李玉霖.高温胁迫下冷地型草坪草几项生理指标的变化特征[J].草业学报，2001（4）：85-91.

[3]张庆峰，徐胜，李建龙.高温胁迫下高羊茅生理生化特性研究[J].草业科学，2006（4）：26-28.

[4]黄锦文，陈冬梅，郑红艳，骆娟，林争，林文雄.暖季型草坪草对高温胁迫的生理响应[J].中国生态农业学报，2009，17（5）：964-967.

[5]梁慧敏，夏阳，杜峰，张普金.低温胁迫对草地早熟禾抗性生理生化指标的影响[J].草地学报，2001（4）：283-285.

[6]何惠琴，干友民，吴彦奇，吴勇刚.低温胁迫对暖季型草坪草细胞膜系统的影响[J].中国草地，2003（3）：72-76.

[7]魏臻武，王槐三.2种草坪草抗寒特性及其超氧化物酶的作用[J].草业科学，1997，15（2）：62-66.

[8]苏鹏，徐庆国.温度胁迫对草坪草的影响及其作用机理[J].作物研究，2008，22（5）：495-499.

[9]赵玉宏.2种草坪草抗寒性的探究[J].湖北民族学院学报（自然科学版），2005，23（4）：381-383.

[10]周久亚，刘建秀，陈树元.草坪草抗旱研究概述[J].草业科学，2002，19（5）：61-66.

[11]冉秀芝，杨成军，吴文杉.冷季型草坪草抗旱性机理研究进展[J].中国草地，2002，24（5）：62-65，76.

[12] Levitt J.Response of plants to Environmental stress. Vol.Ⅱ.Water Radiation salt and others stress NY [C].2nd ed.New York，1980：82-85.endprint

[13] Carrow R N.Drought avoidance characteristics of diverse tall fescue cuhivar [J].Crop Science，1996， 36：371-377.

[14] Keeley S J，Koshi A J.Drought avoidance in the Kentucky bluegrass.Agronomy abstracts [C].WI：Madion，1995：154.

[15]刘振虎，李魁英，张爱峰.草坪草需水抗旱研究概述[J].中国草地，2001，23（4）：66-68.

[16]杨华，刘卫东，谭雯，武畅.盐胁迫草坪草的研究进展[J].河南林业科技，2007（4）：19-21.

[17]王娜，李海梅.冷季型草坪草耐盐性研究[J].湖北农业科 学，2011（10）：2047-2051.

[18]董丽华，姚爱兴，王宁.盐分对草坪草影响研究概述[J].西北林学院学报，2006，21（1）：64-67.

[19]张志，刘敏，梁艳，祁宏英.盐胁迫对3种冷季型草坪草生长的影响[J].生态环境学报，2009，18（5）：1877-1880.

[20]程渡，闫美清，黎立升.草坪草主要病害的发生与防治[J].四川草原，1994（4）：50-51.

[21] Toshikazu tani，James B Beard.Color Atlas of Turf-grass Diseases [M].Chelsea，Michigan：Ann Arbor Press， 1997.

[22]李崴，李秀文，栗振华，石会平，赵美琦，甄英琴，缴建林，崔福民.天津草坪病害诊断技术研究初报[J].天津农林科技，2003（4）：12-14.

[23] Gilbert W B.Turfgrass research in the south-eastern United States [M].England：Proceedings of the first international turf grass research conference，1969：19-20.

[24]翁啟勇，王青松，何玉仙，余德亿.狗牙根草坪草枯萎病、白化病研究初报[J].福建农业科技，1996（6）：15-16.

[25]刘晓妹，蒲金基.海南草坪草病害调查初报[J].草业科学，2004（6）：73-74.

[26]薛福祥，姚拓，席琳乔.成都高尔夫球场草坪草主要病害病原鉴定及防治对策初报[J].草原与草坪，2003（2）：23-25，36.

[27]张成霞，南志标，李春杰，王彦荣.杀菌剂拌种防治草坪草病害的研究进展[J].草业学报，2005（6）：14-22.

[28]吴晓玲，邓光存，邵生荣，姚爱兴.植物生长延缓剂和修剪对多年生黑麦草主要生长特性的影响[J].草原与草坪，2001，94（3）：22-25.

[29]金小马，杨知建，余清，黄燕湘.植物生长延缓剂对杂交狗牙根草坪草生长特性的影响[J].草业科学，2007，24（6）：90-94.

[30]邵玲，梁广坚，钟镜波.施用硼、钼与PP333对细叶结缕草抗寒性的影响[J].园艺学报，2007，34（5）：1273-1278.

[31]李炜，陈雅君，焦兴启.肥料在草坪草生产中的应用[J].中国林副特产，2004（5）：68-69.

[32] Beard BJ.Turf grass science and culture [M].Prentice Hall Inc.England Cliffs，NJ.1973：209-260.

[33] Razmjoo K，Kaneko-S.Effect of potassium rate on growth，quality，chemical composition，and winter hardiness of perennial ryegrass [J].Journal of Plant Nutrition，1993，16（1）：195-2011.

[34]陈忠林，何月，李悦，徐苏男，张利红.磷肥对结缕草生长及生理特性的影响[J].科技导报，2013，31（18）：68-72.

[35]祝美俊，樊奋成，王培.钾肥对草地早熟禾抗热性的影响[J].草地学报，2000，8（3）：204-208.

[36]胡红梅.微生物肥料在草坪上的应用研究[J].东北农业大学，2007：5-7.

作者简介：熊作明（1967-），男，副教授，主要从事园林植物栽培生理研究。endprint