草原毒害草醉马草果实的传播特性

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(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，自治区土壤与植物生态过程重点实验室， 乌鲁木齐 830052；2.喀什大学生命与地理科学学院， 新疆 喀什 844000)

草原毒害草醉马草果实的传播特性

迪利夏提·哈斯木1，阿马努拉·依明尼亚孜1，麦尔耶姆古丽·阿布都瓦力1，帕尔哈提·阿布都克日木2

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，自治区土壤与植物生态过程重点实验室， 乌鲁木齐 830052；2.喀什大学生命与地理科学学院， 新疆 喀什 844000)

植物的扩散能力主要与扩散单元数量和形态特征、扩散方式和扩散距离等有关。本文以草原毒草醉马草(Achnatheruminebrians(Hance) Keng)为研究材料，对其果序扩散体(果实)形态特征进行了观察，对扩散体的扩散特性进行了研究。实验结果表明：醉马草的果实(种子)属小型种子、果序结子数量多、结实率高；果实是该物种的扩散单元，风和水是其主要扩散媒介，风媒扩散属于近距离扩散，水媒扩散属于远距离扩散，稃片及芒对果实扩散无显著影响。以上特性是该物种在山区草原种大面积扩散，成为在分布区优势种的重要因素。

醉马草； 扩散特性； 种子形态特征

醉马草为禾本科(Gramineae)芨芨草属(AchnatherumBeauv.)多年生草本植物，广布于我国北方天然草原，在新疆主要分布于天山海拔1 500～2 400 m过度放牧的荒漠草原及草原地带[1]。该草体内含麦角类生物碱，全株有毒，动物采食多时可呈现蹒跚如醉、步履不整等中毒状态[2]。醉马草因牲畜拒绝取食，且具有抗高寒、耐干旱、适应性强等特点[3]，在草原上日益蔓延并成为退化草地群落的优势种[4]。

植物的扩散是指植物以果实、种子等散布器官离开母体，到达适于萌发、生长和繁殖生境的过程，是植物更新的关键阶段[5-6]。植物果实或种子的扩散通过影响着种子时空尺度上的定居方式、种子密度及种子目前，有关醉马草的相关研究有大量文献报道，主要集中在内生真菌的抗性及应用等[12-13]、对伴生植物的化感作用[14-15]、种子萌发特性[3,16]、化学成分及其毒性[17-18]等方面。但对醉马草扩散体颖果(以下均称种子)的形态特征及扩散特性未见研究报道。以醉马草种子为材料，探讨扩散体的形态特征、扩散特性及其与该物种种群扩散蔓延之间的关系。

表1 醉马草扩散体形态、数量和质量特征

穗长度(cm)小穗长度(cm)种子/穗(粒)种子/小穗(粒)结实率(%)14．82±1．122．39±0．15307．40±39．339．47±0．7890．67±2．56种子千粒重(g)种子+芒长度(mm)芒长度(mm)种子长度(mm)种子宽度(mm)1．35±0．0114．18±0．270．76±0．023．96±0．0610．22±0．26

与母株的距离等方面，从而影响种子和幼苗的存活，最终影响母株及后代植物的适合度和种群结构[7]。研究果实和种子的扩散特征对研究物种的生态适应、种群和群落的结构和动态等具有重要意义[8-9]。目前国内外有关种子或果实扩散的研究主要集中在散布方式、散布距离、散布式样和机制等方面[10-11]。

1 材料与方法

1.1 种子采集地概况

2015年7月，成熟的醉马草种子采集于新疆乌鲁木齐县庙尔沟乡谢家沟，地理坐标为87°37′21 E；43° 47′07 N，海拔1 600 m。此地属于中温带大陆性气候，年平均气温3.3 ℃，极端最高温度42 ℃，极端最低温度为-41.5 ℃，年均无霜期179 d。年均降水量350～500 mm，蒸发量为2 600 mm。

1.2 实验方法

1.2.1 醉马草种子形态特征的观测

随机选取大穗(圆锥花序)10个，再从每个大穗选取小穗(圆锥花序的分支)10个，对穗、小穗的长度进行测量；对每个小穗小花和种子的数量进行统计计算结实率；随机选取成熟的、发育正常的种子30粒，用毫米刻度尺和游标卡尺(GB/T 1214型)测量完整种子(具芒)和取芒种子的长度； 随机选取500粒种子，分成5组，每组100粒种子，用Sartorius BS 210 S型电子天平称重，算出千粒重。

1.2.2 醉马草种子扩散特征观测

在原生境实现醉马草种子扩散的媒介主要是风和水，扩散单位是具芒和不具芒的种子。因此，本实验分别设计了种子在风媒(包括静止空气中的扩散和流动空气中的扩散)、水媒扩散实验。风媒和水媒扩散实验分别做2种处理，即：完整种子(具芒)和处理种子(没有芒)。

风媒扩散： 1) 种子在静止空气中的扩散：参考Gravuer等[19]的方法，随机选取60粒种子分成2组，第1组30粒种子是完整的，第2组30粒取芒种子，将2组种子分别在高180 cm的纸质圆柱筒中降落，用秒表测定种子从顶部到底部降落的时间，以确定其在静止空气中的最终平衡速度。 2) 种子在流动空气中的扩散：参考Telenius和Torstensson的方法。随机选取60粒种子分成具芒和取芒2组，每组30粒种子，将不同扩散单元分别在35 cm高度处释放，在由电风扇所产生的水平气流中降落，在1 m/s和4 m/s 2种风速下进行。记录每扩散单元在水平方向上的扩散距离。

水媒扩散：随机选取60粒种子，分成2组，每组30粒。第1组不加处理，第2组将种子的芒去掉。分别放在盛有100 mL蒸馏水的烧杯内，测定种子的漂浮能力和种子的芒在种子漂浮中的作用。在实验开始以后每隔24 h统计漂浮在水面的种子数量。

1.2.3 数据分析

利用SPSS 16.0统计分析软件对所测数据进行处理分析。作图利用Sigma plot 10.0软件。统计数据用平均值(Mean)±标准误(SE)，n表示样本量。

2 结果与分析

2.1 果实形态、数量和质量特征

在原生境，醉马草为丛生草本，茎秆直立，丛生，株高60～120 cm，杆粗2.5～3.5 mm。醉马草为圆锥花序紧密呈穗状，直立或先端下倾。从表1可以看出，穗长度为8～18.9 cm (14.82±1.12，n=30)，小穗长度为1.7～4.2 mm (2.39±0.15，n=30)；单个穗结实量为307.40±39.33(n=30)粒，小穗结实量为9.47±0.78(n=30)粒，结实率为(90.67±2.56)%(n=30)。种子千粒重为(1.35±0.01)g(n=30)，属于小粒种子。

2.2 果实扩散特性

2.2.1 风媒扩散

在室内静止的空气中，有芒和无芒种子的降落时间分别为(0.87±0.12)s和(0.80±0.16)s，它们之间不存在显著差异(F=1.02，p=0.477；图1 A)。在水平气流中降落时，有芒和无芒种子的扩散距离之间存在极显著差异(plt;0.001；表2)。

在低风速(1 m/s)作用下，有芒和无芒种子的散布距离分别为(17.60±6.07)cm和(7.63±3.67)cm，彼此间存在显著差异(F=64.518，plt;0.001；图1 B)；有芒种子扩散距离大于无芒种子扩散距离。在高风速(4 m/s)作用下，有芒和无芒种子的散布距离分别为(45.07±4.58)cm和(32.87±7.155)cm，彼此间存在极显著差异(F=0.024，plt;0.878；图1 C)。有芒种子在低风速(1 m/s)和高风速(4 m/s)的扩散距离分别为(17.60±6.07)cm和(45.06±14.58)cm，彼此间存在极显著差异(F=16.937 2，plt;0.001；图1 D)。结果表明，在风力作用下，果实的扩散距离较近，而果实的附属结构一定程度上有利于果实的风媒扩散，风速对种子的扩散距离的作用显著。

注：(A)种子在室内静止的空气中的最终平衡速度；(B)种子在低风速下的扩散距离；(C)种子在高风速下的扩散距离；(D)种子在低和高风速下的扩散距离比较。图1 醉马草有芒和无芒种子的风媒扩散特性

表2 有芒和无芒种子在高风速和低风速的扩散距离及水媒扩散能力的多重比较

来源SSDFMSFp风媒扩散能力种子处理(S)3685．20813685．20846．9690．001风速(W)20829．675120829．675265．4770．001种子处理(S)×风速(W)37．408137．4080．4770．491误差9101．50011678．461合计113479．000120风媒扩散能力种子处理(S)22．857122．8570．3530．555时间(T)8687．54361447．92422．3450．001种子处理(S)×时间(T)137．143622．8570．3530．905误差3628．8005664．800合计27456．00070

2.2.2 水媒扩散

在静水中漂浮168 h后，依然约有70%的有芒和无芒种子漂浮在表面(图2)。说明醉马草的种子可以通过水媒进行传播。有芒和无芒种子在24 h内下沉的种子分别占下沉种子总数的(2.40±0.98)%和0%，随时间的延长，下 沉速度缓慢下降，到168 h后，下沉的有芒和无芒种子的百分比分别为(29.60±5.74)%和(32.00±6.69%)，不存在显著差异(F=33.14，pgt;0.05；表2)。说明芒(附属结构)对种子的漂浮能力没有显著的影响。

图2 醉马草有芒和无芒种子在静水里的漂浮能力比较

3 讨 论

植物果实和种子扩散不仅影响种群的动态和持续生长，还能改变物种的丰富度与分布，进而对群落的结构产生影响[11]。果实和种子的扩散方式是由扩散媒介及与扩散相关的扩散体特征所决定的[7]。风媒扩散实验结果显示，醉马草种子在低风速(1 m/s)作用下，有芒和无芒种子的散布距离分别为(17.60±6.07)cm和(7.63±3.67)cm(表2)，有芒种子的扩散距离大于无芒种子。在高风速(4 m/s)作用下，有芒和无芒种子的散布距离分别为(45.07±4.58)cm和(32.87±7.155)cm(表2)，结果表明，风力对该物种种子的扩散有一定的作用，附属结构一定程度上有利于果实的风媒扩散，风速对种子的扩散距离的作用显著。水媒扩散实验结果显示，在静水中漂浮168 h后，依然约有70%的有芒和无芒种子漂浮在表面(图2)，随时间的延长，下沉速度缓慢下降，到168 h后，下沉的有芒和无芒种子的百分比分别为(29.60±5.74)%和(32.00±6.69)%，芒对种子漂浮能力没有显著的影响，说明醉马草种子具有较强的水媒扩散能力。

根据距离长短，植物果实和种子的扩散分为长距离扩散和短距离扩散，果实在重力和风媒作用下的扩散属于近距离扩散，而在水媒作用下的扩散属于远距离扩散[11]。短距离扩散是确保种群生存的“维持者”，能保持母株周围种群密度；长距离扩散可以使物种占据新的生境，扩大物种的分布面积[20]。醉马草株高达120 cm，具有较高的结实量和结实率，种子千粒重仅为1.35 g，属于小粒种子(表1)，极利于风媒扩散，该物种可通过风媒作用实现其短距离扩散，确保在原生境种群密度。醉马草在新疆主要分布于草原及山地草甸[21]，在种子成熟季节该区域多风多雨，且河流较多，醉马草种子轻且在水中漂浮时间长(图2)，因此，该物种种子适应于通过雨水及河流的作用实现远距离扩散，扩大种群部分区域。

总结以上，醉马草种子主要扩散媒介是风和水，果实在不同媒介的扩散能力为水gt;风。植株通过风媒扩散实现近距离传播，通过水媒扩散实现远距离传播。该物种全株具毒、种子小、数量多、结实率高。这些特征是醉马草扩大种群分布区域，成为分布区域重要优势种群的重要因素。

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Spread Characteristics of Grassland Poison GrassAchnatheruminebriansFruit

DilixiatiHasimu1,AmanullaEminniyaz1,MaieryemuguliAbuduwali1,PaerhatiAbudoukerimu2

2017-01-28

新疆维吾尔自治区自然科学基金资助项目(2016 D 01 A 040)。

迪利夏提·哈斯木(1964—)，男，硕士，副教授，主要从事干旱区植物资源方面的研究；E-mail:910421543@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.06.091

S 451.23

A

1001-4705(2017)06-0091-04