植物生长调节剂在园林植物生产及抗逆性上的应用研究

罗倩　董运常　严过房　黄勇　罗伟聪

摘 要：植物生长调节剂是人们根据植物激素的结构、功能和作用原理人工提取或合成的一大类物质，极低的剂量就能产生较强的生理活性，在园林植物中应用范围较广。该文从植物生长调节剂对苗木生产技术及抗逆性的影响对植物生长调节剂在园林植物中的应用进行综述。

关键词：植物生长调节剂；抗逆性；生长发育

中图分类号 TU985 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）16-0122-04

Research and Application of Plant Growth Regulators on the Production Techniques and Resistance of Garden Plants

Luo Qian et al.

（Huayuan Landscape Architecture Co.，LTD，Guangzhou 510000，China）

Abstract：Plant growth regulator is a kind of material extracted or synthesized according to the structure，function and principle of plant hormones.A low concentration can make a strong physiological activity，and it is widely used in garden plants.In this paper，the effects of plant growth regulators on seedling production techniques and stress resistance were reviewed.

Key words：Plant growth Regulator；Resistance；Growth and development

植物生长调节剂因其具有显著、高效的调节效应已被广泛应用到园林植物的各个方面，例如提高园林植物扦插繁殖生根率、改善园林植物的生长特性、对观赏植物花期进行调控以及增强园林植物的抗逆性等。随着城市园林的快速发展，园林植物成为人们生活和工作中的重要组成部分。鉴于植物生长调节剂在园林植物上应用的广泛性，本文对植物生长调节剂在园林植物中的应用情况进行如下综述。

1 植物生长调节剂简介

植物生长调节剂，又称外源激素，是指由人工合成的、与天然植物激素具有相似生理和生物学效应的物质。植物生长调节剂可调控植物体内核酸、蛋白质和酶的合成，对植物生长发育过程的不同阶段起到调控作用，有的能提高植物的蛋白质、糖等含量，有的能改变植物的形态，有的可以提高植物对干旱、高温、低温等逆境胁迫的抵御能力[1]。植物生长调节剂具有较强的生理活性，极低的剂量就可以使植物生长发育朝着人们所期望的方向转化，解决常规栽培措施难以解决的栽培技术问题[2]。

2 生长调节剂在苗木生产中的应用

2.1 在植物生长中的应用 植物生长调节剂可以改变植物内源激素的含量和分配，通过影响植物内部相关基因的表达以及表达产物的运输与分配，进而对植物的生长发育进行调节和控制[3]。对6年生的幼龄檀香（Santalum album）的树干注射6-BA（6-苄基腺嘌呤）、ETH（乙烯利）、甲基紫精、JA（茉莉酸）等生长调节剂可以促成幼龄檀香形成具有芳香气味的心材，使幼龄檀香可以提前“结香”[4]。生长调节剂对紫花苜蓿种子产量影响的实验中表明，ETH、PP333（多效唑）处理增加了紫花苜蓿（Medicago sativa）单位面积花序数、单位面积结荚花序数和每花序荚果数[5]。适宜浓度的GGR6（双吉尔）、GA3（赤霉素）和NAA（萘乙酸）能极显著地促进格木（Erythrophleum fordii）根系的形态建成及格木幼苗干鲜重生物量的积累，且在一定程度上降低了格木幼苗叶片的相对电导率、MDA含量、SOD活性和POD活性[6]。不同浓度的DPC（缩节胺）、PP333和CCC（矮壮素）3种植物生长调节剂对向日葵（Helianthus annuus）进行叶面喷施处理，使向日葵的株高降低、茎粗增大、缩小节间长、叶柄长、叶长和叶宽，对向日葵的生长在一定程度上起到了调节的作用[7]。ETH、2，4-D（二氯苯氧乙酸）、CCC、IAA（吲哚乙酸）、ABA（脱落酸）、GA处理银杏（Ginkgo biloba Linn.），对植株内的叶苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性有诱导作用[8]。

2.2 在种子育苗中的应用 激素是种子发育过程中胚产生的重要物质，主要包括ABA、GA、ETH、CTK（细胞分裂素）和BR（油菜素内酯）等，其中ABA和GA是影响种子发育的重要物质[9]。ABA能促进休眠的诱导和维持，抑制种子的萌发[10-12]，在许多植物上GA可以解除休眠并促进种子的萌发[13]。ETH和BR是种子萌发过程中GA生物学功能的促进因子，也是ABA的拮抗因子[9]。一定浓度的GA3和IAA浸泡马槟榔（Capparis masaikai）种子可有效促进马槟榔种子的萌发[14]。不同浓度的6-BA和GA3处理多花黄精（Palygunaum cyrtonema Hao.）种子，打破了种子休眠并提高了种子发芽率[15]。一定浓度的GA3、6-BA、NAA可以打破煙草（Tobacco）种子的休眠，并加快种子发芽速度，但某些浓度阻碍了种子打破休眠的速度[16]。GA3、IBA（吲哚丁酸）和6-BA对降香黄檀（Dalbergia odorifera T.Chen）种子浸泡后，6-BA棵显著提高种子萌发率，GA3次之，而IBA对种子发芽的促进作用不明显[17]。

2.3 在扦插繁殖中的应用 植物扦插枝条生根是一个复杂的过程，一般包括愈伤组织的形成，即不定根诱导，不定根的表达和不定根的伸长。经不同生长调节剂组合处理过的青榨槭（Acer davidii Franch.）扦插枝条，与对照相比提前了枝条不定根诱导和不定根表达的时间，加速了青榨槭枝条愈伤组织和不定根的形成并有效缩短了青榨槭扦插枝条生根所需时间，显著提高生根率[18]。一些园林植物扦插生根较困难，通常借助生长调节剂来改善插穗生根，例如，适宜浓度的生长调节剂处理落叶松杂种（Hybrid larch.）扦插枝条后可促进插穗的生根及根系的发育，尤其对落叶松插穗生根量和降低偏根率效果最为明显[19]。endprint

2.4 在组织培养繁殖中的应用 在植物组织培养快速繁殖中，植物生长调节剂是除基本培养基外另一种影响组织培养增殖过程的重要因素，包括愈伤组织的诱导、芽的分化、壯苗过程、增殖过程以及组培苗生根等过程都需要适宜的植物生长调节剂种类及浓度才能对其进行高效的调控。在愈伤组织诱导培养基中常用到的植物生长调节剂有生长素、细胞分裂素或者两者的结合使用[20-22]。影响组培苗生根因素很多，诱导根原基的难易既与植物本身的基因型和内源激素有关，也与培养条件和外源激素有关，其中生长素起着决定性作用。在对自由人槭“冷俊”（Acer×freemanii ‘Marmo）组培苗生根实验中，发现NAA对诱导生根有促进作用[23]。但不定根的形成是一个复杂的过程，2-4mg/L浓度范围内，6-BA浓度越高越适合牡丹（Paeonia suffrutifasa）组培苗根系的诱导；而NAA的浓度并非越高越好，高浓度的NAA反而抑制腋芽的诱导率[24]。另外，在水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）组织培养繁殖实验中，增殖培养基中添加不同CTK均抑制了组培苗的高生长和生物量，但可以解除组培苗的顶端优势，诱导腋芽生长[25]。不同植物生长调节剂对红心杉（Larix potaninii Batal）组培苗的高生长及茎段的增殖生长均有促进作用[26]。

2.5 在植物花期调控中的应用 植物的花芽分化与其内源激素的水平关系密切，使用生长调节剂可以使花芽形态分化内源激素含量发生变化[27]，而内源激素的变化显著影响着植物的花芽分化与成花过程。因此，可以通过喷施植物生长调节剂来对观赏植物的花期进行调控。常用的药剂有赤霉素、生长素、细胞分裂素、乙烯利等。对西洋杜鹃（Rhododendron hybridum）喷施一定浓度的GA3溶液可以显著提早花期，而PP333和B9（比久）对西洋杜鹃的花期有明显的延迟作用[28]。50mg/L GA3喷洒墨兰（Cymbidium sinense （Jackson ex Andr.）Willd.）可显著提早花期并提高成花质量，首花期比对照组提前7d；而喷洒NAA使墨兰花期延后且抑制花箭生长，小花败育严重，浓度越高影响效果越显著[29]。不同生长调节剂处理对卡特兰（Cattleya hybrida）开花的影响实验表明，注射60mg/kg GA3或10mg/kg NAA能使卡特兰的花期提前，使花朵增大，并保持较高的开花率，可以作为花期调控的重要手段[30]。花芽分化启动后，外源GA3处理对两种芍药（Paeonia lactiflora Pall.）品种的花芽分化进程有明显的促进作用，且对植株有促春化的作用；当花芽分化完成后，外源GA3处理对芍药萌芽期、花茎及其节间的伸长、花的大小以及花期的早晚均有较明显的促进作用[31]。

3 在植物抗逆性上的应用

植物生长调节剂参与了植物生长、发育以及应对各种逆境胁迫等各个过程的调控。植物生长调节剂可以通过激活植物体内自身的抗逆免疫系统，诱导植物产生抗旱、抗热、抗寒、抗病、耐盐等特性，提高植物的抗逆性，是植物的抗逆诱导因子。

PP333作为一种三唑类生长调节剂，在一定程度上可以保护植物免受各种逆境胁迫[32]。在干旱胁迫下，PP333常常单独或者与其他植物生长调节剂结合作用于植物来降低干旱对植物的伤害[33-35]，另外，SA（水杨酸）、ABA、NAA、BR等生长调节剂对植物的抗旱性也有一定的作用[36-39]。在高温胁迫下，通过叶面喷施一定浓度的SA、ABA、BR等生长调节剂处理能提高植物抵抗高温的能力，使植物能在一定的高温环境下正常生长[40-41]。生长调节剂在一定程度上具有促进植物吸收重金属的效应，喷施一定浓度的生长调节剂（如ABA、IAA、6-BA等）能提高植物对重金属污染土壤的修复效率，并且缓解了重金属对植物的伤害[42-44]。

植物生长调节剂缓解逆境胁迫对植物伤害的可能机理有：（1）通过增强植物体内的抗氧化酶活性，抑制逆境胁迫下植物体内活性氧的产生，从而缓解逆境胁迫对植株的伤害[45-46]；（2）降低逆境胁迫下有害物质如MDA含量的积累，降低膜脂过氧化水平[45，47]；（3）改变植物体内各种内源激素的含量，通过逆境信号转导，启动植物体内的应激反应，通过诱导逆境因子和蛋白表达来提高植物抵御各种逆境因子胁迫的能力[46，48，49]；（4）促进植物有机物质的积累、提高根系活力、促进植株的生长[34，47]；（5）在干旱胁迫中，常通过调节气孔开度，减少蒸腾失水来缓解干旱胁迫[36，39]。

4 小结

植物生长调节剂在园林植物各个方面的应用愈来愈广泛。在种子萌发方面，自然条件下有的植物结实率很高，但其种子的自然萌发率和成苗率却很低，用适当的植物生长调节剂处理种子，能够有效打破种子休眠并促进幼苗生长。在植物扦插繁殖上，用适当的生长调节剂处理可以解决某些植物扦插繁殖生根难的难题。在植物组织培养繁殖的各个阶段，选择合适的生长调节剂可以提高组培的繁殖效率。在花期调控上，生长调节剂对开花植物的花期进行调控，不仅丰富不同季节的花卉种类，还可以满足节日、庆典等大型活动对某种花卉的需求，调节花卉市场的供销平衡，解决旺淡矛盾。另外，在杂交育种工作中常遇到父母本不同时开花的问题，而通过人工措施对花期进行调控，使不同花期的杂交亲本能同时开花，方便杂交育种工作的顺利进行。在园林植物的引种驯化上，园林植物在引种栽培过程中常常受到高温、干旱、水淹等逆境因子的阻碍而不能顺利引种，引种过程中配合使用适宜的生长调节剂将有助于园林植物的引种驯化。

植物生长调节剂因其具有显著、高效的调节效应已被广泛应用到园林植物的各个方面，但植物生长调节剂对植物的作用较为复杂，它既能促进植物的生长发育，同时对缓解和抑制植物的生长发育也有一定的作用。使用单一的植物生长调节剂经常达不到理想的效果，有时会引起负面效果，因此往往选择多种生长调节剂混合使用对植物生长发育过程进行调节。不同浓度的不同类型的生长调节剂作用于不同植物会产生不同的效果，针对不同植物，只有筛选出适宜浓度且合适种类的生长调节剂才能使生长调节剂达到理想的使用效果。endprint

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（责编：徐焕斗）endprint