土壤碱胁迫下杜梨高生长与矿质元素含量的关系

刘 宁，王 慧，姚延梼，李正诗

（山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801）

土壤碱胁迫下杜梨高生长与矿质元素含量的关系

刘 宁，王 慧，姚延梼，李正诗

（山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801）

为了解土壤碱化对杜梨苗期高生长和矿质营养的影响，本研究以1年生杜梨（Pyrus betulaefoliaBunge）幼苗为材料，在大田中通过逐级递增添加合计50L的不同浓度NaOH溶液设置了7个人工土壤碱胁迫处理（添加的NaOH浓度分别为0、100、200、300、400、500、600 mmol/L），于1个生长季内按月连续监测土壤pH和电导率，统计幼苗存活率和测量高生长，并测定根、茎、叶中铜、镁、锌、铁等4种矿质元素的含量。结果表明，添加600 mmol/L NaOH溶液处理下(pH=10.16)杜梨的存活率降至60%，相对高生长(RHG)显著低于其他6个处理(pH为9.08～10.06)，整株全铁含量显著较少。在土壤pH为10.16时，杜梨幼苗根中铜含量显著少于茎、叶。此外，在pH为9.08～10.16的碱性土壤，杜梨RHG与根中铜、铁元素的含量呈显著的正相关。

土壤碱化；杜梨；相对高生长；矿质元素

土壤盐碱化是指土壤中可溶性盐分和交换性钠在一定的环境条件下，向土壤表层分散或聚集，使土壤理化性质发生变化，破坏土壤结构，导致土壤板结、通透性下降，从而影响植物的正常生长过程[1-4]。盐碱土中较高的Cl-、Na+离子浓度，不仅会对植物造成直接的毒害作用，而且会对植物造成水分和离子胁迫，影响植物的营养和代谢，从而限制植物的生长发育，甚至导致植物死亡[5-9]。一般来说，盐碱土中常常同时存在盐胁迫和碱胁迫，而碱胁迫所伴随的高pH值，与中性盐带来的单纯盐胁迫相比，对植物的影响更大[10]。例如，于畅等[11]发现碱性盐对沙棘的幼苗的伤害作用显著大于酸性盐。此外，较高的土壤pH不仅会破坏植物细胞中的离子稳定状态，抑制根系活性，也会加速土壤阳离子的沉淀，间接影响植物对土壤矿质营养的吸收利用，造成营养亏缺，对植物生长带来的危害更加严重[12-13]。因此，研究植物在高pH碱胁迫环境中的体内矿质元素平衡是了解植物耐盐碱机制的关键环节之一。然而，虽然目前国内外关于盐胁迫对植物影响的研究广泛且深入，但关于碱胁迫的研究却大多集中在耐盐碱草本和灌木物种上[14-17]，对于盐碱地生态恢复的乔木树种的研究较为少见。

盐分含量低但碱度较高的盐化碱土是山西省河流两侧盐碱地中的主要土壤类型[18-19]。这一土壤类型上分布的原生植物主要以柽柳Tamarix chinensisLour.、碱蓬Suaeda glauca(Bunge) Bunge为主，多年来的植被恢复效果较差，生态和经济效益欠佳。因此，盐化碱土上生态系统的成功恢复需要人工干预，特别是选择和引进适合盐化碱土高pH值特点的耐盐碱树种造林。杜梨Pyrus betulaefoliaBunge是蔷薇科梨属落叶乔木，适生性强，对土壤要求不严，在中性土及盐碱土中也可正常生长，是盐碱地造林的优良树种之一[20-22]。因此，本研究以1年生杜梨幼苗为研究对象，在大田中人工模拟土壤碱胁迫，旨在比较不同土壤碱度下杜梨的存活率和相对高生长，了解土壤碱胁迫对杜梨各器官矿质元素含量的影响，土壤碱胁迫条件下杜梨体内矿质元素含量与杜梨高生长的关系。

2 试验材料与方法

2.1 研究地概况

研究地位于山西省晋中市太谷县泰尔苗圃。研究区属于温带大陆性季风气候，四季分明，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥。年均气温7.3℃，无霜期150 d左右，年均日照时数2 800 h，年均降水量315～459 mm之间。苗圃内土壤母质为风积黄土，表层土壤为粉砂土。2013年秋，在苗圃内选择面积1 hm2的试验地块中，用土钻于0～20 cm土层随机采集6个土样测定土壤基本属性，结果见表1。

表1 太谷县泰尔苗圃试验地的土壤概况Table 1 Soil conditions in the experiment plot of Taier nursery in Taigu county

2.2 试验设计

本试验采用随机区组设计，在大田土壤中分别施加浓度为 0、100、200、300、400、500、600 mmol/L的等量NaOH溶液作为7个土壤碱胁迫处理，每个处理浓度下分别设置3个面积为2 m2的区组，各区组间距＞5 m，共计21个区组。

2013年10月，选择长势一致、大小均匀的1年生杜梨容器苗，每区组内以0.5 m的株行距栽植8株，每处理下3个区组合计栽植24株，共定植168株。2014年3月末，在试验地块上各区组内，按设置的土壤碱浓度人工多次逐级递增施用相应浓度的NaOH溶液，直至达到每区组50 L的预定施加量，对照小区施用相同量的去离子水。试验从2014年4月开始，至2014年10月结束，持续1个生长季，期间根据土壤干湿情况每区组分别浇水至田间持水量。

2.3 土壤碱度和盐度的测定

试验期间，每月末在各区组的0～20 cm土层中使用土钻随机采取土样1个，带回实验室风干1周后，测定土壤pH和电导率。

2.4 杜梨存活率、相对高生长和矿质元素的测量

在土壤碱胁迫处理期间，每月统计杜梨幼苗的存活率并测量高度，以当月测量值减去上一月测量值即得到杜梨的相对高生长(RGH)。每月末在各区组中选择1株杜梨幼苗，剪取2～3个侧枝，采集茎、叶样本，同时挖掘地下部分，采集部分侧根，作为根样本。根、茎、叶带回实验室后80℃下烘至恒重，采用原子火焰吸收法分别测定 Cu、Mg、Zn、Fe元素含量[23]。

2.5 数据分析

不同碱胁迫处理下杜梨的存活率采用卡方检验分析。土壤pH和电导率月均值数据以碱胁迫处理为因素进行重复测量的单因素方差分析(ANOVA)。杜梨幼苗每月的相对高生长和叶片4种矿质元素数据符合正态分布的假设，因此以土壤碱胁迫处理为因素进行重复测量的单因素方差分析(ANOVA)。差异显著的结果利用LSD多重比较。杜梨叶片矿质元素含量与杜梨幼苗相对高生长的关系采用线性回归分析。统计分析利用SPSS软件完成。

3 结果与分析

3.1 土壤碱胁迫处理的土壤pH和电导率

整个试验期间，不同土壤碱胁迫处理下土壤的pH值随施用的NaOH浓度升高而从9.08增加至10.16，且各处理间差异均显著，而对于反映土壤盐度的土壤电导率来说，仅对照处理下土壤的电导率与添加NaOH后各处理土壤的电导率显著不同，其余各处理间并无显著差异（表2）。这一结果说明土壤中添加NaOH溶液的处理方式实现了改变土壤pH值但基本不改变土壤盐度的目的。

表2 不同土壤碱胁迫处理下的土壤pH和电导率Table 2 Soil pH and electric conductivities (ECs) under different soil alkali stress treatments

3.2 土壤碱胁迫处理下杜梨的存活率和相对高生长

1个生长季后，不同土壤碱胁迫处理下杜梨幼苗的存活率并无显著差异，但在土壤中添加600 mmol/L NaOH溶液的处理(pH=10.16)下，杜梨幼苗的存活率最低，仅为60%（表3）。与存活率相比，杜梨幼苗的相对高生长受到土壤碱胁迫处理的影响显著(P＜0.05)，土壤pH 10.16下杜梨的相对高生长显著低于其他6个土壤碱胁迫处理（图1）。这一结果表明，杜梨的生长受土壤碱胁迫的影响相对较小，在pH 10以下的土壤碱度范围内具有良好的耐受能力，只有pH达10.1以上的土壤碱浓度才会抑制杜梨的高生长。

表3 不同土壤碱胁迫处理下一年生杜梨幼苗的存活率Table 3 Survival rate of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings under different soil alkali stress

图1 生长季内不同土壤碱胁迫处理下杜梨幼苗月平均相对高生长Fig. 1 Monthly relative height growth (RHG) of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings under different soil alkali stress treatments after 1 growth season

3.3 土壤碱胁迫处理下杜梨各器官矿质元素的含量

杜梨幼苗各器官的铁元素含量显著不同，且在土壤碱胁迫处理下显著减少，同时，器官和碱处理两个因素在杜梨铜、铁元素含量上产生显著的交互作用（表4）。虽然土壤碱胁迫未造成杜梨幼苗铜元素含量的显著下降，在土壤中添加0～500 mmol/L NaOH溶液处理的土壤碱度条件(pH=9.08～10.06)下，杜梨根中铜元素的含量显著大于叶，但随着土壤pH值的上升，这一差异逐渐消失直至在添加600 mmol/L NaOH溶液的处理(pH=10.16)下逆转为根中铜元素的含量小于叶片（图2）。杜梨铁元素的含量仅在土壤pH 10.16下显著下降，且与各器官铜元素含量变化的趋势相近，即杜梨根中铁元素含量在土壤pH 9.08～10.06下始终高于茎和叶，在土壤pH 10.16下则减少至与叶铁元素含量相同（图2）。

表4 不同土壤碱胁迫处理下杜梨不同器官中4种矿质元素含量的方差分析结果Table 4 ANOVA results of Cu, Mg, Zn and Fe contents in different organs of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings under different soil alkali stress treatments

图2 不同土壤碱胁迫处理下杜梨根、茎、叶中铜、镁、锌、铁4种矿质元素的含量Fig. 2 Cu, Mg, Zn and Fe contents in root, stem and leaves of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings under different soil alkali stress treatments

3.4 杜梨各器官矿质元素含量与相对高生长的关系

对杜梨幼苗各器官4种矿质元素含量与相对高生长进行线性回归分析，结果显示，杜梨整株植株的铜、铁元素含量与相对高生长呈现显著的正相关关系，而这一正相关关系主要是由根中这2种元素的含量所决定的（图3）。

4 讨论与结论

较高的土壤碱度可降低土壤中矿质元素的有效供给，影响植物体内的营养平衡，从而导致植物生长减缓甚至受损，是其致害植物的主要作用之一[4]。本研究中，土壤碱化未显著降低一年生杜梨幼苗体内铜、镁、锌元素的含量，这一结果表明杜梨能够在一定的土壤碱浓度范围内实现体内矿质元素营养的平衡，对轻度到中度的土壤碱胁迫具有相应的生理耐受能力。然而，pH 10.16的重度碱化土壤显著降低了杜梨体内各器官的铁元素含量，特别是在根系中。同时，pH 10.16的土壤也在一定程度上影响了杜梨根系中铜元素的含量。铜和铁都是植物生长生存所必需的矿质元素，由植物的根部从土壤中以离子形式吸收[13]。土壤中离子态铜、铁元素的含量直接决定着植物对这2种矿质元素的利用程度，而高pH土壤主要会导致铜、铁离子的沉淀，显著降低其在土壤中的有效供给，严重影响植物的吸收[24-25]。因此，土壤高pH值对于杜梨体内矿质元素平衡的影响可能是通过减少土壤有效态铁的供给而导致杜梨缺铁。例如，殷文娟等[26]虽然发现水培下杜梨幼苗虽然具有较好的抗缺铁适应性，但其作为砧木嫁接香梨后缺铁性黄化病却较为严重，进一步印证了上述结论。

在植物体内，铜和铁不仅参与叶的光合作用，也是植物细胞呼吸相关酶的主要组成成分，影响植物细胞的生理活性和对营养物质的吸收和利用[27]。铜和铁元素由根系吸收后，会通过木质部以被动形式和通过韧皮部以主动形式分别向上转运，而在土壤盐碱化导致的土壤铜、铁供给缺乏时，通过韧皮部的主动运输将会大大加强[28-29]。本研究中，杜梨根系铜、铁含量与相对高生长呈正相关说明，在土壤碱胁迫下土壤铜、铁元素有效供给的下降和体内向上转运的加快而导致根系中这2种元素的含量成为杜梨幼苗正常生长的限制性因子，证明了土壤碱化导致的矿质元素缺乏可抑制植物的生长。

图3 杜梨整株植株铜、铁元素含量平均值和根铜、铁元素含量与相对高生长的关系Fig. 3 Relationship between Cu and Fe contents in the whole plant and in the root of one year old Pyrus betulaefolia Bunge seedlings and their relative height growths (RHG)

综上所述，在大田条件下通过添加NaOH溶液的方式人工模拟土壤碱胁迫处理1个生长季后，1年生杜梨幼苗的存活率和相对高生长在土壤pH=10.16下显著降低，植株全铁含量显著较少。在pH 9.08～10.06的土壤碱度下，杜梨根系中铜、铁元素的含量大于或等于茎、叶中的含量，但在pH 10.16的土壤碱度下，根系中的铜含量显著少于茎、叶，铁含量与叶中相同。此外，在土壤pH 9.08～10.16的范围内，杜梨的相对高生长与根系中铜、铁元素的含量显著正相关关系，说明在土壤碱胁迫条件下，杜梨根系中铜、铁元素的缺乏可能是杜梨高生长受到抑制的关键因子之一。但是，本研究在大田中添加NaOH溶液模拟土壤碱胁迫所能达到的土壤碱胁迫强度有限，对更高土壤pH值下杜梨幼苗的生长状况和体内矿质营养认识不足，因此应结合水培、沙培等其他研究方法，进一步厘清矿质元素在杜梨抗碱能力中的作用。此外，盐碱地土壤中盐、碱胁迫常常同时存在，因此有必要在今后的研究中同时关注盐胁迫和碱胁迫的交互作用，加深对杜梨等耐盐碱乔木树种抗逆机理的了解，从而保障和推动盐碱地造林工作的顺利开展。

[1]买买提·阿扎提,艾力克木·卡德尔,吐尔逊·哈斯木.土壤盐渍化及其治理措施研究综述[J].环境科学与管理,2008,33(5):29-33.

[2]马 晨,马履一,刘太祥,等.盐碱地改良利用技术研究进展[J].世界林业研究,2010,23(2):28-32.

[3]张云胜,左新祥.盐碱地改良及园林绿化施工技术[J].现代园艺,2012,(4):75-76.

[4]刘 杰.盐碱胁迫对向日葵体内矿质营养的影响[J].北方园艺,2014(2): 1-5.

[5]杨少辉,季 静,王罡宋.盐胁迫对植物影响的研究进展[J].分子植物育种,2006,4(3): 139-142.

[6]Abdullah Z, Khan MA, Flowers TJ. Causes of sterility in seed set of rice under salinity stress [J].Journal of Agronomy & Crop Science, 2001,187(1):25-32.

[7]Esechie HA, Al-Saidi A, Al-Khanjari S. Effect of sodium chloride salinity on seedling emergence in chickpea [J].Journal of Agronomy & Crop Science,2002,188(188):115-160.

[8]Kozlowski TT. Responses of woody plants to flooding and salinity [J].Tree Physiology Monograph,1997,1:1-29.

[9]李玉梅,郭修武,代汉萍,等.盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响[J] .经济林研究,2015,33(1):9-16.

[10] 韩建明,张鹏英.模拟碱胁迫对绿豆种子萌发与幼苗生长发育的影响[J].草业科学,2010,27(8):84-87.

[11] 于 畅,王竞红,薛 菲,等.沙棘对碱性盐胁迫的形态和生理响应[J] .中南林业科技大学学报,2014,34(9):70-75.

[12] 杨国会,石德成.NaCl胁迫对甘草叶片相对含水量及保护酶活性的影响[J].河南农业科学,2009(12):104-106.

[13] 武维华.植物生理学(第2版)[M].北京: 科学出版社.2008.

[14] 尹尚军,石德成,颜 宏.碱胁迫下星星草的主要胁变反应[J].草业学报,2003,12(4):51-57.

[15] 吴成龙,尹金来,徐阳春,等.碱胁迫对菊芋幼苗生长及其光合作用和抗氧化作用的影响[J].西北植物学报,2006,26(3):447-454.

[16] 周 建,刘 弘,尤 扬,等.碱胁迫对紫荆幼苗生长与光合作用的影响[J].东北林业大学学报,2008,36(6):13-15.

[17] 夏方山,董秋丽,董宽虎.碱胁迫对碱地风毛菊生理特性的影响[J].草业与畜牧,2010,26(21):15-18.

[18] 郑必昭.山西省盐碱地改良利用近况[J].山西农业科学,1999(4): 89-91.

[19] 车文峰,李 帅,穆光远.山西省盐碱地资源调查研究及其开发利用[J].科技情报开发与经济,2012,22(1):106-109.

[20] 杨瑞兴.盐碱地绿化好树种——胶东卫矛和杜梨[J].园林,2000(8):40-41.

[21] 杨会奎.定植杜梨对干旱区盐渍化土地的改良效应[J].甘肃科技,2005,21(11):249-251.

[22] 王 乐,李亚光.中新天津生态城河岸带盐碱地造林树种选择[J].水土保持通报,2015,35(4):248-253.

[23] 郝兴华,洪 伟,吴承祯,等.福州酸雨区次生林中台湾相思与银合欢叶片的12种元素含量[J].生态学报,2012(22):6964-6971.

[24] 周晓今,陈茹梅,范云六.植物对铁元素吸收、运输和储存的分子机制[J].作物研究,2012(5):605-610.

[25] 韩松良,赵兰坡.土壤中铁元素的研究及提高植物对铁元素吸收方法[J].中国农业信息月刊,2014(1):99.

[26] 殷文娟,吴玉霞,何天明,等.缺铁胁迫对3种梨砧木幼苗生理特性的影响[J]. 经济林研究,2015,33 (2):124-128.

[27] 李春俭.高级植物营养学[M].北京:中国农业大学出版社,2008.

[28] 祝沛平,李凤玉.钙盐和铜盐对离体黄瓜子叶花芽分化的时间效应[J].浙江农业学报,2000,12(3):175-176.

[29] 章 艺,刘 鹏,史 锋,等.高铁胁迫对大豆叶片体内保护系统及膜脂过氧化的影响[J].中国油料作物学报,2004, 26(2):65-68.

[本文编校：吴 彬]

Height growth and mineral element contents ofPyrus betulaefoliaBunge under soil alkaline stress

LIU Ning, WANG Hui, YAO Yantao, LI Zhengshi
(College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China )

To investigate the effects of soil alkalization on growth performance and mineral nutrition of afforestation species preferred on saline-alkaline areas, one-year-old seedlings ofPyrus betulaefoliaBunge were grown for 1 growth season under 7 artificial soil alkali stress treatments via adding NaOH solutions of different concentrations, which were 0, 100, 200, 300, 400, 500 and 600 mmol/L respectively, to a total of 50 L each to each treatment. Soil pH and electric conductivity were monitored every month, while survival and height growth of seedlings and also mineral element contents (Cu, Mg, Zn, Fe) of their roots, stems and leaves were measured each month too. The results showed that at soil pH 10.16 by adding a NaOH solution of 600 mmol/L, survival ofPyrus betulaefoliaBunge were relatively lower (about 60%), and relative height growth (RHG) and Fe content were significantly reduced than other treatments(pH9.08-10.06). Also at soil pH10.16, root Cu content was significantly lower than stem and leaf and root Fe content was same as leaf,in contrary to the differences of Cu and Fe contents among different organs at soil pH9.08-10.06. Meanwhile, RHG ofPyrus betulaefoliaBunge at soil pH 9.08-10.06 was positively related to root Cu and Fe contents, demonstrating the importance of root contents of these 2 mineral elements in growth ofPyrus betulaefoliaBunge under soil alkalization.

soil alkalization;Pyrus betulaefoliaBunge; relative height growth; mineral elements

S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2017)10-0030-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.006

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-06-03

国家林业局林业公益性行业科研专项经费项目（201304326）；国家自然科学基金青年基金项目（41501201）

刘 宁，讲师，硕士；E-mail：dningliu@139.com

刘 宁，王 慧，姚延梼，等. 土壤碱胁迫下杜梨高生长与矿质元素含量的关系[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(10):30-35.