蜜蜂授粉与人工授粉对温室草莓生长动态及品质的影响

杨 洁，范武波，李端奇，赵红霞，徐建欣*，安东升

(1.中国热带农业科学院湛江实验站，广东 湛江 524013；2. 广东省生物资源应用研究所，广东 广州 510260)

蜜蜂授粉与人工授粉对温室草莓生长动态及品质的影响

杨 洁1，范武波1，李端奇1，赵红霞2，徐建欣1*，安东升1

(1.中国热带农业科学院湛江实验站，广东 湛江 524013；2. 广东省生物资源应用研究所，广东 广州 510260)

【目的】研究蜜蜂授粉和人工授粉对温室草莓生长动态及果实品质的影响，为规范草莓蜜蜂授粉管理措施和提高草莓果实品质提供参考依据。【方法】设置蜜蜂授粉和人工授粉区域，观测草莓果实纵、横径生长动态，落果波相及座果率，测定可溶性固形物、Vc、总糖和总酸等营养指标含量。蜜蜂授粉区域草莓果实果径整个生长发育过程的生长速度均显著高于人工授粉区域(Plt;0.05，下同)。【结果】2种授粉模式草莓坐果阶段的第1、3次落果期落果率差异不显著(Pgt;0.05，下同)，第2次落果期蜜蜂授粉区域草莓果实的落果率显著低于人工授粉区域。除总酸含量外，总糖含量、糖酸比、Vc含量、可溶性固形物含量及畸形果率均以蜜蜂授粉区域果实的品质显著优于人工授粉区域。【结论】蜜蜂授粉可改善设施草莓果实品质，提高产量，是一项安全有效的温室配套技术，可在温室草莓种植中推广应用。

草莓；人工授粉；意大利蜜蜂授粉；果实品质；温室

【研究意义】草莓(Strawberry)起源于温暖地带，喜温凉气候，不耐高温、干旱和严寒，在我国主要在温带及亚热带秋季凉爽季节种植，冬、春季陆续收获，许多有条件的农户用塑料大棚或者温室进行栽培，可提早上市，也延长了栽培期，增加了产量，效益相当可观。湛江地处我国南端，年均气温23.1 ℃，最冷月1月平均气温15.5 ℃，具备栽培草莓得天独厚的气候条[1]。但温室草莓由于环境封闭，缺少传粉昆虫，果农通常采用人工授粉来代替昆虫授粉，致使座果率低，畸形果多，果形差，甜度低，手感硬等，经济效益不断降低。利用蜂类昆虫(以蜜蜂，熊蜂为主)为草莓授粉可改善果实品质，但生产上对草莓进行蜜蜂授粉的研究较少，管理欠规范。因此，开展蜜蜂授粉和人工授粉对温室草莓生长动态及果实品质的影响研究，对草莓产业发展具有重要意义。【前人研究进展】蜜蜂授粉是在作物最佳授粉期陆续授粉，作物受粉充分，座果率高，结出的果实果型周正，口感、品质上乘，经济效益显著，生态效益和社会效益深远[2]。Jung(2008)研究显示，韩国的主要水果、蔬菜年产值约120亿美元，其中蜜蜂授粉贡献了58亿美元，蜂产品的年产值仅3.5亿美元[3]。Holland(2010)研究显示，蜜蜂授粉在英国的年经济价值高达10亿英镑，其中油菜所占比例最大，增产效益达4亿英镑[4]。蜜蜂授粉为澳大利亚农业增产效益达14亿美元(Gordon and Davis，2010)[5]。Ware(2010)研究发现，澳大利亚的授粉昆虫达1400多种，蜜蜂在农作物授粉中的贡献率为80 %～90 %，占绝对优势[6]。农业部文件(2010)显示，2008年我国蜂群数量820万群，蜂蜜产量超过40万t，养蜂业总产值达40多亿元[7]。安建东和陈文锋[8]研究显示，美国蜂农收入的90 %来自出租蜜蜂授粉获得，蜂产品的收入仅占10 %。蜜蜂授粉不仅提高了果实产量，而且还可以改善果实品质[9-11]。【本研究切入点】目前，我国的养蜂业主要收入停留在蜂产品上，租售蜜蜂为农户授粉处于起步阶段，利用蜜蜂进行设施草莓授粉的研究较少。【拟解决的关键问题】对比蜜蜂授粉与人工授粉对温室草莓生长动态和品质的影响，为规范草莓蜜蜂授粉管理措施和提高草莓品质提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013年10月至2014年5月在中国热带农业科学院湛江实验站温室进行。温室为圆拱形钢架结构，上面覆有一层由自动卷铺系统控制的塑料膜。温室分成两个区域，中间用尼龙纱网隔开，一区采用蜜蜂授粉，另一区采用人工授粉。草莓品种为法郎地(购自山东省潍坊市草莓合作社)，采用高畦栽培，垄距55.0 cm，行距20.0 cm，株距15.0 cm，表层埋φ25滴灌管，覆盖黑色塑料薄膜。

开花前放入意大利蜜蜂1箱，让蜜蜂充分适应温室环境。蜂箱安放在离地20.0 cm高的砖块上，蜂箱巢门朝南，静置2.0 h后打开。蜜蜂饲养密度适中。

1.2 试验方法

1.2.1 草莓生长动态观测 以草莓果实纵、横径生长速度描述草莓的生长动态，并记录草莓不同发育时期所经历的时间。从花期结束开始，分别标记受精后形成的果实各100个，每天用游标卡尺测量其纵、横径，直至果实成熟。

1.2.2 草莓落果波相及座果率观测 分别随机选取50 株草莓，在盛花期统计每枝上的花量，落花后15 d 开始统计座果数量，以后每隔7 d统计1次，直到果实成熟为止，并计算不同时期落果数量。

1.2.3 草莓果实品质测定 果实成熟期间，分别从蜜蜂授粉区、人工授粉区均匀分布的各处采摘果实6次。单果重用百分之一电子天平称量；每组随机抽取1.0 kg，检测草莓可溶性固形物、Vc、总糖和总酸等营养指标含量；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[12]测定；有机酸含量通过滴定酸度测定；Vc含量采用UV2450型紫外分光光度法测定。

1.2.4 温室内环境因子测定 用温湿度计和光度计(型号：onset HOBO U12-012 )分别记录设施内温湿度及光照强度，每2.0 h记录 1 次。温湿度测定区域选择在温室的中间位置，以避开相对高温区及两端入口处相对低温区。光照强度选择在无遮蔽物的位置测量。

1.3 统计分析

试验数据采用SPSS 17.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同授粉方式对草莓果实生长速率的影响

从图1可以看出，2种授粉模式下，草莓果实的纵径、横径速率差异显著(Plt;0.05)。2月7日进入花期后，2个区域的果实大小差异不明显，但是随着时间的推移，蜜蜂授粉区域的草莓果实纵径生长量、横径生长量均渐渐地超过了人工授粉区域的草莓果实，这是由于经蜜蜂授粉过的果实，受精充分，发育较好，果肉细胞数目急速增加，体积迅速增大，表现在果径上的生长量是：纵径gt;横径，蜜蜂授粉区域的草莓果实纵径日生长量达到(1.41±0.52)mm，而人工授粉区域的草莓果实纵径日生长量仅为(1.29±0.61)mm，差异极显著(Plt;0.01)。

图1 温室授粉草莓果实纵径的生长曲线Fig.1 Fruit vertical and horizontal diameter growth curves in greenhouse of strawberry by different pollination ways

授粉模式Pollinationmode日生长量(mm)Dailygrowthrate累积生长量(mm)Accumulativegrowthrate横径Horizontaldiameter纵径Verticaldiameter横径Horizontaldiameter纵径Verticaldiameter蜜蜂授粉A.melliferapollination1.08±0.21a1.41±0.52A35.52±0.26a45.21±0.62a人工授粉Artificialpollination0.96±0.24a1.29±0.61B28.89±0.51b41.54±0.17b

注：同列数据后相同小写字母表示差异不显著，不同小写字母表示差异显著(Plt;0.05)，不同大写字母表示差异显著(Plt;0.01)。

2.2 不同授粉方式对草莓果实品质的影响

由表2可知，蜜蜂授粉草莓的果实，其Vc和可溶性糖含量均显著高于人工授粉的果实，说明蜜蜂授粉草莓果实的新陈代谢优于人工授粉的果实；总糖含量和糖酸比显著高于人工授粉的果实，而总酸含量间差异不显著，说明蜜蜂授粉的果实明显甜于人工授粉的果实主要取决于可溶性糖的增加而不是有机酸的减少；果实果形周正，畸形率显著低于人工授粉的果实，说明人工授粉(一般是在某段时间集中进行)未能满足草莓花朵陆续开放、最佳授粉期不同期的要求，易结出畸形果，影响果实外观，引起口感差、甜度低、风味差。

2.3 温室内环境因子的变化规律 气象因子对草莓的影响

草莓的生物学零度为5 ℃，低于5 ℃将进入休眠状态，湛江全年低于5 ℃的天数很少，根系活动最适温度是20 ℃，开花最适温度为15～22 ℃，相对于其他热带水果，草莓喜凉，当温度高于30 ℃，应该采取遮阴措施。湛江每年10月至次年5月温度相对凉爽，适合种植草莓。湛江属于南方滨海城市，常年湿度较高，只有冬季相对较低。湿度太大时，草莓易感灰霉病，湛江适合冬季种植草莓。

将温湿度记录仪置于温室中部，记录温度、湿度两项日变化情况并进行统计分析。每天7：00温度开始上升，13：00温度升到最高，然后慢慢降温，21：00以后温度变化缓慢。蜜蜂7：00多开始出巢，10点至下午3：00最盛，下午5：00以后陆续回巢。蜜蜂的活动时间与温度日变化趋势相同，温度变化直接影响到蜜蜂活动强弱。

2.4 不同授粉模式对草莓落果的影响

本研究于10月30日移栽草莓在温室内，移栽之前施过一次有机肥(腐熟的羊粪)作为基肥，草莓在温室内长势良好。2月7日开始进入第一次花期，草莓果实在进入生长后期，开始出现落果现象，从图3可知，第一次落果高峰期出现在3月初进入落果高峰期，不同授粉模式区域，落果略有不同，这次落果主要由于没有及时疏花疏果造成。第二次落果高峰期发生在4月中旬，蜜蜂授粉区域草莓的落果率明显少于人工授粉区域草莓的落果率，这次由于及时疏花疏果，没有因为农艺方面的原因造成不必要的损失，由于人工授粉的草莓授粉不完全，落果率相对于蜜蜂授粉要高，而且差异显著。第三次落果高峰期发生在5月中上旬，由于气温较4月份突然升高，而且风速减慢，导致温室大棚内持续高温，高湿，草莓是温寒植物，不耐高温，长势不好，而且坐果期湿度太高，极易出现灰霉病。这次落果率在两种授粉模式下的差异不显著。

表2 不同授粉模式对温室草莓品质的影响

注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(Plt;0.05)。

Note: Different small letters in the same column represented significant difference at 0.05 level.

图2 不同授粉模式对温室草莓落果率的影响Fig.2 Fruit drop rate of strawberry in greenhouse pollinated by different method

3 讨 论

3.1 蜜蜂授粉对草莓品质的影响

蜜蜂授粉的草莓品质明显好于人工授粉的草莓果实，这主要是蜜蜂在与植物长期协同进化的过程中相互适应的结果。植物进化出香甜的花蜜和花粉，鲜艳的花朵颜色吸引蜜蜂，蜜蜂进化出了携粉框，长长的口器以及敏感的嗅觉和触觉，蜜蜂采集花蜜和花粉的过程就是植物受精的过程[13]。蜜蜂很少采集刚刚开放的花苞，而是采集成熟的花朵，因为成熟花朵的花粉活性较强，在花粉活性较强的时候得到授粉的花朵将来座果率高，而人工授粉很难保证所有花朵都在活性最强的时候完成受精[9,14]。作物如果能够及时得到授粉，对其产量尤其是品质的提高会起到非常重要的作用，除此之外，作物在适应环境的能力和抗逆方面也会表现良好[15]。有研究报道，柱头花粉数量的多少与果实种子的数量有密切相关性[16]。

本研究中蜜蜂授粉的草莓果实品质的各项指标均优于人工授粉的草莓果实品质。主要指可溶性固形物含量、Vc含量、糖酸比等指标，其中糖酸比差异显著，在果实接近成熟时，总酸含量骤减，而总糖含量骤升，结果糖酸比短时间增加明显，这项指标对改善草莓风味起到很大作用[17]。

3.2 环境因子对蜜蜂出巢活动的影响

加强温室温度控制，温度直接影响蜜蜂出勤率；温度过低，湿度过小，都会对蜜蜂出巢采集造成负面影响。同时，要及时摇蜜，保留一定量的空脾让蜂王产卵，以此刺激工蜂出勤； 利用蜜蜂为温室草莓授粉要充分考虑到蜜蜂的生物学特性，意大利蜜蜂相对于膜翅目其他蜂类进化程度较高，趋光性较强，温室大棚内，塑料薄膜的方向由于日光的照射，显得特备明亮，所以蜜蜂在温室内会经常飞撞塑料薄膜，有研究报道[9,18]。蜜蜂由于飞撞塑料薄膜大量落在地面上，本实验过程中也见到地面或者草莓植株上落着撞死的蜜蜂。在花期之前一周将蜂群移入温室适应环境。有学者在蜜蜂的活动起点温度，日工作时间以及访花速度方面做过研究[19-20]。本实验观察到蜜蜂出巢活动在中午达到高峰，这也是与花朵长期进化的结果，因为中午是多数花朵的成熟高峰期。

温度是影响授粉的重要因素，草莓在低于5 ℃开始进入休眠，从本文的观察数据，湛江很少有低于5 ℃的天气，在湛江种植草莓不存在冬眠的问题，但是5月份以后几乎每天都会超过30 ℃，所有草莓在5月份以后就不再生产。30 ℃以上高温会使花粉萌发受抑制[21-22]。本实验平均温度分别是10月、11月、12月、1月、2月、3月、4月、5月，在草莓的整个生育期温度比较适宜，这个温度也适合蜜蜂采集活动。

4 结 论

蜜蜂授粉可改善设施草莓果实品质，提高产量，是一项安全有效的温室配套技术，可在温室草莓种植中推广应用。

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(责任编辑 李 洁)

EffectsofPollinationbyApismelliferaandbyHandonStrawberriesFruitDevelopmentandQualityunderGreenhouseConditions

YANG Jie1，FAN Wu-bo1，LI Duan-qi1，ZHAO Hong-xia2,XU Jian-xin1*，AN Dong-sheng1

(1.Zhanjiang Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Guangdong Zhanjiang 524013,China;2.Guangdong Institute of Applied Biological Resources，Guangdong Guangzhou 510260,China)

【Objective】Effects of pollination byApismelliferaand by hand on strawberries fruit development and quality under greenhouse conditions were studied to regulate honeybee pollination management and improve quality of strawberry in greenhouse.【Method】The experiment areas of pollination by the two different pollination ways，Apismelliferapollination and artificial pollination were set，fruit vertical and horizontal diameter growth dynamic condition, and fruit drop rate of strawberry were observed. Content of soluble solid, vitamin C, sugar, acid were measured. The results showed that the diameter growth rate of strawberry fruit pollinated byA.melliferawas significantly higher (Plt;0.05) than that of strawberry fruit pollinated by hand.【Result】There was a total of three fruit drop periods after strawberries began to fruit. Fruit drop rate between these two different pollination ways was not significantly different in the first period and the third period. But it ways was significantly different (Plt;0.05) in the second period. This rate was significantly lower by pollinated by honeybees than that by hand. Strawberry fruit quality pollinated byA.melliferawas significantly better than that of strawberry fruit pollinated by hand. This was the same with the sugar content，sugar/acid，Vc content，soluble solid content，malformed fruit rate except for acid content. 【Conclusion】Pollination byA.melliferacan increase production and improve quality of strawberry in greenhouse, which is a safe and effective technique of greenhouse and can be applied in the greenhouse strawberry planting.

Strawberry；Pollination by hand；Pollination byA.mellifera；Fruit quality；Greenhouse

S897.3

A

1001-4829(2017)11-2557-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.029

2016-12-28

中央预算事业单位科研启动财政专项经费(zjky201302); 国家蜂产业技术体系广州综合试验站(CARS-44-SYZ11)

杨 洁(1983-)，女，河南安阳人，博士，助理研究员，主要从事蜜蜂生物学研究，E-mail：yangjie418529@163.com；*为通讯作者：徐建欣(1984-)，男，天津人，博士，副研究员，主要从事遗传多样性研究，E-mail：xujianxin0713@qq.com。