贵州蕨类植物模式标本种的整理研究

， ， ， ,2， ， ， ,2

(1.贵州师范学院化学与生命科学学院， 贵阳 550018； 2.贵州省生物资源开发利用特色重点实验室， 贵阳 550018； 3.贵州大学林学院， 贵阳 550025； 4.贵州省林业科学研究院， 贵阳 550001)

贵州蕨类植物模式标本种的整理研究

钱长江1，2，3，杜勇1，张红艳3，韩宝银1,2，张广萍1，陈志萍4，姜金仲1,2

(1.贵州师范学院化学与生命科学学院， 贵阳 550018； 2.贵州省生物资源开发利用特色重点实验室， 贵阳 550018； 3.贵州大学林学院， 贵阳 550025； 4.贵州省林业科学研究院， 贵阳 550001)

经查阅文献，搜集并整理得到模式标本采自贵州的蕨类植物19科、46属、126种。模式产地涉及除六盘水地区外的贵州各地区，黔南地区51种>安顺地区18种>贵阳地区17种>黔西南地区7种、铜仁地区7种、遵义地区7种>毕节地区4种>黔东南地区1种，产地不祥的14种。种数较多的科依次是鳞毛蕨科40种>金星蕨科16种>蹄盖蕨科15种>水龙骨科10种。种数较多的属是耳蕨属11种，其次是贯众属10种。生长环境具有多样性，生长种数较多的生境依次是林下生长种类94种>石上或石隙生长种类62种>溪沟边生长种类41种>阴湿环境生长种类30种>河谷或峡谷生长种类23种。

蕨类植物； 模式标本； 模式产地； 贵州

植物模式标本属于植物标本的一种，它是对一个新的植物种进行鉴定和命名时的标本，是用作描述发表新种的依据[1]。《国际植物命名法规》[2]第37条就明确规定：“自1958年1月1日起，发表科及科以下的新分类群的名称，只有当指示出命名模式时，才是合格发表[1-2]。”针对记载模式标本有采自贵州的蕨类植物的信息进行提取，将原本分散的信息汇集在一起，进行归类、整理及系统的分析研究，可为今后进一步研究贵州蕨类植物提供基础的理论依据。

1 研究方法

查阅文献资料[2-19]，涵盖了《贵州蕨类植物志》[3]、《中国植物志》[4]的模式标本采自贵州的蕨类植物所有记载，以及2015年12月之前植物研究者发表的新种，对得到的资料进行整理和分析，统计科、属、种的中文名及拉丁名、模式产地、生长地海拔、生长环境等信息，科、属、种的中文名及拉丁名均以《中国植物志》[4]为标准。采用秦仁昌系统[3]归类分析。

2 研究结果及分析

2.1 种类组成

模式标本产自贵州的蕨类植物19科、46属、129种。种数较多的科依次是鳞毛蕨科40种>金星蕨科16种>蹄盖蕨科15种>水龙骨科10种。种数较多的属依次是耳蕨属11种，贯众属10种。以下拉丁名后面括号内容为模式产地。

1) 石杉科1种：赤水石杉Huperziachishuiensis(赤水)。

2) 卷柏科6种：白毛卷柏Selaginellaalbociliata(荔波)、赫章卷柏S.hezhangensis(赫章)、细叶卷柏S.labordei(贵阳高坡)、荔波卷柏S.liboensis(荔波)、刺脉卷柏S.spinulosovena(紫云格凸河)、习水卷柏S.xishuiensis(习水童仙溪)。

3) 瘤足蕨科2种：贵州瘤足蕨Plagiogyriaargutissima(贵定)、尾叶瘤足蕨P.grandis(贵定)。

4) 里白科1种：光里白Hicriopterislaevissima(贵阳)。

5) 海金沙科1种：网脉海金沙Lygodiumsubareolatum(贵州南部)。

6) 膜蕨科2种：鳞蕗蕨Mecodiumlevingei(道真县大沙河保护区)；荔波假脉蕨Crepidomanesliboense(荔波)。

7) 凤尾蕨科5种：银叶凤尾蕨P.crcticavar.silvcstris(紫云猴场)、多羽凤尾蕨P.decrescensvar.decrescens(关岭)、畸形岩凤尾蕨P.deltodonvar.monstrosa(三都九阡附近)、阔叶凤尾蕨P.esquiroliivar.esquiroli(贵州)、荔波凤尾蕨P.liboensis(荔波)。

8) 铁线蕨科2种：白垩铁线蕨Adiantumgravesii(贵州)、蜀铁线莲A.rafactum(平坝)。

9) 裸子蕨科4种：贵州凤丫蕨Coniogrammeguizhouensis(清镇)、假黑轴凤丫蕨C.pseudorobusta(江口)、黑轴凤丫蕨C.robusta(贵阳)、带羽凤丫蕨C.simillima(清镇)。

10) 书带蕨科2种：苔草书带蕨Vittariacaricina(贵定)、细柄书带蕨V.filipes(贞丰)。

11) 蹄盖蕨科15种：轴果蹄盖蕨Athyriumepirachis(贵阳)、川黔蹄盖蕨A.iseanumvar.chuanqianense(梵净山)、长柄蹄盖蕨A.longius(贵州)、胎生蹄盖蕨A.viviparum(安顺)；贵州冷蕨Cystopterisguizhouensis(赫章)；薄叶双盖蕨Diplaziumpinfaense(惠水)；川黔肠蕨Diplaziopsiscavaleriana(惠水)；独山短肠蕨Allantodiadushanensis(惠水)、异果短肠蕨A.heterocarpa(贵定云雾山)、黑鳞鳞轴短肠蕨A.hirtipes(榕江)、卵果短肠蕨A.ovata(贵定云雾)、双生短肠蕨A.prolixa(安顺)、矩圆短肠蕨A.pseudosetigera(罗甸)、深绿短肠蕨A.viridissima(罗甸)；云贵轴果蕨Rhachidosorustruncatus(册亨)。

12) 肿足蕨科1种：腺毛肿足蕨Hypodematiumglandulosum(遵义金顶山新土沟抱娃山)。

13) 金星蕨科16种：毛果金星蕨Parathelypterischinensisvar.hirticarpa(贵定平伐)；密毛紫柄蕨Pseudophegopterishirtirachis(贵定)；惠水茯蕨Leptogrammahuishuiensis(惠水)、中华茯蕨L.sinica(梵净山)；狭羽假毛蕨Pseudocyclosorusangustpinnus(梵净山)、青岩假毛蕨P.cavaleriei(贵阳青岩)、西南假毛蕨P.esquirolii(贵阳)；三合毛蕨Cyclosoruscalvescens(三合)、棒腺毛蕨C.clavatus(望谟桑郎区渡邑乡)、学煜毛蕨C.houi(贵州)、贵州毛蕨C.kweichowensis(册亨)、阔片假毛蕨P.latilobus(紫云)、三都毛蕨C.sanduensis(三都来陆)、台湾毛蕨C.taiwanensis(罗甸)、望谟毛蕨C.wangmoensis(望谟桑郎区渡邑乡)；云贵新月蕨Pronephriumyunguiensis(贵州)。

14) 铁角蕨科8种：黑鳞铁角蕨Aspleniumasterolepis(都匀)、星鳞铁角蕨A.austrochinense(都匀)、贵阳铁角蕨A.interjectum(贵阳青岩)、江南铁角蕨A.loxogrammoides(平伐)、石生铁角蕨A.saxicola(贵州)、黑边铁角蕨A.speluncae(平伐)、疏齿铁角蕨A.wrightioides(平伐)；狭翅巢蕨Neottopterisantrophyoides(贵州)。

15) 乌毛蕨科1种：荚囊蕨Struthiopteriseburnea(贵阳)。

16) 鳞毛蕨科40种：大羽鳞毛蕨Dryopterisbodinieri(独山)、深裂迷人鳞毛蕨D.decipiensvar.diplazioides(贵州)、台湾鳞毛蕨D.formosana(绥阳)、黑足鳞毛蕨D.fuscipes(贵州)、齿头鳞毛蕨D.labordei(贵阳青岩)、微孔鳞毛蕨D.porosa(梵净山)、蕨状鳞毛蕨D.pteridiiformis(贞丰白层)、无柄鳞毛蕨D.submarginata(贵州)；无鳞毛枝蕨Leptorumohrasinomiqueliana(贵定平伐)；尖齿耳蕨Polystichumacutiden(安顺)、拟角状耳蕨P.christii(安顺)、楔基耳蔽P.cuneatum(紫云猴场)、刀羽耳蕨P.deltodonvar.cultripinnum(赤水金沙沟)、圆顶耳蕨P.dielsii(贵定云雾)、瓦鳞耳蕨P.fimbriatum(惠水)、猴场耳蕨P.houchangense(紫云猴场)、武陵山耳蕨P.leveillei(大方)、黔中耳蕨P.martinii(安顺平坝大洞)、纳雍耳蕨P.nayongense(纳雍化作林场)、钻鳞耳蕨P.subulatum(印江)；粗齿黔蕨Phanerophlebiopsisblinii(贵定平伐)、大羽黔蕨P.kweichowensis(梵净山)、长叶黔蕨P.neopodophylla(贵定)、黔蕨P.tsiangiana(三都瑶人山)；斜基柳叶蕨Cyrtogonelluminaequalis(贵阳青岩)、石生柳叶蕨Cyrtogonellum×rupicola(安顺)；秦氏贯众Cyrtomiumchingianum(荔波)、惠水贯众C.grossum(惠水天生桥)、贵州贯众C.guizhouense(荔波)、单叶贯众C.hemionitis(贵定新场)、学煜贯众C.houi(都匀)、低头贯众C.nephrolepioides(贵阳青岩狮子山)、厚叶贯众C.pachyphyllum(安顺)、鳞毛贯众C.retrosopaleaceum(贵阳黔灵山)、邢氏贯众C.shingianum(荔波)、世纬贯众C.tengii(安顺)；背囊复叶耳蕨Arachniodescavalerii(贵定云雾山)、尾叶复叶耳蕨A.caudifolia(贞丰)、中华复叶耳蕨A.chinensis(安顺)、湘黔复叶耳蕨A.michelii(贵州)。

17) 叉蕨科8种：泡鳞轴鳞蕨Dryopsismariformis(贵定云雾山)；贵州肋毛蕨Ctenitisconfusa(平伐)、茂兰助毛蕨C.maolanensis(荔波)、泡鳞肋毛蕨C.mariformis(平伐)。轴脉蕨属1种，无盖轴脉蕨Ctenitopsissubsageniaca(罗甸)；黑柄叉蕨Tectariaebenina(贵州)；薄叶牙蕨Pteridryscnemidaria(罗甸)、云贵牙蕨P.lofouensis(罗甸)。

18) 双扇蕨科1种：中华双扇蕨Dipterischinensis(贵定)。

表1 贵州蕨类植物模式标本种的生境特征和海拔

序号种名 生境特征阴湿山坡/顶林下林缘河/峡谷溪沟边路边树干上灌丛岩洞石上/隙海拔(m)1赤水石杉1400～15002白毛卷柏√√√√√530～7603赫章卷柏√√20104细叶卷柏√√√√√800～22005荔波卷柏√√5206刺脉卷柏√√980～10507习水卷柏√√√6508贵州瘤足蕨√√10009尾叶瘤足蕨√√√1100～145010光里白√√√√700～141011网脉海金沙√√75012鳞蕗蕨√√133013荔波假脉蕨√√√66014银叶凤尾蕨√118015多羽凤尾蕨√√√√700～120016畸形岩凤尾蕨√65317阔叶凤尾蕨√√800～150018荔波凤尾蕨√98019白垩铁线蕨√√√620～150020蜀铁线莲√√√√√1350～260021贵州凤丫蕨√√800～145022假黑轴凤丫蕨√√90023黑轴凤丫蕨√√√730～130024带羽凤丫蕨√√√800～260025苔草书带蕨√√√√900～120026细柄书带蕨√√√√500～120027轴果蹄盖蕨√800～180028川黔蹄盖蕨√√800～190029长柄蹄盖蕨√√800～180030胎生蹄盖蕨√√√√√250～164031贵州冷蕨√√280032薄叶双盖蕨√√√400～180033川黔肠蕨√1000～180034独山短肠蕨√√600～90035异果短肠蕨√√√900～135036黑鳞鳞轴短肠蕨√√700～170037卵果短肠蕨√√500～240038双生短肠蕨√500～160039矩圆短肠蕨√70040深绿短肠蕨√√500～100041云贵轴果蕨√√√650～150042腺毛肿足蕨√√300～118043毛果金星蕨√√√√700～210044密毛紫柄蕨√√1500～200045惠水茯蕨√√√100046中华茯蕨√√√√√80047狭羽假毛蕨√√80048青岩假毛蕨√√100049西南假毛蕨√√√450～210050三合毛蕨√650～160051棒腺毛蕨√65052学煜毛蕨√√16053贵州毛蕨√√800

续表1

序号种名 生境特征阴湿山坡/顶林下林缘河/峡谷溪沟边路边树干上灌丛岩洞石上/隙海拔(m)54阔片假毛蕨√√100055三都毛蕨√95056台湾毛蕨√√√70057望谟毛蕨√50058云贵新月蕨√210～80059黑鳞铁角蕨√100060星鳞铁角蕨√√√√900～100061贵阳铁角蕨√√√600～110062江南铁角蕨√√√550～91063石生铁角蕨√√√300～130064黑边铁角蕨√√√60065疏齿铁角蕨√√√√500～180066狭翅巢蕨√√√√300～130067荚囊蕨√√500～180068大羽鳞毛蕨√√500～97069深裂迷人鳞毛蕨√√√√√—70台湾鳞毛蕨√15071黑足鳞毛蕨√140～150072齿头鳞毛蕨√√√√√820～190073微孔鳞毛蕨√√√√600～150074蕨状鳞毛蕨√190075无柄鳞毛蕨√100076无鳞毛枝蕨√1080～180077尖齿耳蕨√√√√√√√600～240078拟角状耳蕨√√√√√√1800～190079楔基耳蔽√√√118080刀羽耳蕨√√95081圆顶耳蕨√√√√√√500～155082瓦鳞耳蕨√√110083猴场耳蕨√√√1100～120084武陵山耳蕨√√√√400～115085黔中耳蕨√√1100～140086纳雍耳蕨√√750～160087钻鳞耳蕨√√√√√1300～180088粗齿黔蕨√√√√500～162089大羽黔蕨√√√450～160090长叶黔蕨√√800～130091黔蕨√√√400～125092斜基柳叶蕨√√500～150093石生柳叶蕨√√√1460～152094秦氏贯众√74095惠水贯众√√700～80096贵州贯众√√600～100097单叶贯众√√1100～180098学煜贯众√√√900～160099低头贯众√√900～1600100厚叶贯众√√1300～1500101鳞毛贯众√1000102邢氏贯众√√840103世纬贯众√√60～100104背囊复叶耳蕨√√√√500～1350105尾叶复叶耳蕨√800～950106中华复叶耳蕨√√√450～1600107湘黔复叶耳蕨√1000

续表1

序号种名 生境特征阴湿山坡/顶林下林缘河/峡谷溪沟边路边树干上灌丛岩洞石上/隙海拔(m)108泡鳞轴鳞蕨√√√1600～2100109贵州肋毛蕨√√√1000110茂兰助毛蕨√920111泡鳞肋毛蕨√1600～2700112无盖轴脉蕨√√√800～1500113黑柄叉蕨√√√740～1600114薄叶牙蕨√100～800115云贵牙蕨√1200116中华双扇蕨√√√√530～1000117心基盾蕨√√660118世纬盾蕨√√√√570～1100119截基盾蕨√√√600～1100120长叶骨牌蕨√√1350～2200121短柄鳞果星蕨√√√√700～1360122相似石韦√√700～1200123长圆石韦√√√√600～1750124交连假瘤蕨√√1550～3600125细柄假瘤蕨√√√√1380～2100126绿叶线蕨√√√300～1250

注：1.赤水石杉的生境特征为苔藓丛中；2.深裂迷人鳞毛蕨无具体的生长地海拔记录(表中用“—”表示)；3.“阴湿”还含有潮湿环境，“林下和林缘”包括密林、疏林、阔叶林、针叶林、竹林、杂木林等林下和林缘，“河/峡谷”还含有沟谷、山谷环境，“灌丛”包括灌丛中和灌丛下，“岩洞”包括岩洞内、外，“石上/隙”还含有石缝、石壁上、砾石间。

19) 水龙骨科10种：心基盾蕨Neolepisorusbasicordatus(荔波)、世纬盾蕨N.dengii(贵阳)、截基盾蕨N.truncates(紫云)；长叶骨牌蕨Lepidogrammitiselongata(清镇)；短柄鳞果星蕨Lepidomicrosorumbrevipes(遵义)；相似石韦Pyrrosiasimilis(贵州)、长圆石韦P.martini(平坝)；交连假瘤蕨Phymatopterisconjuncta(贵州)、细柄假瘤蕨P.tenuipes(清镇)；绿叶线蕨Colysisleveillei(惠水天生桥)。

2.2 生境特征与海拔

贵州蕨类植物模式标本的生境多为林下、石上或石隙、石缝，其中阴湿生长种类30种，山坡或山顶生长种类18种，林下生长种类94种，林缘生长种类15种，河谷或峡谷生长种类23种你，溪沟边生长种类41种，路边生长种类4种，附生于树干上的生长种类6种，灌丛生长种类为15种，岩洞生长种类为16种，石上或石隙生长种类为62种，生长环境具有多样性。

贵州蕨类模式植物生长地海拔高度范围为60～3 600 m(表1)，而贵州的海拔范围为147.8～2 900.6 m，其中深裂迷人鳞毛蕨无具体的生长地海拔记载，世纬贯众(60～100 m)低于贵州最低海拔；黑足鳞毛蕨(140～1 500 m)、薄叶牙蕨(100～800 m)最低海拔低于贵州最低海拔；交连假瘤蕨(1 550～3 600 m)最高海拔高于贵州最高海拔，出现数据偏差的原因可能是研究人员当时的记录错误，或者是研究人员收录时将该植物在各地的海拔范围作了整合。

3 结论及讨论

模式标本采自贵州的蕨类植物19科46属126种，模式产地涉及除六盘水地区外的贵州各地区，黔南地区51种>安顺地区18种>贵阳地区17种>黔西南地区7种、铜仁地区7种、遵义地区7种>毕节地区4种>黔东南地区1种，产地不祥的14种。种数较多的科依次是鳞毛蕨科40种>金星蕨科16种>蹄盖蕨科15种>水龙骨科10种。种数较多的属是耳蕨属11种，其次是贯众属10种。

贵州蕨类植物模式标本种的生境有阴湿、山坡或山顶、林下、林缘、河谷或峡谷、溪沟边、路边、树干上、灌丛、岩洞、石上或石隙等，生长环境具有多样性，生长种数较多的生境依次是林下生长种类94种>石上或石隙生长种类62种>溪沟边生长种类41种>阴湿环境生长种类30种>河谷或峡谷生长种类23种。

多数蕨类植物的模式标本采集地点记录不详细，只记录了采集点所在的地区、县名、乡镇名或简单记录该种在某地附近采集等，导致涉及区域范围较广(例如：棒腺毛蕨，采集地望谟桑郎区渡邑乡；尖齿耳蕨，采集地安顺；网脉海金沙，采集地贵州南部)。出现这种情况的原因，可能是因为当初科研人员在采集记录时对当地的具体地名不了解，或采集地为人烟稀少的地方，无法获知详细的地名等原因。由于植物模式标本的保存时间有限，如有科研需要对遗失或损坏的蕨类植物模式标本补充采集时，往往因为这些不具体的记载信息，给后续研究中的补充采集带来一定的困难。所以在后续研究过程中，对植物模式产地的记载一定要详细记载具体地名，使研究成果更严谨、更有价值、更加具有实用性。

[1]谢玉华.植物命名中的模式标本[J].内江师范学院学报,2003,18(5):45-48.

[2]赵士洞译.国际植物命名法规[M].北京:科学出版社,1984:30.

[3]王培善,王筱英.贵州蕨类植物志[M].贵阳:贵州科技出版社,2001:1-727.

[4]中国植物志编辑委员会.中国植物志(2～6卷)[M].北京:科学出版社.

[5]潘炉台,李齐激,张敬杰,等.贵州药用蕨类植物的资源研究[J].中国民族医药杂志,2011(11):60-62.

[6]潘炉台.贵州药用蕨类植物[M].贵阳:贵州科技出版社,2012:1-178.

[7]邓伦秀,陈景艳,李茂.贵州蕨类植物标准化整理研究[J].贵州林业科技,2013,41(3):8-18,61.

[8]李茂,陈景艳,罗扬,等.贵州蕨类植物的整理研究[J].贵州林业科技,2009,37(1):8-18,61.

[9]王培善,王筱英.贵州蕨类植物研究(Ⅰ)[J].贵州科学,1991,9(3):227-231.

[10]王培善,王筱英.贵州蕨类植物研究(Ⅱ)[J].贵州科学,1994,12(2):53-57.

[11]王培善,王筱英.贵州蕨类植物研究(Ⅲ)[J].贵州科学,2003,21(1-2):107-110.

[12]靳淑英.中国高等植物模式标本汇编[M].北京:科学出版社,1994:1-716.

[13]靳淑英.中国高等植物模式标本汇编(补编)[M].北京:中国林业出版社,1999:1-264.

[14]靳淑英,陈艺林.中国高等植物模式标本汇编(补编二)[M].北京:科学出版社,2007:1-205.

[15]何顺志,王悦云.贵州蕨类药用植物种类与地理分布的研究(Ⅰ)[J].贵州科学,2005,23(4):69-72.

[16]王筱英,王培善.贵州拟蕨类植物新种[J].植物研究,1996,16(4):417-419.

[17]王培善.贵州蕨类植物新种[J].云南植物研究,1987,9(4):397-400.

[18]苟光前,王培善.贵州蕨类植物资料[J].云南植物研究,2005,27(2):144-146.

[19]孙庆文,赵俊华,潘炉台,等.贵州蕨类植物一新纪录种——藓蕗蕨[J].西北植物学报,2010,30(10):2 132-2 133.

Study on the Arrangement of Type Specimens Species of Pteridophytes in Guizhou

QIANChangjiang1，2，3,DUYong1,ZHANGHongyan1，HANBaoyin1，ZHANGGuangping1，2，CHENZhiping4,JIANGJinzhong1,2

2017-01-15

教育部项目“生物资源科学专业综合改革试点项目”(2012287)；贵州省学位办项目“贵州省生物学重点支持学科建设项目”(2011231)。

钱长江(1984—)，男，贵州盘县人；副教授，在读博士研究生，研究方向：植物分类、野生观赏植物资源开发利用及森林培育；E-mail:qianchj520zh@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.063

Q 949

A

1001-4705(2017)08-0063-06