不同小麦品种氮素利用效率特征差异的研究

张运红，申其昆，杜 君，和爱玲，孙克刚，郑春风，杨焕焕，丁 华

(1.河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所/河南省农业生态与环境重点实验室，河南郑州 450002； 2.河南农业大学资源与环境学院， 河南郑州 450002)

不同小麦品种氮素利用效率特征差异的研究

张运红1，申其昆2，杜 君1，和爱玲1，孙克刚1，郑春风1，杨焕焕1，丁 华1

(1.河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所/河南省农业生态与环境重点实验室，河南郑州 450002； 2.河南农业大学资源与环境学院， 河南郑州 450002)

为了给氮高效优质小麦品种的选育和栽培提供理论依据，采用盆栽试验，研究了郑麦0943、郑麦0856和郑麦7698三个中强筋小麦品种的氮素利用效率特征以及茎叶中氮组分、氮代谢酶活性的差异。结果显示，施氮可显著促进小麦氮素的吸收和累积，不同小麦品种氮素利用效率特征存在明显差异。3个小麦品种中，郑麦0943氮素吸收量最大，氮素吸收效率和氮素利用效率均较高，氮素收获指数也显著高于其他两个品种，且籽粒中氮素来源以后期根系氮素的吸收和转移为主，前期地上部营养体的氮素转移能力也明显强于其他两个品种；不施氮条件下，郑麦0943开花期茎叶中具有较高的营养性氮含量和较低的结构性氮和功能性氮含量，且施氮后功能性氮含量增幅最大，硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性也最高；不施氮条件下，郑麦7698氮素干物质生产效率和氮素收获指数均最低，郑麦0856氮素干物质生产效率最高，但氮素收获指数低于郑麦0943。综合而言，郑麦0943的氮肥生产效率最高，而郑麦0856的氮素农学利用效率最高，二者的氮素吸收效率和氮素表观回收率均高于郑麦7698。

小麦；氮素利用效率；特征；差异

小麦是我国重要的商品粮和战略性粮食储备作物，常年播种面积和产量分别占全国粮食的1/4和1/5以上，其中，2016年全国小麦播种面积和产量分别为2 420万公顷和12 858万吨，这对保障我国粮食安全和小麦产区农业增效与农民增收起重要作用[1-2]。施用氮肥是保证小麦高产稳产的一项重要农艺措施，合理的氮肥运筹可以保证小麦生长发育期间良好的氮素营养供应，实现小麦优质高产[3-4]。但目前，我国山东、河南、陕西等地区均存在氮肥过量施用问题，这不仅造成了肥料资源的极大浪费，还带来一系列环境问题[5-7]，提高小麦的氮素利用效率是解决高产与环保这一矛盾的关键。筛选和培育氮高效型小麦品种是提高氮素利用效率的重要途径之一，挖掘和利用作物自身高效吸收和利用氮素的遗传潜力，已成为国内外研究的热点[8-10]。小麦对氮素的吸收、利用能力的差异，主要取决于氮素同化、转运、再利用及分配能力的不同[11-13]。籽粒中氮素主要来自生育后期营养体中氮素的重新分配，较强的氮素转移再分配能力对保证作物生育后期的氮素需要，实现作物高产至关重要[14-15]。氮在植物体内以多种形态存在，根据其参与植株生理活性反应的过程，分为营养性氮、功能性氮和结构性氮3种形态[16]。氮素分配至各形态的量与植物氮利用效率密切相关。刚 爽等[17]报道，小麦茎秆和叶片中营养性氮含量与产量正相关(孕穗期除外)，籽粒中结构性氮和功能性氮含量与产量正相关。硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)是高等植物氮代谢中的主要酶类，其活性高低与植物体内氮素形态转化、氮素利用效率及产量密切相关[18]。

河南省是我国重要的粮食生产基地，其中小麦播种面积和总产约占全国的1/4，平均施氮量为234.6 kg·hm-2[19]。本试验以漯麦18、济麦22、小偃6号3个中筋小麦品种为对照，研究了中强筋小麦品种郑麦0943、郑麦0856和郑麦7698的氮素吸收利用特征和茎叶中氮组分及相关酶活性的差异，以期进一步揭示氮高效小麦品种氮素同化利用机制，为优质小麦高效氮肥管理和高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

6个供试小麦品种分别为郑麦7698、郑麦0856、郑麦0943、漯麦18、小偃6号和济麦22，品种来源及特性见表1，所有品种均由河南省农业科学院小麦研究所提供。

供试土壤为采自河南省郑州市郊区的生土，土壤类型为潮土。土壤基本理化性质为：有机质3.5 g·kg-1，速效氮35.6 mg·kg-1，速效磷(P)2.7 mg·kg-1，速效钾(K)102.6 mg·kg-1，pH 7.79。

1.2 试验设计

试验于2015年10月至2016年5月在河南省农业科学院科研园区进行。采用土培盆栽试验，选用聚乙烯塑料盆(直径30 cm，高20 cm)，每盆装过2 mm筛的土10 kg。设2个氮处理，分别为不施氮和施氮0.25 g·kg-1(参照田间习惯施氮水平设置)，氮肥50%基施，50%于拔节期追施。磷、钾肥全部基施，用量分别为P2O50.12 g·kg-1，K2O 0.12 g·kg-1。其中，氮肥选用尿素(46.4%)，磷肥选用过磷酸钙(10%)，钾肥选用氯化钾(60%)。每个处理5次重复，每桶6穴，每穴10粒，30 d后间苗至每穴6株，小麦生长期间通过称重法维持盆中土壤水分含量在田间持水量的70%左右。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 氮含量的测定及氮素利用效率的计算

分别于开花期和成熟期取样，并将成熟期植株样品分为秸秆和籽粒两部分，于105 ℃杀青0.5 h 后，70 ℃烘至恒重，测定干物质重。采用H2O2-浓硫酸消化，半微量凯氏定氮法测定全氮含量。氮相关指标按以下公式计算[16,20]：植株氮积累量=各器官氮含量×各器官干物质重；氮素收获指数=籽粒氮积累量/成熟期地上部氮积累总量×100%；氮素利用效率=籽粒产量/植株地上部氮积累量；氮素干物质生产效率=植株干物质总量/植株氮积累总量；氮素吸收效率=植株地上部氮素积累量/施氮量；营养器官氮素转运量=开花期营养器官氮积累量-成熟期营养器官氮积累量；营养器官氮素转运率=营养器官氮素转运量/开花期营养器官氮积累量×100%；氮素转运量对籽粒的贡献率=氮素转运量/成熟期籽粒氮积累量×100%；开花后根系氮素吸收及转移量=籽粒氮积累量总量-氮转移量；开花后根系氮素吸收及转移量对籽粒的贡献率=开花后根系氮素吸收及转移量/成熟期籽粒氮积累量×100%；氮素表观回收率=(施肥区作物氮积累量-空白区氮积累量)/施氮量×100%；氮素农学利用率=(施氮区产量-不施氮区产量)/施氮量；氮肥生理利用率=(施氮区产量-不施氮区产量)/(施氮区地上部氮积累量-不施氮区地上部氮积累量)；氮肥生产效率=籽粒产量/施氮量。

表1 供试品种来源及特性Table 1 Source and characteristics of the tested wheat varieties

1.3.2 氮形态的测定

氮形态的测定参照杨铁刚等[21]的方法进行改进。将样品置于瓷研钵中，加30 mL 10%的氯化钠溶液，研磨至匀浆。2 500 r·min-1离心3～5 min，收集上清液，重复3次。取10 mL上清液，经1 mL 5%三氯乙酸沉淀、过滤、烘干硝化后测定沉淀物中的氮含量为功能性氮；另取10 mL上清液烘干硝化后测定的总氮为功能性氮和营养性氮的总和，减去功能性氮即为营养性氮；结构氮含量则为鲜样全氮含量减去功能氮与营养性氮。

1.3.3 氮同化相关酶活性的测定

于开花期采集小麦功能叶片测定氮同化关键酶活性，其中，NR活性采用磺胺比色法测定[22]，GS活性采用三氯化铁比色法测定[23]。

1.4 数据统计与分析

试验数据采用Excel 2007进行处理，利用SPSS 17.0软件进行方差分析，并采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 施氮对不同小麦品种氮素吸收和转移的影响

2.1.1 对氮素吸收的影响

表2显示，施氮可显著提高不同小麦品种氮含量，其中，花期秸秆氮含量增加1.82～3.21倍，以济麦22增幅最大，其次是郑麦0943，郑麦7698和小偃6号增幅较小；成熟期秸秆氮含量增加1.15～2.57倍，以郑麦0856增幅最大，郑麦7698和济麦22增幅较小；成熟期籽粒氮含量增加0.91～1.40倍，以郑麦0856和郑麦0943增幅最大，济麦22增幅最小。不同小麦品种比较，不施氮条件下，郑麦7698的花期秸秆氮含量、成熟期秸秆氮含量和籽粒氮含量均最高，郑麦0943最低；施氮条件下，花期秸秆氮含量以济麦22最高，漯麦18最低；成熟期秸秆氮含量以郑麦0856最高，济麦22和小偃6号最低；成熟期籽粒氮含量，以郑麦7698最高，漯麦18和济麦22最低。

施氮还可显著提高不同小麦品种氮积累量，其中，花期秸秆氮积累量增加2.03～6.66倍，成熟期秸秆氮积累量增加1.53～6.06倍，二者均以郑麦0943增幅最大，其次是郑麦0856和漯麦18，小偃6号和郑麦7698增幅最小；成熟期籽粒氮积累量增加4.78～10.03倍，总氮积累量增加3.60～8.32倍，二者均以郑麦0856增幅最大，济麦22和小偃6号增幅相对最小。不同小麦品种比较，不施氮条件下，花期秸秆氮积累量、成熟期秸秆氮积累量和总氮积累量均以郑麦7698和小偃6号最高，籽粒氮积累量则以郑麦0943、济麦22和小偃6号最高，且三者间无显著差异；施氮条件下，花期秸秆氮积累量、成熟期籽粒氮积累量和总积累量均以郑麦0943最高，秸秆氮积累量以郑麦0856最高。

表2还显示，不施氮条件下，郑麦0943和济麦22的氮素利用效率最高，分别为0.623 kg·kg-1和0.593 kg·kg-1，郑麦7698最低，为0.338 kg·kg-1；施氮条件下，济麦22的氮素利用效率最高，为0.329 kg·kg-1，郑麦0856和郑麦7698最低，分别为0.248 kg·kg-1和0.249 kg·kg-1。不施氮条件下，郑麦0856的氮素干物质生产效率最高，为1.857 kg·kg-1，济麦22最低，为1.588 kg·kg-1；施氮条件下，济麦22的氮素干物质生产效率最高，为0.701 kg·kg-1，其他品种间无显著差异。该结果说明，施氮可显著促进小麦氮素的吸收和累积，不同小麦品种氮素利用效率及氮素干物质生产效率存在明显差异；3个中强筋小麦品种以郑麦0943氮素利用效率较高，不施氮条件下，郑麦0856氮素干物质生产效率较高。

2.1.2 对氮素转移的影响

氮收获指数(NHI)是衡量植物体内氮素向籽粒转移的重要参数，反应氮素在植株体内的分配情况[16]。表3显示，施氮后小麦NHI增加2.59%～56.79%，以郑麦7698增幅最大，郑麦0943增幅最小。不同小麦品种比较，不施氮条件下，济麦22和郑麦0943的NHI最高，郑麦7698最低；施氮条件下，济麦22和小偃6号的NHI最高，郑麦0856最低。施氮还可提高小麦地上部氮转运量2.80～8.16倍，其中，以郑麦0943和郑麦0856增幅最大，小偃6号增幅最小。不同小麦品种比较，不施氮条件下，小偃6号转运量最大，其余品种无显著差异；施氮条件下，郑麦0943和小偃6号转运量最大，漯麦18转运量最小。不管是施氮还是不施氮条件下，均以小偃6号的转运率最高，其次是济麦22和郑麦0943，郑麦7698、漯麦18和郑麦0856相对较低。不施氮条件下，以小偃6号的地上部营养体氮对籽粒的贡献率最高，郑麦0943和济麦22最低；施氮条件下，以小偃6号最高，郑麦0856和漯麦18最低。

表3还显示，施氮可提高小麦花后氮素吸收量4.46～10.50倍，其中以郑麦0856增幅最大，济麦22增幅最小；不同小麦品种比较，不施氮条件下，郑麦0943和济麦22的花后氮素吸收量最大，其余品种无显著差异；施氮条件下，郑麦0943和郑麦0856的花后氮素吸收量最大，小偃6号最小。花后氮素吸收量对籽粒的贡献率，不施氮条件下，以郑麦0943和济麦22最高，小偃6号最低；施氮条件下，漯麦18最高，其次是郑麦0943和郑麦7698，小偃6号最低。该结果说明，3个中强筋小麦品种中，郑麦0943吸收的氮素向籽粒中转移的能力较强，且籽粒的氮素来源以生育后期根系吸收氮素的转移为主，前期地上部营养体的氮素转移能力也明显强于其他两个中强筋小麦品种。

2.2 施氮对开花期不同小麦品种茎叶氮组分含量的影响

表4显示，施氮可显著提高不同小麦品种茎叶中营养性氮、功能性氮和结构性氮的含量，其中，营养性氮含量增加1.31～3.44倍，以小偃6号和郑麦0856增幅最大，郑麦0943增幅最小；不同小麦品种比较，不施氮条件下，郑麦0943营养性氮含量最高，其次是郑麦7698和小偃6号，济麦22和郑麦0856最低；施氮条件下，小偃6号最高，其次是漯麦18和郑麦7698，济麦22和郑麦0856最低。施氮后小麦茎叶中功能性氮含量增加0.60～3.00倍，其中，以郑麦0943和郑麦7698增幅最大，济麦22增幅最小；不同小麦品种比较，不施氮条件下，漯麦18和济麦22功能性氮含量最高，郑麦0943最低；施氮条件下，郑麦7698最高，其次是郑麦0943和漯麦18，郑麦0856和济麦22最低。施氮后小麦茎叶中结构性氮含量增加1.36～3.42倍，其中，以济麦22增幅最大，其次是漯麦18和郑麦0856，郑麦7698增幅最小；不同小麦品种比较，不施氮条件下，郑麦7698结构性氮含量最高，漯麦18最低；施氮条件下，郑麦0856、济麦22和郑麦0943最高，其次是郑麦7698，漯麦18最低。该结果说明，施氮可提高小麦茎叶中不同氮组分含量，3个中强筋小麦品种中，郑麦0943功能性氮含量增幅最大，且不施氮条件下营养性氮含量最高，结构性氮和功能性氮含量较低；郑麦0856营养性氮含量增幅最大，且不施氮条件下其含量最低。

2.3 施氮对开花期不同小麦品种氮同化关键酶活性的影响

图1显示，施氮可显著提高开花期不同小麦品种功能叶片NR和GS活性，其中，不施氮条件下NR活性为1.88～3.22 μg·h-1·g-1FW，施氮条件下为5.31～7.89 μg·h-1·g-1FW，以济麦22增幅最大，施氮处理为不施氮处理的3.31倍，小偃6号增幅最小，施氮处理为不施氮处理的1.76倍。不同小麦品种比较，不施氮处理下，以郑麦0856和郑麦0943的NR活性最高，济麦22和漯麦18的NR活性最低；施氮条件下，以郑麦0943和郑麦0856的NR活性最高，小偃6号NR活性最低。不施氮条件下GS活性为1.41～3.44 A540·h-1·g-1FW，施氮条件下为7.49～13.84 A540·h-1·g-1FW，以郑麦0856的 GS活性增幅最大，施氮处理为不施氮处理的9.16倍，郑麦7698增幅最小，施氮处理为不施氮处理的2.47倍。不同小麦品种比较，不施氮条件下，以郑麦7698和郑麦0943的GS活性最高，其次是漯麦18和济麦22，郑麦0856和小偃6号GS活性最低；施氮条件下，以郑麦0943和郑麦0856的GS活性最高，济麦22活性最低。该结果说明，施氮可提高小麦氮同化关键酶活性，加快氮代谢进程；且不同小麦品种氮代谢酶活性对氮素的反应存在差异，郑麦0943氮同化酶活性相对较高。

表2 不同小麦品种氮素吸收的差异Table 2 Differences in nitrogen absorption of different wheat varieties

同列数字后不同小写字母表示品种间差异显著(P<0.05)。下同。

Different letters following data in the same column indicate significant difference among different wheat varieties(P<0.05).The same in other tables.

表4 开花期不同小麦品种茎叶氮组分含量的差异Table 4 Differences of nitrogen content in stem and leaf in different wheat varieties at flowering stage

图柱上不同小写字母表示品种间差异在0.05水平上显著。

Different small letters above the columns mean significant difference among different wheat varieties at 0.05 level.

图1开花期不同小麦品种氮同化关键酶活性的差异

Fig.1Differencesoftheactivitiesofkeyenzymesinnitrogenassimilationindifferentwheatvarietiesatfloweringstage

2.4 不同小麦品种氮素利用效率的差异

表5显示，郑麦0856和郑麦0943的氮素吸收效率最高，分别为51.66 kg·kg-1和50.53 kg·kg-1，其次是郑麦7698，济麦22最低；氮素表观回收率也以郑麦0856和郑麦0943最高，分别为46.11 kg·kg-1和43.90 kg·kg-1，其次是郑麦7698和漯麦18，济麦22最低；氮素农学利用率以郑麦0856最高，为10.01 kg·kg-1，其次是郑麦0943，小偃6号最低；氮肥生理利用率以济麦22最高，为0.270 kg·kg-1，其次是漯麦18和郑麦7698，其余品种无显著差异；氮肥生产效率以郑麦0943最高，为13.59 kg·kg-1，其次是郑麦0856和济麦22，小偃6号最低。该结果说明，不同小麦品种氮素利用效率存在差异；3个中强筋小麦品种中，郑麦0943的氮肥生产效率最高，而郑麦0856的氮素农学利用效率最高，二者的氮素吸收效率和氮素表观利用率均高于郑麦7698。

表5 不同小麦品种氮素利用效率的差异Table 5 Differences of nitrogen utilization efficiency in different wheat varieties

3 讨 论

氮高效型小麦的选育和栽培是提高小麦氮肥利用效率的主要措施之一，也是减少农业产生面源污染的重要途径，而小麦氮素吸收利用的基因型差异是选育氮高效型品种的基础[24-25]。作物的氮效率可以分解为氮素吸收效率和氮素利用效率两个方面[26]。赵满兴等[27]认为，氮高效基因型应同时具有较高的氮素吸收能力和再转运能力。本研究中，3个中强筋小麦品种氮素吸收利用存在明显差异，不施氮条件下，郑麦7698氮积累量高于郑麦0943和郑麦0856，但NHI、氮素利用效率和氮素干物质产生率均最低，可能与其具有较高的生物量和较低的收获指数有关[3]；郑麦0856不施氮条件下氮素干物质生产效率最高，但NHI低于郑麦0943；郑麦0943的NHI不管是施氮条件下还是不施氮条件下均最高，氮素利用效率和氮肥生产效率也高于其他两个品种，初步说明郑麦0943具有氮素高效利用特征，这与大田试验结果相一致[28]。樊高琼等[29]研究表明，籽粒氮素的积累主要来自于花前积累氮素的再分配，但花后植株具有较强的氮素吸收合成能力是产量提高的保障。张锡洲等[12]研究发现，氮素生产效率高的小麦品种具有抽穗前期氮素利用能力强、抽穗期-成熟期氮素吸收与再利用能力强等特点。本研究中，郑麦0943具有较高的花前吸收氮素向籽粒的转运量和花后氮素吸收量，共同促进了籽粒中氮积累量和NHI的增加，这可能是其氮素利用效率较高的主要原因。作物根系吸收的无机氮在根、叶片和籽粒中被同化为氨基酸或酰胺，这些无机氮和氨基酸组成了营养性氮，营养性氮又被进一步合成为各种酶和细胞结构的组成成分，故营养性氮是细胞合成各种功能性氮和结构性氮的“原料”，功能性氮和结构性氮是氮素同化的最终产物[16]。本研究显示，不施氮条件下，郑麦0943具有较高的营养性氮含量和较低的结构性氮和功能性氮含量，说明花后茎叶营养性氮含量的升高是籽粒对茎叶输出氮素需求增加所致，从而导致茎叶中结构性氮的分解转运，这是其具有较高的从营养器官获取氮素能力的重要原因。NR是植物氮代谢的关键酶，而且是催化NO3-转化为氨基酸的第一步反应，同时也是植物体内氮素同化中的限速酶，而GS是处于氮代谢中心的多功能酶，参与植物中多种氮代谢的调节，其活性提高可促进氮代谢运转增强，促进氨基酸的合成和转化[24，30]。有研究显示，不同氮效率小麦品种在氮代谢关键酶活性上存在着明显的遗传差异[24]。本试验中，郑麦0943具有较高的NR和GS活性，且施氮后茎叶中功能性氮增幅最大，其氮素吸收效率也较高，这为其较强的氮素转运提供了“源动力”。我们先前的研究显示[3]，3个中强筋小麦品种中，郑麦0943产量最高，且不施氮减产幅度较小，可能与其较高的氮素利用效率有关。在作物氮素吸收利用的基因型评价中，多以籽粒氮素利用效率作为评价指标，关注的是籽粒对氮素的高效利用，试图通过单位氮肥投入获得更高的作物籽粒产量[31]。然而，从农业面源污染治理角度，选用高氮吸收能力的作物品种，可减少农田氮素损失。随着秸秆还田的普及，小麦籽粒高氮积累量不仅是其品质的保障，其品种推广也是降低农业面源污染风险的重要途径。本研究中郑麦0943籽粒氮积累量、NHI及氮素利用效率均最高，且产量显著高于其他两个中强筋小麦品种，在当前集约化农业生产中，选择这类高产及高氮吸收能力的品种有助于维护粮食安全，减轻作物生产造成的面源污染。

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DifferencesintheCharacteristicsofNitrogenUtilizationEfficiencyofDifferentWheatVarieties

ZHANGYunhong1,SHENQikun2,DUJun1,HEAiling1,SUNKegang1,ZHENGChunfeng1,YANGHuanhuan1,DINGHua1

(1.Institute of Plant Nutrition,Agricultural Resources and Environmental Science,Henan Academy of Agricultural Sciences/Henan Key Laboratory of Agricultural Eco-Environment,Zhengzhou,Henan 450002,China; 2.College of Resources and Environment,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China)

In order to provide theoretical basis for the breeding and cultivation of wheat varieties with high yield and nitrogen(N) efficiency,pot experiments were used to study the characteristics of N utilization efficiency of three wheat(TriticumaestivumL.) varieties(Zhengmai 0943,Zhengmai 0856 and Zhengmai 7698) with medium and strong gluten and their differences in N fractions and enzyme activity involved in N metabolism.Results showed that applying N fertilizer improved N absorption and accumulation in wheat,and there were differences in N utilization efficiency among different wheat varieties.Zhengmai 0943 had the highest N accumulation and higher N uptake and utilization efficiency.N harvest index(NHI) of Zhengmai 0943 was also significantly higher than that of the other two wheat varieties.N in grains of Zhengmai 0943 came mainly from the transfer of N absorbed by the root at the late growth stage,and the transferring ability of N from aboveground vegetative organs to grains at the early growth stage was stronger than the other two wheat varieties.Under the condition of no N application,Zhengmai 0943 had higher assimilable N content but lower structural and functional N content in stalk and leaves at flowering stage,with the maximum increase in functional N content after N application,and it had the highest activity of nitrate reductase and glutamine synthetase.Under the condition of no N application,Zhengmai 7698 had the lowest N dry matter production efficiency(NDMPE) and NHI; Zhengmai 0856 had the highest NDMPE and lower NHI than those of Zhengmai 0943.Overall,Zhengmai 0943 had the highest N fertilizer production efficiency,while Zhengmai 0856 had the highest agronomic N utilization efficiency,and their N uptake efficiency and N recovery efficiency were higher than those of Zhengmai 7698.

Wheat(TriticumaestivumL.); Nitrogen utilization efficiency; Characteristics; Differences

时间：2017-11-14

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171114.1028.026.html

2017-02-16

2017-07-17

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E-mail：snowgirl23@126.com

孙克刚(E-mail:kgsun@ipni.ac.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)11-1503-09