干旱-复水对菊芋苗期根、茎、叶形态特征的影响

朱铁霞,王 琳，高 阳,王伟东,高 凯

(1.内蒙古民族大学农学院,内蒙古 通辽 028043； 2.内蒙古民族大学自治区饲用作物工程中心，内蒙古 通辽 028043)

干旱-复水对菊芋苗期根、茎、叶形态特征的影响

朱铁霞1,2,王 琳1，高 阳1,王伟东1,高 凯1,2

(1.内蒙古民族大学农学院,内蒙古 通辽 028043； 2.内蒙古民族大学自治区饲用作物工程中心，内蒙古 通辽 028043)

通过盆栽试验研究干旱-复水对菊芋(Helianthustuberosus)苗期根、茎、叶、茎叶比、根冠比和物质积累量的影响，探讨菊芋苗期干旱适应机制，干旱半干旱地区菊芋栽培管理提供参考。结果表明：干旱-复水处理菊芋根、茎、叶生物量和总生物量均低于正常水分管理；干旱-复水增加了主根和须根的直径；干旱-复水过程中除复水第16天外，处理须根长度均高于对照；处理前期主根长度高于对照，后期主根长度低于对照；干旱-复水处理提高了菊芋平均叶面积，降低了叶片数量，抑制新叶片的形成；干旱胁迫第2天测定的茎叶比对照高于处理，而其他取样时间处理均高于对照；干旱-复水过程中菊芋根冠比胁迫第2天高于对照，胁迫第4天、第8天和复水第8天处理根冠比低于对照，复水第16天处理高于对照。

菊芋；干旱-复水；根；茎；叶

植物根、茎、叶等器官的形态特征与生长环境条件密切相关，在适应外界环境过程中，各器官形态结构表现出一定的变异性和可塑性，这种变化对外界环境的反应和适应最早也最为明显[1]。而在作物栽培过程中，长期干旱的情况极少，往往干旱-复水交互出现的情况较多。因此，研究干旱-复水对作物的影响意义更大。

菊芋(Helianthustuberosus)又名洋姜、鬼子姜，菊科向日葵属，多年生草本植物。原产北美，经欧洲传入中国，其块茎菊粉含量丰富，约占干物质70%～90%[2]。菊粉是果糖的聚合物，外切型菊粉酶将其分解为单个果糖，再经发酵生产乙醇，转化率高达83%～99%[3-5]，并且其对生境要求低，具有喜肥耐贫瘠，喜湿耐旱，喜温耐寒，耐盐碱等优点，在自然环境较差，无法进行农作物生产的区域具有一定栽培优势，并且菊芋具有种植成本低廉、生物产量高的优点。因此，菊芋将是燃料乙醇和菊粉产业规模化发展可选择的重要植物，其生产战略意义重大，应用前景广阔。近年来,我国菊芋种植面积呈现逐年增加的趋势，尤其在干旱和半干旱地区。然而，菊芋的研究主要集中于菊芋的收获时间、肥料管理、种植密度、水分管理等相关内容[6-12]，关于菊芋干旱适应机制的研究却很少，只有少数学者针对干旱胁迫条件下菊芋苗期叶片保护酶活性、生长节律和光合特性等相关内容进行了初步研究[13-14]。截至目前，对菊芋干旱适应机制进行系统的、全面的阐述还鲜见报道。然而菊芋干旱适应机制的研究，是其在干旱地区种植、推广的前提条件，是旱区植物栽培、管理的重要依据，其研究意义重大。基于上述原因，本研究拟通过对干旱-复水条件下根、茎、叶形态特征的研究，探讨菊芋抗旱生理机制，为菊芋旱地栽培管理提供依据。

1 材料与方法

1.1试验设计

试验于2016年5月-2016年8月在内蒙古民族大学农学院试验农场(43°36′ N，122°22′ E)遮雨棚下进行。采用盆栽方式种植，花盆直径29 cm，高度32 cm。装盆土壤为灰色草甸土，是当地主要土壤类型，装盆前将土壤混合均匀，每盆装入土壤重量相同。土壤有机质含量为18.23 g·kg-1、碱解氮含量为62.41 mg·kg-1、速效磷含量为38.61 mg·kg-1、速效钾含量为184.56 mg·kg-1、pH 8.2。菊芋品种为红皮菊芋，种植时选取重量为30～40 g，无病、无伤的块茎作种。

干旱胁迫处理从30苗龄(营养生长期，株高20～25 cm，叶片数量6～8枚。)开始，1-30苗龄之间保证菊芋正常生长，没有受到干旱或者其他逆境胁迫。干旱处理分为两个阶段，第一阶段为持续干旱胁迫阶段，即不对菊芋进行灌水，第二阶段为复水阶段，即持续干旱胁迫8 d后对菊芋进行补水，复水后每天确保菊芋生长的正常需水量，每天约补水1 L，避免菊芋受到两次干旱胁迫。其中干旱处理20盆，以正常灌水为对照，20盆。

样品采集时间分别为干旱胁迫后第2天、第4天、第8天和复水后第8天和第16天，每次取处理和对照各4盆，共计8盆。将菊芋植株齐根割取地上部分，进行茎、叶分离。同时，将地下根系进行清洗、取样。

1.2测定指标与方法

生物量：每次取样将整株齐根刈割，地上部分进行茎、叶分离，地下部分通过清洗去土，尽量取出完整根系。将所取样品在105 ℃下杀青30 min，在(75±5) ℃条件下烘干，称取干重。

叶片数量记录：取样前对整株叶片进行计数。

单片叶面积：利用AM350便携式叶面积仪对全株叶片进行叶面积测定，除以全株叶片总数，得出平均单片叶叶面积。

根冠比=地下(根)生物量/地上生物量；

茎叶比=茎干重/叶片干重。

1.3数据分析

利用Excel完成数据计算，利用SPSS 17.0对同时期取样的对照和处理进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1干旱-复水对生物量的影响

胁迫第2天和复水第8天对照叶干重显著高于处理(Plt;0.05)，胁迫第2天、复水第8天和复水第16天对照茎重量显著高于处理，胁迫第8天和复水第16天对照根干重显著高于处理，复水第8天处理根重量显著高于对照，胁迫第2天、复水第8天和复水第16天处理总生物量显著低于对照(Plt;0.05)(表1)。

2.2干旱-复水对叶面积的影响

菊芋叶面积除胁迫第8天和复水第16天对照和处理之间没有显著差异外(Pgt;0.05)(图1)，其他处理单叶叶面积均显著高于对照(Plt;0.05)；红皮菊芋单叶叶面积伴随干旱-复水呈现“降-升-降”的变化趋势，对照叶面积随时间延长呈现“W”型变化。

表1 干旱-复水对红皮菊芋苗期生物量的影响

注：同列不同小写字母表示同一指标处理与对照间差异显著(Plt;0.05)。

Note: Different lowercase letters with in the same column indicate significant difference between control and drought stress treatment within the same parameter at the 0.05 level.

图1 干旱-复水对菊芋单叶叶面积的影响

注：不同小写字母表示差异显著(Plt;0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters indicated significantly difference between control and treatments at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.3干旱-复水对叶片数的影响

对照叶片数量从胁迫第8天到复水第16天均高于处理，对照叶片数前期逐渐增加,后期变化比较平缓，处理叶片数量从胁迫第2天到胁迫第8天变化比较平缓，胁迫第8天到复水第8天叶片数量大幅度下降，复水第8天到复水第16天呈现上升趋势(图2)。

图2 干旱-复水对菊芋叶片数量的影响

2.4干旱-复水对根系长度和直径的影响

菊芋主根长度在胁迫第2天、胁迫第4天和复水第8天处理高于对照(图3)，且胁迫第4天和复水第8天显著高于对照(Plt;0.05)，胁迫第8天和复水第16天对照高于处理，且复水第16天显著高于对照；复水第16天须根长度对照高于处理(Pgt;0.05)，其他处理均高于对照，其中胁迫第8天和复水第8天处理显著高于对照。

主根直径除了复水第16天对照高于处理之外(Pgt;0.05)，其他均为处理高于对照(图4)，且胁迫第2天、第4天和复水第8天处理显著高于对照(Plt;0.05)；须根直径处理均高于对照，其中复水第8天显著高于对照。

2.5干旱-复水对茎叶比的影响

干旱-复水处理后菊芋茎叶比除了胁迫第2天对照高于处理之外，其他各处理均高于对照(图5)，其中胁迫第4 天、复水第8天和复水第16天显著高于对照(Plt;0.05)，随胁迫时间的延长，处理茎叶比呈现“升-降-升-降”的变化趋势，峰值分别出现在胁迫第4天和复水第8天。

2.6干旱-复水对根冠比的影响

胁迫第4天、第8天和复水第8天根冠比对照高于处理，其中复水第8天根冠比对照显著高于处理(Plt;0.05)，胁迫第4天和第8天处理和对照间无显著差异(Pgt;0.05),胁迫第2天和复水16天处理高于对照，其中复水第16天处理显著高于对照(Plt;0.05)，胁迫第2天对照和处理差异不显著(图6)。

图3 干旱-复水对菊芋苗期主根和须根长度的影响

图4 干旱-复水对菊芋苗期主根和须根直径的影响

图5 干旱-复水对菊芋茎叶比的影响

图6 干旱-复水对菊芋根冠比的影响

3 讨论

干旱-复水试验作为作物干旱机制研究的热点内容，已在玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)、小麦(Triticumaetivum)等作物的进行了研究，研究证实了干旱阈值内进行干旱胁迫并及时复水，能够促使作物的株高、叶面积和生物量等超过正常灌水水平，即“补偿或超补偿效应”[15]。然而，在干旱-复水过程中植株的茎、叶、根等器官的形态会表现出一定的变化。如，水稻(Oryzasative)在干旱-复水的研究过程中，发现经过处理能够诱导水稻根系变长，且胁迫越重根系越长，同时，根系的重量增加[16]。本研究中对30苗龄菊芋进行干旱和复水处理，通过主根和须根长度、直径的测定发现，须根对干旱-复水的响应更为敏感，其中除复水第16天外，其他处理须根长度均高于对照；主根长度胁迫处理前期高于对照，后期低于对照；干旱-复水对主根和须根直径的影响比较一致，除复水第16天主根直径外，其余处理均表现为处理高于对照。根系变长变粗是对干旱胁迫的一种适应性表现，根系变长是为了增加吸水范围，以便根系能够吸收地下更深层的水来降低干旱胁迫的影响，变粗能够有效地提高自身的储水能力，也是降低干旱胁迫的一种形态学适应，须根比主根对干旱-复水处理更为敏感，可能主要有两个原因，第一，须根相对主根属于新生根，其对环境的反应比较敏感；第二，须根是植物吸收水分和营养物质的主要部位，因此，其对外界环境的响应更为积极。

叶片是植物光合作用的主要器官，其形态与外界环境关系密切。本研究结果表明，干旱-复水处理提高了菊芋平均单片叶叶面积，降低了叶片数量。主要是因为干旱-复水处理抑制了新生叶片的形成，促使叶片平均叶面积高于对照。该结论也说明植物苗期受到干旱胁迫会通过减少新生叶片数量，来降低叶片的蒸腾耗水，从而提高植株对外界干旱环境的耐受能力。同时，通过叶片数量变化可以看出，从复水第8 天到复水第16 天，叶片的数量开始增加，但增加幅度比较平缓，这表明植物干旱胁迫后及时复水植株能够表现出一定的补偿生长迹象。同时，通过茎叶比可以看出，干旱胁迫第2 天测定的茎叶比对照高于处理，而其他取样时间处理均高于对照，主要是由于干旱-复水胁迫抑制了新生叶片的形成，从而降低了叶片的生物量，导致茎叶比高于对照。

根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值。它的大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性，外界生长环境条件对其有一定的影响[17]。本研究在干旱-复水过程中菊芋幼苗根冠比胁迫第2天初期处理高于对照，胁迫第4 天、第8 天和复水第8 天处理低于对照，复水第16 天处理高于对照。该结论与郝树荣等[16]对水稻干旱-复水试验的研究结论相似，均为干旱胁迫降低根冠比，且胁迫越重，根冠比越小，复水后根冠比呈现增加的趋势；与其他学者[18-20]对苗木水分胁迫后根冠比的变化略有差异，该研究认为干旱胁迫促使苗木根系生物量增加，导致根冠比增加，有助于苗木吸收更多的水分。导致研究结论不同的原因可能为，研究对象的不同、植物生育期不同等。

References:

[1] 张红霞,刘果厚,崔秀萍.干旱对浑善达克沙地榆叶片解剖结构的影响.植物研究,2005,25(1):39-44.

Zhang H X,Liu G H,Cui X P.Affection of aridity to anatomical structure of leave ofUlmuspumilaL.var.sabulosa.Bulletin of Botanical Research,2005,25(1):39-44.(in Chinese)

[2] 汪伦记,董应.以菊芋粉为原料同步糖化发酵生产燃料乙醇.农业工程学报,2009,25(11):263-269.

Wang L J,Dong Y.Production of ethanol by simultaneous saccharification and fermentation fromJerusalemartichokeflour.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering,2009,25(11):263-269.(in Chinese)

[3] Maria D C,Pedro A,Marina S,Sanchez G,Ferandez J.Clone precocity and the use ofHelianthustuberosusL. stems for bioethanol.Industrial Crops and Products,2006,24:314-320.

[4] Jing Y,Jia X J,Yong Q Z.Simultaneous saccharification and fermentation of Jerusalem artichoke tubers to ethanol with an inulinase-hyperproducing yeastKluyveromycescicerisporus.Journal of Biotechnology,2010,26(7):982-990.

[5] Panchev I,Delchev N,Kovacheva D,Slavov A.Physicochemical characteristics of inulins obtained from Jerusalem artichoke (HelianthustuberosusL.).European Food Reasearch amp; Technology,2011,233(5):889-896.

[6] Gao K,Zhu T X,Han G D.Effect of irrigation and nitrogen addition on yield and height of Jerusalem Artichoke(HelianthustuberosusL.).African Journal of Biotechnology,2011(10):6466-6472.

[7] Soja G,Dersch G,Praznik W.Harvest date,fertilizer and varietal effects on yield concentration and molecular distribution of fructan in Jerusalem Artichoke(HelianthustuberosusL.).Journal of Agronomy amp; Crop Science,1990,165:181-189.

[8] Soja G,Haunold E.Leaf gas exchange and tuber yield in Jerusalem artichoke(HelianthustuberosusL.) cultivars.Field Crop Research,1991(26):241-252.

[9] 赵秀芳,杨劲松,蔡彦明,姚荣江,李冬顺,韩建均.苏北滩涂区施肥对菊芋生长和土壤氮素累积的影响 .农业环境学报,2003,29(3):521-526.

Zhao X F,Yang J S,Cai Y M,Yao R J,Li D S,Han J J.Effects of fertilization on the growth of jerusalem artichoke and soil nitrogen accumulation in the Coastal Area of North Jiangsu Province.Journal of Agro-Environment Science,2003,29(3):521-526.(in Chinese)

[10] 田迅,朱铁霞,乌日娜,刘辉,高凯.断根对菊芋块茎产量及品质的影响.草业科学,2015,32(12):2083-2088．

Tian X,Zhu T X,Wu R N,Liu H,Gao K.Effects of root cutting on tuber yield and quality inHelianthustuberosus．Pratacultural Science,2015,32(12):2083-2088.(in Chinese)

[11] Wanpen S,Tanaboon S.Influence of harvest time and storage temperature on characteristics of inulin from Jerusalem artichoke(HelianthustuberosusL.)tubers.Postharvest Biology and Technology,2005,37:93-100.

[12] 杨君,姜吉禹.海水灌溉条件下菊芋种植密度对土壤无机盐及产量的影响.吉林师范大学学报(自然科学版),2009,29(4):140-143.

Yang J,Jiang J Y.Effects of planting density ofHelianthustuberosesunder seawater irrigation on mineral contents in saline soils and yields.Journal of Jilin Normal University(Natural Science Edition),2009,29(4):140-143.(in Chinese)

[13] 孔涛,吴祥云,刘玲玲,闫晗.风沙地菊芋的主要生态学特性.生态学杂志,2009,28(9):1763-176.

Kong T,Wu X Y,Liu L L,Yan H.Mainecological haracteristics of Jerusalem artichoke (HelianthustuberosusL.)in a eolian sandy land.Chinese Journal of Ecology,2009,28(9):1763-1766.(in Chinese)

[14] 杨斌,张恒嘉,李有先,薛燕翎.不同灌水量对菊芋生长及水分利用效率的影响.灌溉排水学报,2010,29(4):140-142.

Yang B,Zhang H J,Li Y X,Xue Y L.Effects of different irrigation on development and water use efficiency of jerusalem artichoke.Journal of Irrigation and Drainage,2010,29(4):140-142.(in Chinese)

[15] Messina F J,Durham S L.Trade-off between plant grow than defense?A comparison of sagebrush populations.Oecologis,2002,134(1):43-51.

[16] 郝树荣,郭相平,王为木,张烈君,王琴,王青梅,刘展鹏.水稻分蘖期水分胁迫及复水对根系生长的影响.干旱地区农业研究,2007,25(1):149-152.

Hao S R,Guo X P,Wang W M,Zhang L J,Wang Q,Wang Q M,Liu Z P.Effects of water stress in tillering stage and re-watering on rice root growth.Agricultural Research in the Arid Areas,2007,25(1):149-152.(in Chinese)

[17] 郭相平,康绍忠,索丽生.苗期调亏处理对玉米根系生长影响的试验研究.灌溉排水,2001,20(1):25-27.

Guo X P,Kang S Z,Suo L S.Effects of regulated deficit irrigation on root growth in maize.Irrigation and Drainage,2001,20(1):25-27.(in Chinese)

[18] 孙志虎,王庆成.土壤含水量对三种阔叶树苗气体交换及生物量分配的影响.应用与环境生物学报,2004,10(1):7-11.

Sun Z H,Wang Q C.Effects of soil moisture on gas exchange and biomass allocation of three broadleaved species seedlings.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2004,10(1):7-11.(in Chinese)

[19] 王银柱,王冬,刘玉,匡彦蓓,武高林.不同水分梯度下能源作物芒草和柳枝稷生物量分配规律.草业科学,2015,32(2):236-240.

Wang Y Z,Wang D,Liu Y,Kuang Y B,Wu G L.Biomass allocation ofMiscathussinensisandPanicumvirgatumresponse to different water conditions.Pratacultural Science,2015,32(2):236-240.(in Chinese)

[20] 崔婷茹,于慧敏,李会彬,边秀举,王丽宏.干旱胁迫及复水对狼尾草幼苗生理特性的影响.草业科学,2017,34(4):788-793.

Cui T R,Yu H M,Li H B,Bian X J,Wang L H.Effect of drought stress and rewatering on physiological characteristics ofPennisetumalopecuroidesseedling.Pratacultural Science,2017,34(4):788-793.(in Chinese)

(责任编辑 张瑾)

Effectofdroughtstressandre-wateringonthemorphologicalcharacteristicsofroot,stem,andleafinHelianthustuberosus

Zhu Tie-xia1,2, Wang Lin1, Gao Yang1, Wang Wei-dong1, Gao Kai1,2

(1.Inner Mongolia University for Nationalities College of Agricultural Sciences, Tongliao 02804, Inner Mongolia, China; 2.Engineering Research Center of Forage Crops of Inner Mongolia Autonomous, Tongliao 028043, Inner Mongolia, China)

Using pot experiments, we examined the effects of drought stress and re-watering on root, stem, leaf, stem/leaf ratio, root/shoot ratio, and biomass inHelianthustuberosusThe following results were obtained. Root, stem, leaf biomass, and total biomass in treated plants were lower than those in control plants. The diameter of the taproot and fibrous roots was increased. During drought stress and re-watering, the lengths of fibrous roots were greater than those in control plants, and the length of the taproot was greater than the control during drought stress but lower than the control during re-watering. The mean leaf area of treated plants was higher than that of control plants, and the number of leaves were lower than that in control plants. The stem/leaf ratios of treated plants were all higher than those of control plants, except on the second day of measurement. During drought stress and re-watering, the root/shoot ratio of treated plants under drought stress on the second day of measurement and re-watered plants at 16 days was higher than that of the control plants, but lower than that of control plants on the fourth and eighth days under drought stress and eighth day under re-watering.

Helianthustuberosus; drought stress and re-watering; root; stem; leaf

Gao kai E-mail:gaokai555@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0007

朱铁霞,王琳,高阳,王伟东,高凯.干旱-复水对菊芋苗期根、茎、叶形态特征的影响.草业科学,2017,34(11)：2309-2315.

Zhu T X,Wang L,Gao Y,Wang W D,Gao K.The effects of drought stress and re-watering on the morphological characteristics of root, stem, and leaf inHelianthustuberosus.Pratacultural Science，2017,34(11)：2309-2315.

Q943.1;Q944.3

A

1001-0629(2017)11-2309-07

2017-01-07接受日期2017-04-18

国家自然科学基金(31560672);内蒙古青年科技英才项目(NJYT15B17);内蒙古自治区草原英才项目(CYYC7025)

朱铁霞(1978-)，女，吉林通化人，讲师，硕士，主要从事草地资源与利用研究。E-mail:zhutiexia@126.com

高凯(1979-)，男，吉林农安人，教授，博士,主要从事草地资源与利用研究。E-mail:gaokai555@126.com