马鞍列岛之花鸟山岛苔藓植物区系成分研究

闫力畅, 臧 程, 于 晶

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

马鞍列岛之花鸟山岛苔藓植物区系成分研究

闫力畅, 臧 程, 于 晶*

(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

通过对采集的759份苔藓植物标本进行鉴定,首次报道了花鸟山岛苔藓植物种类组成,区系地理成分及特点.研究结果表明:1) 花鸟山岛共有苔藓植物103种,其中苔类植物8种,隶属于4科5属,藓类植物95种,隶属于22科41属;2) 花鸟山岛中丛藓科(Pottiaceae)为第一大科,有9属18种;真藓属(Bryum)为第一大属,有10种;3) 花鸟山岛中苔藓植物区系成分是以东亚成分为主(占总种数的36.96%),温带成分次之(占总种数的35.87%),热带成分再次之(占总种数的20.65%);4) 花鸟山岛苔藓植物生态分布类型复杂多样,以土生类型(占总标本数的61.92%)最多,石面薄土(占总标本数的12.87%)和砂土生(占总标本数的7.77%)、石土生(占总标本数的7.25%)、石生(占总标本数的7.11%)次之,树生(占总标本数的1.84%)和墙面薄土生(占总标本数的1.32%)再次之.

苔藓植物; 区系; 花鸟山岛

苔藓植物是绿色植物界细小、构造上相对简单的类群,是种类上仅次于种子植物的高等植物.现已知全世界共有苔藓植物13纲199科,1 259属,18 100余种,其中,角苔植物门(Anthocerotophyta,hornworts)有2纲5科14属300多种;苔类植物门(Marchntiophyta,liverworts)有3纲83科391属5 000种左右;藓类植物门(Bryophyta,moss)有8纲111科,854属,约12 800种[1-2].中国共有苔藓植物150科,591属,3 021种,其中苔类植物60科,152属,1 050种,角苔类植物4科,8属,26种,藓类植物86科、431属,近1 945种[3].浙江省苔类植物有 33 科 73 属 249 种 4 亚种 6 变种 2变型[4];藓类植物有45科222属694种8亚种27变种[5].

目前,国内外关于苔藓植物区系与多样性研究,大多集中在对陆地环境的研究[6-8],而对于岛屿苔藓植物多样性,特别是沿海岛屿的研究不多见.中国沿海岛屿众多,面积500 m2以上的多达七千余个,绝大部分以群岛或列岛形式规律分布.除海南[9]、台湾[10-11]、崇明[12]三个大岛和普陀岛[13]、金山岛[14]、香港[15]外,有关其他岛屿苔藓植物的研究极少.事实上,很多岛屿具有丰富的苔藓植物多样性,例如面积仅0.45 km2的金山岛上就记录有苔藓植物62种[14],面积不到13 km2的舟山普陀岛上有苔藓118种[13],Zhang等[15]发现面积狭小的香港岛上分布着360种苔藓植物.

花鸟山岛属于浙江省舟山市嵊泗县,是马鞍列岛中的一个岛屿.目前关于马鞍列岛相关苔藓植物研究尚无报道,本研究目的在于揭示花鸟山岛苔藓植物多样性变化规律,以及为中国海岛的苔藓植物多样性研究及保护提供一定的数据信息和科学依据.

1 自然概况

马鞍列岛位于长江口东南,舟山群岛东北部,嵊泗列岛东部,北起灯城礁和花鸟白屿,南至枸杞岛以南的大宫山岛,西起猫山屿,东至鳗鱼头屿,地理坐标为北纬30°41′～30°51′、东经122°35′～122°49′.列岛总体呈西北—东南向散列,东西长28 km,南北宽22.3 km,中心点距嵊泗县城25.5 km.西绿华岛、东绿华岛、花鸟山岛、壁下山岛、枸杞岛和嵊山岛6个面积大于1 km2的岛屿呈西南-东北-东南向弧形排列,天然构筑了一个避北风的良港.这里海域辽阔,海洋资源种类繁多,构成了以丰富的海洋生物资源、独特的岛礁自然地貌和潮间带湿地为主体的岛群海洋生态系统,具有极大的开发研究和保护价值.

花鸟山岛为浙江省嵊泗县花鸟乡政府驻地.位于嵊泗县东北端,马鞍列岛北部,是舟山群岛最北的一个岛屿.东南与壁下岛相望,西南邻东绿华岛,距县城菜园镇25.9 km.东西长3.7 km,宽0.96 km,陆域面积3.59 km2,海岸线曲折,总长16.81 km.岛上峰峦起伏,最高点为中部的前坑顶,海拔236.9 m,顶部光秃,视野开阔,能鸟瞰本岛大部和附近海域,也是列岛的最高峰.花鸟山岛地理位置优越,气候适宜,土壤肥沃,森林茂盛,为苔藓植物的生长发育创造了良好的条件,所以该地区苔藓植物丰富度较高.

2 材料和方法

于2016年4月期间对花鸟山岛苔藓植物的种类,生境等进行了调查和标本采集.采集地点涵盖了小石弄村、佛手石、码塔线、花鸟山水库、花鸟乡政府、灯塔村、古树群等,共采集标本759份,并通过显微镜和解剖镜进行鉴定.

通过查阅文献[16-24],确定花鸟山岛苔藓植物物种组成.并对优势科、属、种的组成成分进行统计分析,将花鸟山岛苔藓植物区系成分进行划分,统计分析标本的采集生境.

3 结果与分析

3.1物种组成

通过对花鸟山岛苔藓植物标本的整理、鉴定,以及根据《中国生物物种名录-苔藓植物》[3]同物异名整理归纳总结得出,花鸟山岛共有苔藓植物26科、46属、103种,其中苔类植物4科5属8种,藓类植物22科41属95种.

3.2苔藓植物科属种统计分析

丛藓科(Pottiaceae)、青藓科(Brachytheciaceae)、真藓科(Bryaceae)是该地区较为常见的科,体现了花鸟山岛苔藓植物具有明显的亚热带、温带性的特点.花鸟山岛苔藓植物含6种以上的科定义为优势科,共5科(表1).

由表1可知,在花鸟山岛中,优势科占花鸟山岛总科数的19.23%,包含了18属61种,占总属数和总种数的39.13%和59.22%.其中优势科全部是藓类植物,说明上述各科的藓类植物为花鸟山岛苔藓植物的主要类群.其中,丛藓科(Pottiaceae)和青藓科(Brachytheciaceae)为两大主要科,丛藓科(Pottiaceae)含有9属18种,占花鸟山岛总种数的17.48%;青藓科(Brachytheciaceae)含有4属16种,占总种数的15.53%;优势科第3位的是真藓科(Bryaceae),含有3属14种,占总种数的13.59%;第4位的是凤尾藓科(Fissidentaceae),含有1属7种,占总种数的6.80%;第5位的是珠藓科(Bartramiaceae),含有1属6种,占总种数的5.83%.

表1 花鸟山岛苔藓植物优势科统计

3.3花鸟山岛苔藓植物区系地理成分分析

大量的研究资料表明,苔藓植物与种子植物一样有其地理分布规律,而且与种子植物的分布区类型密切相关.据此,参考了文献[3,25-27],并结合花鸟山岛苔藓植物的地理分布情况,将其苔藓植物区系地理成分划分为8类.如表2和图1所示.

1) 世界广布成分:有11种,常见的如小石藓(Weissiacontroversa)、葫芦藓(Funariahygrometrica)、泛生墙藓凹叶变种(Tortulamuralisvar.obcordata)、丛生真藓(Bryumcaespiticium)、灰藓(Hypnumcupressiforme)、曲柄藓(Campylopusflexosus)、紫背苔(Plagiochasmacordatum)、鳞叶凤尾藓(Fissidenstaxifolius)等,这类成分不能反应出花鸟山岛苔藓植物的区系特征;

2) 泛热带分布成分:有7种,占总种数的7.61%,常见的如比拉真藓(Bryumbillarderii)、纤枝短月藓(Brachymeniumexile)、细叶泽藓(Philonotisthwaitesii)、倒齿泽藓(Philonotisruncinata)、节茎曲柄藓(Campylopusumbellatus)、斜叶泽藓(Philonotissecunda)等;

3) 旧世界热带分布成分:有12种,占总种数的13.04%,常见的如缺齿小石藓(Weissiaedentula)、匙叶湿地藓(Hyophilaspathulata)、小泽藓(Philonotiscalomicra)、南京凤尾藓(Fissidensteysmannianus)、钝叶蓑藓(Macromitriumjaponicum)等;

4) 北温带分布成分:有23种,占总种数的25%,常见的有皱叶小石藓(Weissialongifolia)、净口藓(Gymnostomumcalcareum)、狭网真藓(Bryumalgovicum)、平蒴藓(Plagiobryumzieri)、丝瓜藓(Pohliaelongata)、长蒴藓(Trematodonlongicollis)、细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum)、绢藓(Entodoncladorrhizans)、弯叶灰藓(Hypnumhamulosum)、黄牛毛藓(Ditrichumpallidum)、芽孢裂萼苔(Chiloscyphusminor)等;

5) 东亚-北美洲间断分布:有6种,占总种数的6.52%,常见的有鳞叶藓(Taxiphyllumtaxirameum)、宽叶美喙藓(Eurhynchiumhians)、红蒴立碗藓(Physcomitriumeurystomum)、大灰藓(Hypnumplumaeforme)、小凤尾藓(Fissidensbryoides)、羊角藓(Herpetineurontoccoae)等;

6) 旧世界温带:有10种,占总种数的10.87%,常见的有瘤根真藓(Bryumbornholmense)、疣灯藓(Trachycystismicrophylla)、狭叶小羽藓(Haplocladiumangustifolium)、白发藓(Leucobryumglaucum)、裂萼苔(Chiloscyphuspolyanthos)等;

7) 东亚分布成分:

① 东亚广泛分布成分:有6种,占总种数的6.52%,常见的有东亚小石藓(Weissiaexserta)、小仙鹤藓(Atrichumcrispulum)、缺齿蓑藓(Macromitriumgymnostomum)、平叶异萼苔(Heteroscyphusplanus)等;

② 中国-喜马拉雅分布成分:有5种,占总种数的5.43%,常见的有湿地藓(Hyophilajavanica)、细拟合睫藓(Pseudosymblepharisduriuscula)、中华短月藓(Brachymeniumsinense)、匍枝长喙藓(Rhynchostegiumserpenticaule)、花状湿地藓(Hyophilanymaniana)等;

③ 中国-日本分布成分:有15种,占总种数的16.30%,常见的有芽孢湿地藓(Hyophilapropagulifera)、青藓(Brachytheciumpulchellum)、疏网美喙藓(Eurhynchiumlaxirete)、东亚小羽藓(Haplocladiumstrictulum)、东亚小金发藓(Pogonatuminflexum)、日本立碗藓(Physcomitriumjaponicum)、小凤尾藓多枝变种(Fissidensbryoidesvar.ramosissimus)等;

④ 喜马拉雅-日本分布成分:有1种,占总种数的1.09%,常见的有狭叶拟合睫藓(Pseudosymblepharisangustata);

⑤ 中国特有成分:有7种,占总种数的7.61%,常见的有华北青藓(Brachytheciumpinnirameum)、羽枝美喙藓(Eurhynchiumlongirameum)、江岸立碗藓(Physcomitriumcourtoisii)、台湾曲柄藓(Campylopustaiwanensis)、皱叶毛口藓(Trichostomumcrispulum)等.

表2 花鸟山岛苔藓植物地理区系成分

图1 花鸟山岛苔藓植物区系成分柱状图

3.4区系特点

花鸟山岛苔藓植物区系有以下特点:

1) 苔藓植物较为丰富.花鸟山岛的陆地面积是3.59 km2,有苔藓植物26科,46属,103种,占全国苔藓植物科的17.33%,属的7.78%,种的3.41%.各类地理成分中,以东亚成分为主,占总种数的36.96%,是构成花鸟山岛苔藓植物区系的主体.使得花鸟山岛苔藓植物区系有着浓厚的东亚色彩,显示出与日本本州南部的九州、琉球等地苔藓植物有密切联系,再次证明了中国东部植物区系(包括苔藓植物在内)与日本植物区系的相似性,也进一步证明了它们有着共同的起源中心.

2) 花鸟山岛北温带成分高,仅次于东亚成分,是花鸟山岛苔藓植物区系的重要组成成分,如丛藓科、真藓科、青藓科等,代表中国温带苔藓植物的大科是花鸟山岛苔藓植物的优势科,牛毛藓科、小曲尾藓科、齿萼苔科等温带分布科在花鸟山岛亦有较多的分布,可见,北温带成分对花鸟山岛苔藓植物区系的影响也非常大.

3) 旧世界温带、旧世界热带、泛热带成分和东亚—北美间断分布成分比较高,且所占的比例大致相当,反应出花鸟山岛苔藓植物区系具有南北过渡的特点.花鸟山岛苔藓植物区系中旧世界热带占13.04%,典型的热带成分如匙叶湿地藓(Hyophilaspathulata)、线叶凤尾藓暗色变种(Fissidensobscurietevar.obscurirete)、钝叶蓑藓(Macromitriumjaponicum)在这个岛屿均有大量分布;说明热带成分对花鸟山岛苔藓植物区系有重要影响,是构成花鸟山岛苔藓植物区系的重要成分.

花鸟山岛苔藓植物既有热带成分,也有温带成分,两者都占较大的比重,且后者多余前者,表明了花鸟山岛是热带成分向北扩展和北温带成分向南渗透的过渡地带,使花鸟山岛苔藓植物区系具有从热带向暖温带过渡的特征;这种情况正好与花鸟山岛所处的地理位置相符,也与种子植物的研究结果相符.

3.5花鸟山岛苔藓植物生态分布类型分析

花鸟山岛生态环境复杂多样,生境对植物分布有重要影响,一定区域生境多样性决定了该地区苔藓植物的生态分布类型的多样化.通过对花鸟山岛采集的苔藓植物标本生境的统计分析可以看出,苔藓植物生态分布类型有土生、石面薄土、砂土生、石土生、石生、墙面薄土生、树生共7种生境,其中以土生类型最多,占采集苔藓植物标本总数的61.92%,石面薄土和砂土生类型次之,各占12.78%和7.77%,石土生和石生再次之,各占7.25%和7.11%,墙面薄土生和树生类型最少,各占1.32%和1.84%(表3).

表3 花鸟山岛苔藓植物生态分布类型

4 结 论

经过对花鸟山岛的野外采集及实验室标本鉴定,现知花鸟山岛苔藓植物共26科46属103种,其中苔类植物4科5属8种,藓类植物22科41属95种.花鸟山岛苔藓植物的优势科中,都是以藓类植物为主,这一结果与花鸟山岛所处的中热带偏北的地理位置有关.岛屿面积较小,远离陆地,盐度较高,受海风影响,多数采集地点湿度都较低,故耐旱种类生物量较高.其次,花鸟山岛是有名的海岛,著名的景点,受人为干扰较多,这也是影响种类分布、优势科属的关键因素.

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(责任编辑:顾浩然,包震宇)

附录1 马鞍列岛之花鸟山岛苔藓植物名录

(1) 本名录采用的排列系统根据贾渝、何思的《中国生物物种名录(第一卷苔藓植物)》排列系统.

(2) 全部标本均已鉴定并存放于上海师范大学生命与环境科学学院孢子植物标本室(SHNU).

StudiesonfloraofbryophytesinHua′niaoshanIsland,Ma′anArchipelago

Yan Lichang, Zang Cheng, Yu Jing*

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

Based on identification of collections of 759 bryophyte samples,bryological composition and floristic characteristics in Huaniaoshan Island were analyzed.The results showed that:1) A total of 103 bryophyte species in Huaniaoshan Island were reported,including liverworts 8 species belonging to 4 families and 5 genera,and 95 species of mosses belonging to 22 families,41 genera.2) Pottiaceae is the largest family with 9 genera and 18 species;Bryumis the largest genus containing 10 species in Hua′niaoshan Island;3) The floristic types of bryophytes in Huaniaoshan Island showed that East Asia element was dominant (accounted for 36.96% of the total species);Temperate element followed (accounted for 35.87% of the total species);Tropical element was the third one (accounted for 20.65% of the total species);4) The ecological distribution types of bryophytes were complicated in Huaniaoshan Island.The most common type was on soils (61.92% of the total samples),thin soil on rocks (12.87% of the total samples) was the second,soil on sands (7.77% of the total samples) was the third,and soil on rocks (7.25% of the total samples) was the fourth,on rocks (7.11% of the total of samples) was the fifth,on trees (1.84% of the total of samples) was the sixth,thin soils on wall (1.32% of the total samples) was the last.

bryophytes; flora; Hua′niaoshan Island

Q 949

A

1000-5137(2017)05-0675-09

2017-09-20

国家自然科学基金(31570208);上海植物种质资源工程技术研究中心项目(17DZ2252700);上海师范大学校前瞻性预研项目(DYL201503)

闫力畅(1991-),女,硕士研究生,主要从事苔藓植物分类学方面的研究.E-mail:yanlichang@foxmail.com

导师简介: 于 晶(1972-),女,副教授,主要从事苔藓植物生态学、分子遗传学等方面的研究.E-mail:yujing@shnu.edu.cn

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苔类植物Liverwort白发藓科Leucobryaceae疣冠苔科Aytoniaceae青毛藓Dicranodontiumdenudatum紫背苔Plagiochasmacordatum节茎曲柄藓Campylopusumbellatus齿萼苔科Geocalycaceae93.台湾曲柄藓Campylopustaiwanensis芽孢裂萼苔Chiloscyphusminor凤尾藓科Fissidentaceae异叶裂萼苔Chiloscyphusprofundus拟小凤尾藓Fissidenstosaensis裂萼苔Chiloscyphuspolyanthos南京凤尾藓Fissidensteysmannianus平叶异萼苔Heteroscyphusplanus内卷凤尾藓Fissidensinvolutus耳叶苔科Frullaniaceae鳞叶凤尾藓Fissidenstaxifolius钟瓣耳叶苔Frullaniaparvistipula小凤尾藓Fissidensbryoides盔瓣耳叶苔Frullaniamuscicola小凤尾藓多枝变种Fissidensbryoidesvar.ramosissi-mus角苔植物Hornwort线叶凤尾藓暗色变种Fissidenslinearisvar.obscu-riete短角苔科Notothyladaceae丛藓科Pottiaceae黄角苔Phaeoceroslaevis扭口藓Barbulaunguiculata藓类植物Moss陈氏藓Chenialeptophylla金发藓科Polytrichaceae长尖对齿藓Didymodonditrichoides小仙鹤藓Atrichumcrispulum土生对齿藓Didymodonvinealis东亚小金发藓Pogonatuminflexum净口藓Gymnostomumcalcareum葫芦藓科Funariaceae湿地藓Hyophilajavanica江岸立碗藓Physcomitriumcourtoisii花状湿地藓Hyophilanymaniana红蒴立碗藓Physcomitriumeurystomum芽孢湿地藓Hyophilapropagulifera梨蒴立碗藓Physcomitriumeurystomum匙叶湿地藓Hyophilaspathulata日本立碗藓Physcomitriumjaponicum狭叶拟合睫藓Pseudosymblepharisangustata葫芦藓Funariahygrometrica细拟合睫藓Pseudosymblepharisduriuscula牛毛藓科Ditrichaceae泛生墙藓凹叶变种Tortulamuralisvar.obcorda-ta黄牛毛藓Ditrichumpallidum皱叶毛口藓Trichostomumcrispulum小烛藓科Bruchiaceae平叶毛口藓Trichostomumplanifolium长蒴藓Trematodonlongicollis小石藓Weisiacontroversa小曲尾藓科Dicranellaceae缺齿小石藓Weissiaedentula南亚小曲尾藓Dicranellacoarctata东亚小石藓Weissiaexserta曲尾藓科Dicranaceae皱叶小石藓Weissialongifolia细叶曲尾藓Dicranummuehlenbeckii虎尾藓科Hedwigiaceae虎尾藓Hedwigiaciliata尖叶美喙藓Eurhynchiumeustegium珠藓科Bartramiaceae小叶美喙藓Eurhynchiumfiliforme小泽藓Philonotiscalomicra宽叶美喙藓Eurhynchiumhians

泽藓Philonotisfontana扭尖美喙藓Eurhynchiumkirishimense密叶泽藓Philonotishastata疏网美喙藓Eurhynchiumlaxirete倒齿泽藓Philonotisruncinata羽枝美喙藓Eurhynchiumlongirameum细叶泽藓Philonotisthwaitesii密叶美喙藓Eurhynchiumsavatieri东亚泽藓Philonotisturneriana斜蒴藓Camptotheciumlutescens真藓科Bryaceae缩叶长喙藓Rhynchostegiumcontractum宽叶短月藓Brachymeniumcapitulatum斜枝长喙藓Rhynchostegiuminclinatum纤枝短月藓Brachymeniumexile淡枝长喙藓Rhynchostegiumpallenticaule中华短月藓Brachymeniumsinense淡叶长喙藓Rhynchostegiumpallidifolium狭网真藓Bryumalgovicum匍枝长喙藓Rhynchostegiumserpenticaule真藓Bryumargenteum灰藓科Hypnaceae比拉真藓Bryumbillarderii灰藓Hypnumcupressiforme瘤根真藓Bryumbornholmense多蒴灰藓Hypnumfertile丛生真藓Bryumcaespiticium弯叶灰藓Hypnumhamulosum细叶真藓Bryumcapillare大灰藓Hypnumplumaeforme双色真藓Bryumdichotomum鳞叶藓Taxiphyllumtaxirameum纤茎真藓Bryumleptocaulon绢藓科Entodontaceae灰黄真藓Bryumpallens柱蒴绢藓Entodonchallengeri黄色真藓Bryumpallescens绢藓Entodoncladorrhizans平蒴藓Plagiobryumzieri平藓科Neckeraceae提灯藓科Mniaceae扁枝藓Homaliatrichomanoides尖叶匍灯藓Plagiomniumacutum匙叶木藓Thamnobryumsubseriatum疣灯藓Trachycystismicrophylla牛舌藓科Anomodontaceae木灵藓科Orthotrichaceae羊角藓Herpetineurontoccoae缺齿蓑藓Macromitriumgymnostomum钝叶蓑藓Macromitriumjaponicum棉藓科Herzogiella扁平棉藓Plagiotheciumneckeroideum柳叶藓科Amblystegiaceae柳叶藓Amblystegiumserpens羽藓科Thuidiaceae狭叶小羽藓Haplocladiumangustifolium细叶小羽藓Haplocladiummicrophyllum东亚小羽藓Haplocladiumstrictulum青藓科Brachytheciaceae灰白青藓Brachytheciumalbicans华北青藓Brachytheciumpinnirameum短尖美喙藓Eurhynchiumangustirete