大麦β—淀粉酶活性与品种及环境效应研究进展

韩玉娥+王建林

摘 要：β-淀粉酶活性是大麦品质的一个重要指标。该文分析了大麦β-淀粉酶活性与品种及环境因子之间的关系，提出当前大麦β-淀粉酶活性的品种和环境效应相关研究尚存在的一些问题，并针对存在的问题进一步提出了今后的研究重点和研究方向，这对于今后通过品种改良和适当的栽培措施来提高大麦β-淀粉酶活性，改良大麦酿造品质，促进大麦产业发展具有十分重要的意义。

关键词：大麦；β-淀粉酶活性；品种；环境效应

中图分类号 S512.3 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）16-0024-04

Research Progress on the Varieties and Environmental Effects of β-amylase Activity in Barley

Han Yu′e et al.

（College of Plant Science，Xizang Agriculture and Animal Husbandry College，Linzhi 860000，China）

Abstract：β-amylase activity is an important indicator of barley quality.The relationship between barley β-amylase and varieties and environmental factors was analyzed，and someproblems in the study on barley β-amylase activity and varieties and environmental effects were proposed，then the future research focus and irection were put forward，which was of great importance to increase barley β-amylase activity，improve barley brewing quality and promote barley industry development by improving vareties and applying suitable cultivation measures in the future.

Key words：Barley；β-amylase activity；Variety；Environmental effects

大麥（Hordeum vulgare L.）是最古老的谷类作物之一，用途广泛，近代主要用于饲料和酿酒原料，少量食用。β-淀粉酶（Ec 3.2.1.2）催化水解淀粉链之非还原α-1，糖苷键，释放β-麦芽糖，其活性与淀粉糖化力紧密相关，因此被认为是最关键的淀粉降解酶[1]。β-淀粉酶，全称为（1→4）-α-葡聚糖麦芽水解酶[2]，是一种外切酶。在大麦籽粒中，β-淀粉酶以自由态与束缚态两种形式存在。自由β-淀粉酶可由水和盐溶液提取，而束缚态β-淀粉酶则与籽粒中蛋白质，如水/盐可溶解的蛋白质和麦谷蛋白以不可溶解的复合体形式存在，它的提取需要添加还原剂或蛋白水解酶。在成熟籽粒中，β-淀粉酶主要以束缚态形式存在，而当种子萌发后，自由态β-淀粉酶可达到78%～99%。由于β-淀粉酶在种子成熟期间合成和积累，种子萌发时没有进一步合成，故而测定成熟籽粒中的总β-淀粉酶活性，可作为评判该品种酿造品质的重要参数[3]。β-淀粉酶总量一般占大麦籽粒蛋白质含量的1%～2%。也有研究表明，在高赖氨酸的基因型中其含量更高。这说明β-淀粉酶在改良大麦籽粒营养品质上具有很大潜力。为此，本文对大麦β-淀粉酶活性的品种和环境效应进行了综述，旨在为优质、高产、高效啤酒大麦生产提供科学的理论依据。

1 国内外研究现状

1.1 β-淀粉酶的活性与品种的关系 从目前研究来看，关于品种对大麦β-淀粉酶活性的影响还存在很大的异议。一些研究者认为品种对大麦籽粒β-淀粉酶活性有明显影响。例如：Zhang等[4]对西藏138份野生大麦和20份栽培大麦品种的比较研究发现，野生大麦无论β-淀粉酶活性还是变化范围均明显高于栽培大麦，不同品种之间β-淀粉酶活性受基因型影响明显；Arends等[5]采用11个澳大利亚大麦品种进行了2年试验，结果指出，品种之间β-淀粉酶活性存在很大变异，品种间变幅为501～1100U/g；Henry等[6]对意大利栽培大麦的研究表明，不同品种间大麦籽粒β-淀粉酶活性差异明显；张国平等[7]分析比较了不同棱型的188个大麦品种的籽粒β-淀粉酶活性的差异，结果表明，同一棱型的品种间籽粒β-淀粉酶活性均存在较大变异，六棱大麦变异系数最大；Maria等[8]对瑞典栽培大麦的研究表明，不同品种间大麦籽粒β-淀粉酶活性差异明显；张新忠等[9]认为大麦籽粒β-淀粉酶活性取决于植物基因型；Zhang等[10]研究表明，大麦籽粒β-淀粉酶活性明显受到品种的影响；Yin等[11]在研究大麦β-淀粉酶活性的品种变异时指出，品种间以及同一品种的穗部不同部位间β-淀粉酶活性存在很大差异，差异大小因品种而异；Wei等[12]研究发现，中国大麦148个大麦品种间β-淀粉酶活性差异显著；Gcorg-Kraemer等[13]测定了10个巴西大麦品种的β-淀粉酶活性活性，发现品种间β-淀粉酶酶活性存在显著差异，变幅为716.72～1470.55U/g。

另外，一些研究者则认为品种对大麦β-淀粉酶活性无明显影响。例如，Marcus等[14]研究表明，虽然北美洲野生大麦β-淀粉酶的活性明显高于栽培大麦，但是在灌浆期不同阶段，不同基因型间无明显差异。在籽粒成熟期，不同基因型之间β-淀粉酶的活性也无明显不同；Xue等[15]对以色列大麦、西藏野生大麦和中国地方大麦品种的比较研究发现，虽然以色列大麦的β-淀粉酶的活性高于中国地方大麦，低于西藏野生大麦，但是这些不同品种间β-淀粉酶的活性差异不显著；孙军利等[16]报道，β-淀粉酶活性与赖氨酸含量呈正相关，β-淀粉酶活性高的品种其赖氨酸含量也高；林亚康等[17]对10个二棱啤酒大麦品种和10个F2杂种的成熟籽粒进行了β-淀粉酶活性和麦芽糖化力的相关分析，结果发现β-淀粉酶水平与麦芽糖化力之间相关极显著（R=0.991）。由此可见，β-淀粉酶的活性与品种的关系尚未阐明，需要进一步地深入研究。endprint

1.2 β-淀粉酶活性与环境的关系 关于环境对大麦β-淀粉酶活性的影响，前人已做了大量研究。其中，一些研究者认为，虽然品种对大麦籽粒β-淀粉酶活性有一定影响，但是主要受环境因素的影响。例如，Zhang等[18]对8个大麦品种在7个地点的研究表明，虽然基因型对大麦β-淀粉酶活性有影响，但主要受环境的影响；Wang等[19]发现环境是影响大麦籽粒β-淀粉酶活性的主导因素；Reinhardt等[20]对德国大麦的研究表明，开花期30℃的温度明显有利于提高大麦籽粒β-淀粉酶的活性，10℃的低温则会明显降低大麦籽粒β-淀粉酶的活性；Ahokas等[21]研究表明，灌浆中期干旱有利于增加西藏大麦籽粒β-淀粉酶的活性；汪军妹等[22]研究表明，大麦籽粒充实中期，水分胁迫有利于β-淀粉酶的积累，而热胁迫则无明显影响。Ahokas等[21]对法国大麦的研究结果表明，年平均降水量、平均降水日数与β-淀粉酶活性呈负相关关系；年降水量的平均相对变异性与β-淀粉酶活性呈正相关关系；不同地区对β-淀粉酶活性有很大影响，Arends等[5]研究结果指出，不同地区间β-淀粉酶活性的变幅为389～1290U/g，方差分析还表明环境因素对大麦籽粒β-淀粉酶活性的影响起有主导作用，且总体上来自澳大利亚和加拿大的品种β-淀粉酶活性明显高于国内品种。

氮肥施用量及其运筹是对啤酒大麦产量及品质最具调控作用的因子之一。以往研究对氮肥用量考虑较多，不少研究发现，土壤含氮量水平或施氮量在适当范围内提高，可以显著增加大麦产量，并提高籽粒蛋白质含量和淀粉酶活性[23-24]。Swanston等[25]研究指出，大麦籽粒β-淀粉酶活性在不同环境间存在显著差异，且β-淀粉酶活性与籽粒中的氮含量呈显著正相关；齐军仓等[26]研究表明，不同氮肥施用时期（苗期、拔节期和灌浆期）处理对大麦β-淀粉酶活性影响显著，且灌浆期（齐穗期）处理的β-淀粉酶活性最高。随着施用氮肥时期从分蘖、拔节到抽穗期的推移，β-淀粉酶活性逐渐增加，说明后期施氮有利于提高籽粒β-淀粉酶活性。不同氮肥施用时期，随着氮肥用量的增加，β-淀粉酶活性顯著增加，且氮肥施用时期对β-淀粉酶活性的影响要比品种大；徐绍英等[27]也指出，β-淀粉酶活性与糖化力和麦芽中的氮含量呈极显著正相关；Yin等[11]研究表明，孕穗期施氮肥可显著提高大麦籽粒β-淀粉酶活性；韦康等[28]研究表明，增加后期用氮比例能显著增加大麦籽粒β-淀粉酶活性；Qi等[29]研究表明，大麦籽粒中β-淀粉酶活性随着施氮量的增加而增加，且与籽粒蛋白质含量密切相关；Zhou等[30]对中国大麦的研究表明，β-淀粉酶活性随着施氮量的增加而增加，不同施氮水平β-淀粉酶活性达到显著水平，这也说明了啤酒大麦合理施用氮肥的重要性。此外，适期播种的β-淀酶活性较高，过早或过迟播种都会导致β-淀粉酶活性降低；Chen等[31]对中国大麦的研究结果表明，随着播种量的增加，β-淀粉酶活性在播种量90～270g/m2增加，且在270g/m2达到最大，此后则逐渐下降；β-淀粉酶活性在籽粒灌浆前期和后期增加幅度明显高于中期，最高值出现在成熟期，与单位籽粒蛋白质积累量呈显著正相关性。综上所述，前人已做了大量工作，但由于环境因素的本身的复杂性和多样性，大麦β-淀粉酶活性的环境效应相关研究还需进一步系统化。

2 存在的问题

从以上分析可以得出，当前对大麦β-淀粉酶活性与品种及环境效应的研究还存在以下问题：

2.1 品种与β-淀粉酶活性研究结果不尽一致 Arends等[5]认为大麦品种之间β-淀粉酶活性存在显著差异，Marcus等[14]研究表明品种对大麦β-淀粉酶活性无明显影响。另外，不同品种大麦β-淀粉酶活性和遗传效应及蛋白质含量之间的关系尚有诸多不尽一致之处。通常籽粒蛋白质含量越高意味着β-淀粉酶活性也越高，而制麦芽时要求籽粒蛋白质含量低于11.5%，因此在品种和农艺措施上同时改良籽粒β-淀粉酶活性与蛋白质含量可能存在一定难度。

2.2 环境对β-淀粉酶活性影响缺乏系统性研究 环境对β-淀粉酶活性影响方面的研究报道不多，特别缺少较高层面的环境因子如气候（温度、降水）、土壤（营养元素）和地理（经度、纬度、海拔）对大麦籽粒β-淀粉酶活性的影响，以及籽粒发育过程中β-淀粉酶活性积累与碳（水化合物）氮代谢关系和农艺措施（播种期、播种量、氮肥用量、氮肥运筹、收获时间）对大麦籽粒β-淀粉酶活性影响的系统性研究。

2.3 研究结果未推行于大田 进一步证明，虽然有在人工气候室研究了热胁迫处理和水分胁迫处理对大麦籽粒β-淀粉酶活性和麦芽品质的影响，但在大田情况下，干旱与热胁迫对大麦籽粒β-淀粉酶活性的研究尚未报道，且其他逆境胁迫对大麦β-淀粉酶活性影响的研究也鲜见报道。

2.4 尚未形成完整的产业链 受自然条件和人为因素等方面的限制，虽然青藏高原地区大麦已经有着悠久的栽培历史，但大麦生产尚未形成完整产业链，同时，我国对大麦的精深加工、功能因子开发以及综合利用涉及较少，使得大麦没有得到合理充分的利用，这既不利于地方经济的发展，也影响了大麦产业的发展。

3 分析与展望

事实上，野生大麦种质资源的合理利用仍有较大潜力。中国西藏地区被认为是世界栽培大麦的起源中心之一，其野生大麦种质资源丰富，遗传变异幅度大且许多基因型为西藏地区所特有的[32-34]。因此，在青藏高原地区发展大麦品质改良和保健大麦食品开发的工作，进而建立不同用途大麦生产基地具有十分重要的战略意义。从目前研究现状来看，大麦品质（尤其β-淀粉酶活性）与环境和品种方面的系统性研究尚未有相关报道。大麦生产的发展离不开大麦科学研究的发展。从目前来看，关于青藏高原大麦种质的研究还十分薄弱，今后应紧紧围绕生产实践，针对以下问题进行深入研究：

（1）合理利用独特资源：大麦麦芽品质或作为功能食品营养品质的改良有赖于相关性状优良基因的发现和利用，而这首先需要有变异范围广，变异幅度大的种质资源作为育种改良的材料。青藏高原地区是我国典型的低纬度、高海拔农业区，是世界大麦起源中心之一，拥有丰富独特的野生大麦种质资源，然而目前对西藏野生大麦种质资源麦芽品质及营养品质的相关研究还十分有限。endprint

（2）選育优良品种：筛选出一些具有优良性状（如：高β-淀粉酶活性）的世界优质栽培大麦及西藏近缘野生大麦材料，进行大田品比试验，择优推广。同时，开展高原条件下大麦品种的选育工作，为大田生产提供适应性更强、β-淀粉酶活性更高的新品种；

（3）合理施肥：研究不同施肥量及施用时期对大麦β-淀粉酶活性的影响；

（4）合理密植：由于高原气候的特殊性，应根据不同地域挖掘有利于产出高β-淀粉酶活性大麦的最佳种植密度；

（5）适期播种：进行不同地域大麦品种的分期播种试验，探讨各地高β-淀粉酶活性大麦的最适播期。

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（责编：张宏民）endprint