光照对沙葱种子萌发及抗氧化代谢的影响

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(1.内蒙古农业大学农学院，内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室， 呼和浩特 010019； 2.内蒙古赤峰和润农业高新科技产业开发有限公司， 内蒙古 赤峰 024070)

光照对沙葱种子萌发及抗氧化代谢的影响

郭霏1，鄂圆圆1，杨忠仁1，郝丽珍1，张凤兰1，朱文峰2，夏峰2

(1.内蒙古农业大学农学院，内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室， 呼和浩特 010019； 2.内蒙古赤峰和润农业高新科技产业开发有限公司， 内蒙古 赤峰 024070)

研究了光照对沙葱种子萌发及抗氧化代谢的影响，结果表明，12 h光照和24 h光照下的沙葱种子发芽率仅为对照的20.8%和8.8%，表明沙葱存在光休眠现象，为需暗种子；在12 h和24 h光照处理下，催芽前期SOD、POD活性及Vc含量水平较高，MDA和CAT含量低于0 h；而在种子萌发后期，SOD、POD活性降低，MDA和CAT含量升高，说明在光胁迫下，沙葱种子萌发后期的膜脂过氧化作用增强。

光照； 沙葱种子； 萌发； 抗氧化代谢

种子的萌发需要适宜的温度、水分和氧气，三者缺一不可[1]。然而有些植物种子的萌发需要光的照射，有些则不需要，这由植物的遗传性和环境共同决定[2]。光对种子萌发的影响主要是作为一种信号刺激打破种子的休眠，不是作为一种能量物质直接参与种子的萌发[3]。赵素婷等[4]研究表明，不同植物种子的萌发对光照有不同需求。而光流量(即光强×光照时间)与种子萌发也存在密切关系。有些种子的感光性较弱，萌发时需要较强光照条件。例如，甘草种子全光照和光照10 h/d处理之间发芽率无显著差异，但均显著高于全黑暗处理，光照10 h/d条件下最高(21.3±3.15)%[5]。

沙葱(AlliummongolicumRegel.)又名蒙古韭、野葱、山葱、胡穆利(蒙语)，为百合科葱属的多年生旱生植物[6]。广泛分布于我国西北及内蒙古荒漠草原、沙地，具有耐风蚀、耐干旱、耐贫瘠和耐低温，适应性强、易于栽培等特性，适宜于荒漠绿洲边缘的沙壤土培[7]，对防止风蚀、维持改善区域生态环境具有重要的作用[8]。沙葱作为旱生植物，水分是其萌发的主要限制因素，光照条件对沙葱种子萌发是否有作用，如果有作用又是什么呢？本试验通过研究沙葱种子在不同光照条件下的萌发特性、抗氧化系统的变化，探讨光照对沙葱种子萌发及抗氧化代谢的内容，对明确沙葱种子的光休眠特性及生理生化起到重要作用，为沙葱种子光休眠机理的研究奠定理论基础的同时，也可以为相关理论的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

采自毛乌素沙地周边的沙葱种子。

1.2 方 法

萌发试验在恒温光照培养箱中进行，萌发温度为(19±1)℃，光照强度为8 000 cd/m2。12 h光照，24 h光照2个处理，0 h光照为对照， 采用培养皿(直径9 cm)发芽法，每个培养皿放35粒种子，4次重复。以胚根突破种皮为萌发标准，每隔24 h统计萌发的种子数，第3天统计发芽势，第10天统计发芽率，并计算发芽指数[9]。

发芽指数=∑(Gt/Dt) (Gt为t时间内的发芽数，Dt为相应发芽日数) 。

测萌发2，4，6，8，10 d 沙葱种子的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性及丙二醛、维生素C(Vc)含量。其中SOD的活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法[10]；POD的活性测定采用愈创木酚法[10]；CAT活性的测定采用紫外分光光度法[11]；MDA含量采用硫代巴比妥酸法比色测定[12]；Vc含量用2，6-二氯靛酚滴定法测定[13]。

1.3 数据处理

所有实验数据均采用SPSS 21.0软件进行统计分析，采用Duncan检验法对数据进行方差分析，利用新复极差法比较平均数之间的差异显著性，并采用Excel 2015软件制图。

2 结果与分析

2.1 光照对沙葱种子萌发的影响

由表1可知，沙葱种子的发芽指数为24 h光照<12 h光照<0 h光照，12 h和24 h光照条件下沙葱种子发芽率仅为对照的20.8%和8.8%。说明沙葱种子在光照条件下萌发受到明显的抑制作用，存在光休眠现象，其为需暗性种子。

表1 光照对沙葱种子萌发的影响

光照时间(h)发芽指标发芽率(%)发芽势(%)发芽指数始发天数(d)075A56．7A6．6A21215．6B7．8B1．3B4246．6C2．2C0．6C4

注：表中大写字母表示差异达0.01显著水平。

2.2 光照对萌发过程中沙葱种子抗氧化代谢的影响

2.2.1 光照对萌发过程中沙葱种子SOD活性的影响

如图1所示，沙葱种子在萌发的2～4 d，其SOD活性均保持稳定状态，且24 h 光照的酶活性高于12 h光照和0 h光照，在萌发4 d后SOD活性均呈现持续下降的变化趋势，并且24 h光照的酶活性下降趋势较为显著，要低于0 h光照和12 h光照。

图1 光照对萌发过程中沙葱种子SOD活性的影响

2.2.2 光照对萌发过程中沙葱种子POD活性的影响

如图2所示，24 h光照下催芽2～4 d，沙葱种子POD活性显著高于0 h光照和12 h光照条件。0 h光照和12 h光照沙葱种子在催芽4～8 d的条件下，POD活性呈现缓慢上升的趋势，催芽8 d达到峰值后呈现下降的趋势；而24 h光照条件下的POD活性变化趋势相反，催芽2～4 d 呈现上升趋势，并达到峰值后呈现逐渐下降的趋势，萌发8 d后其酶活低于0 h光照和12 h光照。

2.2.3 光照对沙葱种子萌发过程中CAT活性的影响

如图3所示，萌发2～4 d各处理CAT活性相差不大，且呈上升趋势,萌发4 d后光照处理与对照变化趋势相反；0 h光照在发芽第6天时，CAT活性呈现逐渐升高的变化趋势，在6 d后呈下降趋势；12 h光照和24 h光照条件下CAT活性在萌发6～10 d时，呈先下降后升高的变化趋势。并在萌发第10天其酶活性大于0 h光照。

图2 光照对萌发过程中沙葱种子POD活性的影响

图3 光照对萌发过程中沙葱种子CAT活性的影响

2.2.4 光照对沙葱种子萌发过程中Vc含量的影响

如图4所示，催芽2～6 d，光照条件下的沙葱种子Vc含量均呈现逐渐下降的趋势，催芽6 d各光照处理的种子Vc含量基本相同；催芽6～10 d Vc含量均有所上升，且其Vc含量24 h光照>12 h光照>对照。

图4 光照对萌发过程中沙葱种子Vc含量的影响

2.2.5 光照对萌发过程中沙葱种子MDA含量的影响

如图5所示，萌发2～10 d对照的沙葱种子MDA含量明显高于12 h光照和24 h光照。0 h光照、12 h光照和24 h光照处理的种子在萌发第2天 MDA含量无明显变化；MDA含量在萌发4～8 d均呈现显著上升的趋势，而24 h光照处理种子MDA含量在催芽8 d后快速升高，且在催芽第10天光照处理的沙葱种子MDA含量基本相同。

图5 光照对萌发过程中沙葱种子MDA含量的影响

3 讨 论

3.1 沙葱种子光休眠特性的探讨

种子的休眠是植物体为适应环境经长期演化而成的一种生物学特性，种子的休眠与萌发是一个错综复杂的调控过程，受生物因素与非生物因素二者共同所决定的。当光照条件对种子的萌发不利时，有些种子为适应环境会暂时处于休眠状态，这种状态称为光休眠[14]。本试验结果表明，在12 h光照和24 h光照处理下的沙葱种子，发芽率分别为0 h光照的8.8%和20.8%，说明沙葱种子在光照条件下萌发受到明显的抑制作用，存在光休眠现象，为需暗性种子。有学者将种子的光休眠描述为种子需要光照打破初生休眠，认为如果光照条件缺乏是阻碍种子萌发的唯一环境因子，一些因光的存在而助长或诱导休眠的种子称为忌光性或需暗性种子[15]，可见沙葱种子为需暗性种子。已有研究表明，种子的光休眠对于其自身的繁衍是有利的，一旦环境适宜，这些休眠的种子还有潜力萌发为幼苗，减少了爆发性萌发带来的风险，有利于物种的延续[16]。沙葱是生长在蒙古高原上典型的旱生物种，和其他生长在荒漠上的植物体一样，它们的种子利用感光性来识别早期的生长环境状况。水分是限制沙葱这一旱生植物的主要条件，当短暂的降雨后环境中的温度、水分和气体条件都适宜其萌发，当裸露于地表或埋藏较浅的仍能接受光照的沙葱种子如果萌发，在萌发的后期可能由于水分的不充足面临灭亡的危险，而沙葱种子由于受光调节则选择仍然保持休眠状态，从而减少了爆发性萌发带来的生存风险，有利于沙葱的繁衍；而埋藏较深的沙葱种子不能感受到光的调节，如果水分条件一旦适宜则能保证其萌发成苗，在这种有利的条件则选择萌发。沙葱种子的光休眠特性使其更好地适应荒漠草原的特殊环境，有利于其物种的繁衍。

3.2 光胁迫与沙葱种子萌发的关系

在光胁迫环境中，植物体内的一些生化过程中酶的活性便会提高，从而使植物的抗性增强，清除掉植物体内的有害物质，抗氧化系统就是其中的一种，当植物处于高光和弱光条件时，作为植物抗氧化系统中的保护酶SOD、POD、CAT的活性均发生明显的改变，以减轻光胁迫对植物体造成的损伤。Vc含量增强有利于清除自由基毒害[17]，MDA是膜质过氧化作用的最终分解产物，它的积累可能对膜和细胞造成一定的伤害[18]。MDA的存在会毒害细胞膜系统、蛋白质和DNA，最终导致细胞膜的降解和细胞功能的丧失[19]。有研究表明，沙葱种子在光照胁迫下SOD、POD活性提高，可清除氧自由基，使MDA膜质过氧化作用减轻。本试验结果表明，在12 h光照和24 h光照条件下MDA含量低于0 h光照，但种子在萌发后期有显著的快速上升的变化趋势，可能是由于沙葱种子催芽前期SOD、POD活性及Vc含量水平较高，消除H2O2的能力上升，防止O2-等各种自由基毒害，并减轻MDA膜质过氧化作用。而在种子萌发后期，随着SOD和 POD的降低，MDA含量迅速升高，MDA膜脂过氧化作用增强。

4 结 论

12 h和24 h光照下，沙葱种子发芽率仅为对照的20.8%和8.8%，说明沙葱种子存在光休眠现象，为需暗种子。

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我刊常用计量单位

凡涉及计量的地方请使用法定计量单位。重量单位：公斤用kg，克用g，吨用t；长度单位：米用m，厘米用cm，毫米用mm，微米用μm；面积单位：公顷用hm2、平方米用m2，不能使用亩制；浓度单位：采用百分比浓度或mol/L；时间单位：小时用h，分钟用min，秒用s等。未使用法定计量单位的稿件原则上不拟采用。

Effect of Light on Germination and Antioxidant Metabolism ofAlliummongolicumSeed

GUOFei1,EYuanyuan1,YANGZhongren1,HAOLizhen1,ZHANGFenglan1,ZHUWenfeng2,XIAFeng2

(1.College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University/ Inner Mongolia Key Laboratory of Wild Peculiar Vegetable Germplasm Resource and Germolasm Enhancement,Hohhot Inner Mongolia 010019，China; 2.Chifeng He Run Agricultural High and New Technology Industry Development Co., Ltd.,Chifeng Inner Mongolia 024070，China)

Study on the effect of light on Germination and antioxidant metabolism ofAlliummongolicumseed.The results showed that 12 h and 24 h light seed germination rate ofAlliummongolicumwere 20.8% and 8.8%,showed that theAlliummongolicumseed for dark seed,and exist light dormancy phenomenon;in the 12 h and 24 h light treatment,germination of early SOD and POD activity and Vc content in high level,MDA and CAT was lower than that of control,and in late SOD,seed germination decreased,the activity of POD,MDA and CAT content increase,this illustrates that in light stress,membrane lipid peroxidation ofAlliummongolicumseed germination stage enhanced.

light;AlliummongolicumRegel seeds; germination; antioxidant metabolism

2017-02-25

国家自然科学基金(31260474)；内蒙古自然科学基金项目(2015 MS 0362)；公益性行业(农业)科研专项(201203004)；内蒙古主席基金项目；内蒙古农业大学科技创新(培育)团队(NDPYTD 2013-3)。

郭 霏(1992—)，女，内蒙古乌兰察布人；硕士，研究方向：沙生蔬菜种质资源及种质创新；E-mail：905391786@qq.com。

杨忠仁(1980—)，男，内蒙古乌兰察布人；副教授，研究方向：沙生蔬菜种质资源及种质创新；E-mail：yangzhongren_200@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.028

S 633.9

A

1001-4705(2017)08-0028-04